雷開明，程胡椒，曠培剛，冉江洪，孫鴻鷗，張 躍，麥 浪，曾 濤*

(1.九寨溝自然保護區(qū)管理局，四川 阿壩 623402；2.四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，四川省瀕危野生動物保護生物學重點實驗室，四川 成都 610064；3.北京大學城市與環(huán)境學院生態(tài)學系，地表過程分析與模擬教育部重點實驗室，北京 100871)

九寨溝自然保護區(qū)地處岷山山脈北段，是以大熊貓和森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象的國家級自然保護區(qū)，也是大熊貓保護的重點地區(qū)之一，區(qū)內的大熊貓食竹種類主要為華西箭竹[1～4]。上世紀80年代，岷山山系的箭竹出現了成片開花死亡現象，九寨溝內箭竹也出現相同情況，可食竹急劇減少嚴重影響了保護區(qū)內大熊貓棲息地的質量。近年來，隨著保護區(qū)內大熊貓主食竹的恢復，逐漸監(jiān)測到一些新的大熊貓活動痕跡[5]。針對區(qū)內發(fā)現大熊貓取食痕跡的主食竹種群進行調查，分析區(qū)內大熊貓取食利用的主食竹種群特征，為大熊貓棲息地的評價與保護管理提供基礎資料，豐富大熊貓保護生物學的研究內容。

1 研究區(qū)域概況

九寨溝自然保護區(qū)位于岷山山系北部的四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)，東經103°46′～104°05′，北緯32°55′～33°16′，南北長40.15 km，東西寬35.14 km，總面積643 km2。保護區(qū)地處青藏高原東南部, 是青藏高原向四川盆地陡跌的兩大地貌單元的過渡帶，地勢南高北低，山峰高聳，河谷深切，海拔范圍 1 996 m～4 764 m，相對高差達 2 768 m，平均相對高差大于 1 600 m。年平均氣溫7.3 ℃，年降水量700 mm～800 mm，且隨海拔高度的增加而增加；年平均相對濕度約60%～70%。

九寨溝保護區(qū)內動植物多樣性豐富，植被垂直帶譜明顯，基帶植被為針闊落葉混交林、往上依次為寒溫性針葉林、亞高山灌叢和高山草地植被等[1]。保護區(qū)內大熊貓主食竹優(yōu)勢種為華西箭竹，其生境為海拔 2 450 m～3 200 m的山地亞高山暗針葉林下，常成為森林的下木層。華西箭竹在九寨溝沒有形成集中成片分布的灌叢，多以零星小塊狀分布于 2 500 m～3 000 m的坡地[1～4]。

2 研究方法

分別于2017年6月和2018年10月在保護區(qū)內進行針對大熊貓取食主食竹的踏勘，一旦發(fā)現被大熊貓取食的主食竹殘留竹稈，就將其作為大熊貓對主食竹取食利用的直接證據。在確定的大熊貓取食區(qū)域隨機選取被大熊貓取食的主食竹，使用游標卡尺測量并記錄殘留竹稈的基徑，同時設置1m×1m樣方調查被取食竹所在種群的箭竹密度、高度、基徑、枝下高、分節(jié)數、分枝數等特征。

采用SPSS 23.0和Excel 2017對記錄的數據進行整理和統(tǒng)計分析。

3 結果

在祖果溝和黑角兩區(qū)域發(fā)現了被大熊貓取食的主食竹，被大熊貓取食的主食竹均為華西箭竹，共測量了被大熊貓取食的64株主食竹殘留竹稈基徑，同時調查了有大熊貓取食利用情況的主食竹種群樣方10個，調查測量主食竹346株。

3.1 被大熊貓取食利用的主食竹基徑特征

對野外調查時所測量記錄的大熊貓實際取食竹的殘留竹稈基徑進行統(tǒng)計，其描述性統(tǒng)計結果如表1。

表1九寨溝保護區(qū)被大熊貓取食利用的主食竹基徑特征

Tab.1 The basal diameter (unit: mm) of the diet bamboo feeding the giant pandas at the Jiuzhaigou Nature Reserve單位：mm

比較表1結果，黑角區(qū)域大熊貓取食利用的主食竹基徑的平均值、最大值、最小值均大于祖果溝區(qū)域大熊貓取食利用的相應指標水平，對兩區(qū)域大熊貓取食竹的基徑數據進行獨立樣本t檢驗，結果顯示大熊貓在兩區(qū)域取食的主食竹基徑差異極顯著(df=62，t=3.632，p=0.001)。

以兩區(qū)域大熊貓取食竹總體分析結果代表近期大熊貓在九寨溝自然保護區(qū)內對主食竹的取食利用水平，可知區(qū)內大熊貓取食主食竹的基徑平均值為6.32 mm，對主食竹基徑的取食選擇集中在約6 mm～7 mm，區(qū)內大熊貓所取食的最粗的主食竹基徑為9.6 mm，最細的主食竹基徑為3.3 mm。

3.2 大熊貓取食利用的主食竹種群特征

把被大熊貓取食殘留竹稈附近的箭竹種群認為是大熊貓取食利用的主食竹種群，對大熊貓取食種群的基徑的描述性統(tǒng)計結果如表2。

表2九寨溝保護區(qū)大熊貓取食利用的主食竹所在種群的基徑特征

Tab.2 The basal diameter (unit: mm) of the diet bamboo population for the giant pandas at the Jiuzhaigou Nature Reserve 單位：mm

比較表2結果，黑角區(qū)域的大熊貓取食的主食竹種群的基徑平均值大于祖果溝區(qū)域的水平，對兩個區(qū)域大熊貓取食種群的基徑數據進行獨立樣本t檢驗，結果顯示兩個區(qū)域中大熊貓取食的主食竹種群的基徑有顯著差異的趨勢(df=344，t=1.669，p=0.096)。

以兩區(qū)域大熊貓取食利用的主食竹種群的總體分析結果代表近期大熊貓在九寨溝自然保護區(qū)內對主食竹種群的選擇利用水平，可知大熊貓選擇利用的主食竹種群的平均基徑約為4.9 mm，其95%置信區(qū)間為4.7 mm～5.1 mm。將大熊貓取食的主食竹基徑與取食竹所在的主食竹種群的基徑相比較，發(fā)現取食利用的主食竹種群的平均基徑小于大熊貓實際取食的主食竹平均基徑，但是大于大熊貓實際取食的主食竹基徑的最小值。該結果顯示被取食主食竹所在種群的基徑整體水平還未恢復到大熊貓實際取食的主食竹基徑平均水平，但是種群內已有部分生長恢復情況較好的華西箭竹達到了大熊貓可取食利用的標準。

對保護區(qū)內大熊貓取食的主食竹種群的其他指標的描述性統(tǒng)計結果如表3。

通過調查分析可知，保護區(qū)內大熊貓選擇取食利用的主食竹種群密度存在較大差異，最大種群密度達到86株·m-2，最小種群密度僅17株·m-2，利用的平均種群密度約為35株·m-2；被大熊貓選擇取食利用的主食竹種群高度集中在約110 cm～125 cm。

表3九寨溝保護區(qū)大熊貓取食利用的主食竹所在種群的其他特征

Tab.3 Other characteristics of the diet bamboo population for the giant pandas at the Jiuzhaigou Nature Reserve

區(qū)域樣本含量平均值標準差最大值最小值95%置信區(qū)間下限上限密度/株·m-2103522.97861718.1751.03高度/cm343118.0965.96361.12.0110.73125.41分節(jié)數/節(jié)33013.446.3339112.7514.11分枝數/枝33049.1237.913205144.9653.07枝下高/cm33044.63826.7457155.70.041.69947.588

4 討論

大熊貓對竹子種類具有擇食性，一般野生大熊貓會選擇棲息地內一種或若干種竹子為食[6]。大熊貓在不同的季節(jié)會選食不同發(fā)育階段的竹子。大熊貓對竹子的部位、竹齡、高度和竹稈的粗細均有選擇[7]。對于竹稈，大熊貓喜食基徑大于10 mm的華西箭竹竹稈和大葉筇竹竹稈，喜食基徑24 mm以上的拐棍竹竹稈，喜食基徑9 mm～15 mm的峨熱竹[8-9]。根據胡杰等人在同屬岷山區(qū)域的黃龍對于大熊貓對華西箭竹選擇與利用的研究結果[9]，黃龍大熊貓不喜食直徑小于6 mm的竹稈，隨機選食基徑6 mm～10 mm的竹稈，喜食基徑大于10 mm的竹稈。而九寨溝保護區(qū)的研究結果是大熊貓近期在區(qū)內取食華西箭竹的平均基徑約為6.3 mm，取食范圍是3.3 mm～9.6 mm，喜食基徑約6 mm～7 mm的竹稈。為了比較兩地的大熊貓對華西箭竹的取食基徑范圍是否存在顯著差異，選取黃龍大熊貓對華西箭竹取食范圍具有代表性的最小值6 mm和中值8 mm來與九寨溝保護區(qū)內大熊貓取食的華西箭竹基徑數據進行單樣本t檢驗。統(tǒng)計分析的結果為九寨溝大熊貓取食的箭竹基徑與黃龍大熊貓取食的箭竹基徑中值差異極顯著(df=63，t=-8.731，p=0.000)，與黃龍大熊貓取食的箭竹基徑最小值有差異顯著的趨勢(df=63，t=1.632，p=0.108)，說明九寨溝大熊貓取食華西箭竹的基徑顯著小于黃龍大熊貓的取食基徑。原因很可能是因為九寨溝保護區(qū)自上世紀80年代華西箭竹成片開花死亡后尚處于恢復相對較早較為緩慢的階段，保護區(qū)內的大熊貓主食竹普遍偏細，大熊貓在保護區(qū)內能取食到的生長較好的華西箭竹基徑集中在5.9 mm～6.7 mm左右，普遍小于黃龍大熊貓可獲得的取食竹基徑。

比較九寨溝保護區(qū)內發(fā)現大熊貓取食痕跡的區(qū)域，黑角區(qū)域大熊貓取食利用的主食竹基徑的平均值、最大值、最小值均大于祖果溝區(qū)域大熊貓取食利用的相應指標水平，獨立樣本t檢驗結果顯示大熊貓在兩區(qū)域取食的主食竹基徑差異極顯著。而獨立樣本t檢驗結果顯示兩個區(qū)域中大熊貓取食的主食竹種群的基徑也有顯著差異的趨勢，黑角區(qū)域的取食竹種群基徑大于祖果溝區(qū)域的取食竹種群基徑。說明大熊貓在主食竹基徑較大的竹林中偏好取食更粗的箭竹，而在主食竹基徑較小的竹林中會降低取食基徑的下限，在區(qū)內大熊貓對華西箭竹的取食基徑下限可降低到3.3 mm。

上世紀80年代箭竹成片開花死亡導致的可食竹減少嚴重影響了保護區(qū)內大熊貓棲息地的質量[1～4]。近年來，隨著保護區(qū)內大熊貓主食竹的恢復，逐漸監(jiān)測到一些新的大熊貓活動痕跡[5]。要恢復九寨溝大熊貓棲息地，主食竹種群的恢復是關鍵。目前對九寨溝竹類的相關研究報道不多[1～4,10,11]。國際上普遍認為群落水平上無法找到具有普遍意義的模式[12]，于是大熊貓主食竹種群的特征具有顯著的地域特色，一個地方竹類種群生態(tài)學的研究結果很難完全應用到另一個地方，對一個物種的研究結果也不能完全應用到另一個物種。今后還需要對區(qū)內的大熊貓主食竹和棲息地進行進一步的長期監(jiān)測和研究，為大熊貓棲息地的評價與保護管理提供基礎資料和參考依據。

致謝：感謝四川大學曾宗永教授的指導！感謝四川大學生命科學學院彭煥文、王芝琪、趙凱、李明陽、敖佩如、曹書婷、張志龍等同學參加野外工作！