陳金瓊 徐明麗 馬媛

摘? 要：該文研究了在齊次邊界條件下活化—抑制擴散系統(tǒng)的空間動力學(xué)。對于常微分方程系統(tǒng)，分析了在平衡點附近穩(wěn)定性和Hopf分支。對于偏微分方程系統(tǒng)，給出了系統(tǒng)失穩(wěn)的條件。最后，通過數(shù)值模擬驗證了理論結(jié)果的正確性。該文的研究結(jié)果有助于更好地理解活化—抑制系統(tǒng)的生物學(xué)意義。

關(guān)鍵詞：空間斑圖? 擴散系統(tǒng)? 圖靈模式

中圖分類號：O175.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1672-3791（2019）04（a）-0233-03

Abstract： In this paper， the spatial dynamics of Activation-inhibition diffusion system with homogeneous boundary condition is investigated. For the spatial homogeneous system， we obtain the stability of the equilibrium and the condition of Hopf bifurcation. For the inhomogeneous spatial systems， we give the condition of instability of Turing model. Finally， the correctness of theoretical results are verified by some numerical simulations.

Key Words： Spatial Pattern; Diffusion system; Turing pattern

1952年，Turing首次提出利用反應(yīng)擴散方程來刻畫空間定態(tài)斑圖產(chǎn)生的機制，即圖靈失穩(wěn)和圖靈斑圖[1]。1972 年，Gierer和Meinhard[2]在圖靈失穩(wěn)理論的基礎(chǔ)上，提出了活化抑制模型（稱為G-M 模型）。Gierer-Meinhardt模型是基于自催化和交叉催化的相對簡單的分子機制，研究激活物和抑制物兩種不同物質(zhì)的產(chǎn)生和擴散作用，它為研究生物組織結(jié)構(gòu)的分化所形成的斑圖提供了基礎(chǔ)。在文獻(xiàn)[3]中，Berding和Haken用線性穩(wěn)定性分析方法處理Gierer-Meinhardt方程，確定了激發(fā)劑濃度和抑制物濃度均勻分布的臨界參數(shù)以及兩種不穩(wěn)定性（一種導(dǎo)致空間模式形成，另一種導(dǎo)致時間振蕩）;文獻(xiàn)[4]研究了Gierer-Meinhardt系統(tǒng)解的存在性、唯一性以及系統(tǒng)穩(wěn)定性;在文獻(xiàn)[5]中，孫桂全等人用線性穩(wěn)定性分析Gierer-Meinhardt 系統(tǒng)得到了圖靈分岔的條件，并用多尺度分析方法得到了系統(tǒng)的振幅方程。文獻(xiàn)[6]中的模型是文獻(xiàn)[2]中的模型進行無量綱化后得到的，它研究了Hopf分支的存在性以及得到圖靈分岔條件，從而用數(shù)值模擬驗證自己的結(jié)論。文獻(xiàn)[2]的模型為：

其中參數(shù)分別表示活化劑和抑制劑的濃度，都是正常數(shù)，k1表示活化劑的常數(shù)輸入率，k3、k4表示活化劑（抑制劑）的分布，k2u、k5v表示活化劑和抑制劑的移除函數(shù)，Du、Dv表示活化劑和抑制劑的擴散系數(shù)。

我們首先對模型（1）中參數(shù)進行無量綱化，得到不同于文獻(xiàn)[5]的模型。令

并仍用，這里的T表示一個固定的時間刻度，L表示零通量。于是系統(tǒng)（1）變?yōu)椋?/p>

該文不僅在文獻(xiàn)[5]的基礎(chǔ)上研究了Gierer-Meinhardt模型的Hopf分支Turing模式，而且利用極值控制原理，加入了控制項。這是因為抑制劑可以被通過活化而耗盡，也可以被其他物質(zhì)所取代。該文用控制項代替這個其他物質(zhì)，并且保持系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

1? ODE系統(tǒng)的穩(wěn)定性和Hopf分支分析

系統(tǒng)（2）對應(yīng)的常微分系統(tǒng)：

考慮到系統(tǒng)（3）的生態(tài)學(xué)意義，我們只研究系統(tǒng)（2）和系統(tǒng)（3）的正平衡點，令：

則：

解得系統(tǒng)（3）的唯一一個平衡點

顯然這個平衡點是正的。

系統(tǒng)（3）在正平衡點處的Jacobi矩陣為

其中。

系統(tǒng)（3）在正平衡點處的特征方程為：

其中：

則特征方程的根為：

假設(shè)系統(tǒng)滿足條件：

成立，則系統(tǒng)（3）的根實部均小于零，當(dāng)a11+a22=0時，則h+abh-hr+abr=0，解得h的根h0滿足h02+abh0-h0r+abr=0，當(dāng)△=a2b2+r2-6rab>0時，

，根據(jù)Andronov-Hopf 分歧定理，有如

下結(jié)論成立：

（1）若條件I1成立，則系統(tǒng)（3）的平衡點是局部漸近穩(wěn)定。

（2）若，則系統(tǒng)（3）在平衡點

處發(fā)生了Hopf分支。

2? PDE系統(tǒng)的穩(wěn)定性

此節(jié)考慮系統(tǒng)（2）平衡點的穩(wěn)定性。我們首先在E*處引入小擾動，u=u*+P，v=v*+Q，將其帶入系統(tǒng)（2）中，對f，g在u*、v*點作泰勒級數(shù)展開并去掉高階項，可得到線性微擾方程：

將微擾變量在Fourier空間展開，令：

代入微擾方程（4）可得特征方程：

其中。

解特征方程（5）可得到如下關(guān)系：

其中：

圖靈斑圖出現(xiàn)的充要要條件：

我們由條件I3得到臨界值得到如下結(jié)

論：若d2>d1，當(dāng)條件I1，I2，I3均成立時，系統(tǒng)（2）出現(xiàn)圖靈斑圖。

3? 數(shù)值模擬

在這一部分，我們將通過Matlab軟件對系統(tǒng)（2）的空間斑圖進行數(shù)值模擬。對空間的離散采用有限差分法，設(shè)定空間步長為：，對時間的離散采用歐拉方法，取定時間步長為：△t=0.02初始條件是種群的初始隨機分布，選擇參數(shù)r=0.2，a=0.05，b=1.2，h=0.9，擴散系數(shù)d1=0.1和d2=4。

圖1展示了系統(tǒng)（2）的活化劑和抑制劑濃度的空間分布。（a）表示圖靈不穩(wěn)定發(fā)生的色散曲線，（b）是活化劑U隨時間演化的斑圖。我們可以看出，在參數(shù)取定的情況，它們的解是有界的，抑制劑的濃度大于活化劑的濃度。

圖2中的子圖（a）顯示的是系統(tǒng)（2）的圖靈不穩(wěn)定發(fā)生的色散曲線，子圖（b）展示的是系統(tǒng)（2）的穩(wěn)定斑圖，它是點狀的。

4? 結(jié)論

（1）該文討論Gierer-Meinhardt模型Hopf分支和Turing 分支，獲得了Turing區(qū)域。

（2）通過數(shù)值模擬給出了Gierer-Meinhardt模型的色散曲線和空間斑圖，得到了點狀斑圖。

參考文獻(xiàn)

[1] 歐陽頎.反應(yīng)擴散系統(tǒng)中的斑圖動力學(xué)[M].上海：上海科技教育出版社，2000.

[2] Page K， Maini PK， Monk NAM.Pattern formation in spatially heterogeneous Turing reaction–diffusion models[J].Physica D，2003，181（1-2）：80-101.

[3] Berding C ，Haken H.Pattern formation in morphogenesis. Analytical treatment of the Gierer-Meinhardt model on a sphere[J].Journal of Mathematical Biology，1982，14（2）：133.

[4] Kolokolnikov T， Wei J， Yang W.On large ring solutions for Gierer–Meinhardt system in R3[J].Journal of Differential Equations，2013，255（7）：1408-1436.

[5] Sun GQ， Wang C H， Wu Z Y.Pattern dynamics of a Gierer-Meinhardt model with spatial effects[J]. Nonlinear Dynamics，2017，88（2）：1-12.

[6] 楊文彬，吳建華.空間齊次和非齊次下活化-抑制模型動力學(xué)分析[J].數(shù)學(xué)物理學(xué)報，2017，37（2）：390-400.

①基金項目：安徽師范大學(xué)研究生科研創(chuàng)新與實踐項目（No.2018kycx103）。

作者簡介：陳金瓊（1993—），女，漢族，安徽安慶人，碩士在讀，研究方向：生物數(shù)學(xué)。

徐明麗（1991—），女，漢族，安徽蕪湖人，碩士在讀，研究方向：微分方程理論及其用。

馬媛（1994—），女，漢族，安徽合肥人，碩士在讀，研究方向：微分方程理論及其應(yīng)用。