喬帆 陳漢清 李恒 暢文軍 曾會(huì)才

摘 ?要 ?由尖孢鐮刀菌引起的枯萎病是制約作物生產(chǎn)的世界性重要土傳維管束病害，危害的作物種類(lèi)多，損失嚴(yán)重，生產(chǎn)中尚無(wú)經(jīng)濟(jì)有效的防治方法。抑病型土壤是指對(duì)土傳作物病害有抑制作用的一類(lèi)土壤，具有有益微生物種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、對(duì)土傳病害防效持久等特點(diǎn)，因此國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家進(jìn)行了許多卓有成效的研究。本文對(duì)尖孢鐮刀菌枯萎病相關(guān)抑病型土壤的形成因素、作用機(jī)制等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)今后尖孢鐮刀菌枯萎病抑病型土壤研究的重點(diǎn)方向及應(yīng)用前景進(jìn)行了分析和展望，以其為下一步深入研究尖孢鐮刀菌枯萎病抑病型土壤的微生物種群結(jié)構(gòu)、有益微生物種類(lèi)構(gòu)成、抑病型土壤的構(gòu)建方法及復(fù)合微生物菌肥研制提供新的參考。

關(guān)鍵詞 ?尖孢鐮刀菌;枯萎病;抑病型土壤

中圖分類(lèi)號(hào) ?S471 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Abstract ?Fusarium oxysporum wilt is a worldwide important soil-borne vascular disease that restricts crop production. It harms many kinds of crops and causes serious losses. There is no effective control method in crop production. Disease suppressive soil is a kind of soil which can inhibit soil-borne crop diseases. It has the characteristics of stable structure of beneficial microbial population and a lasting control effect on soil-borne diseases. Therefore， experts in China and abroad have carried out many fruitful studies on disease suppressive soil. In this paper， the research progress on the formation factors and mechanism of F. oxysporum wilt related disease suppressive soil was reviewed， and the key research directions and application prospects of F. oxysporum wilt related disease suppressive soil in the future were analyzed and prospected. It would provide a new reference for the further study of the microbial population structure， beneficial microbial species composition， the construction method of disease suppressive soil and the development of compound microbial fertilizer for F. oxysporum wilt related disease suppressive soil.

Keywords ?Fusarium oxysporum; Fusarium wilt; disease suppressive soil

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.031

土傳病害是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的一類(lèi)重要病害，其中由尖孢鐮刀菌引起的作物枯萎病是一類(lèi)典型的真菌土傳病害，其危害會(huì)導(dǎo)致作物品質(zhì)的降低和產(chǎn)量的下降。目前，在世界范圍內(nèi)受尖孢鐮刀菌枯萎病危害的作物有很多，如棉花、黃瓜、番茄、辣椒、西瓜、香蕉、甘蔗、虹豆等[1-2]。作物被病原菌侵染后，葉片和莖稈變黃，根系腐爛，植株枯萎、長(zhǎng)勢(shì)衰弱，嚴(yán)重時(shí)枯死[3-4]。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，尖孢鐮刀菌枯萎病的危害程度有逐年加重的趨勢(shì)[5-8]。

目前，尖孢鐮刀菌枯萎病的防控方法包括施用化學(xué)農(nóng)藥、間作、輪作以及抗病育種等，但是這些方法在田間應(yīng)用時(shí)均存在一定的缺陷，難以規(guī)?；茝V。抑病型土壤是指對(duì)土傳作物病害有抑制作用的一類(lèi)土壤[9-10]，構(gòu)建和維持該類(lèi)土壤對(duì)病害具有抑制作用好、持久性強(qiáng)、環(huán)保無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)，是當(dāng)前該類(lèi)病害防控技術(shù)研究中的熱點(diǎn)。目前，國(guó)內(nèi)外在抑病型土壤的形成因素、作用機(jī)制等方面開(kāi)展了大量研究[11-14]，本文綜述了該領(lǐng)域的研究進(jìn)展。

1 ?抑病型土壤的概念及分類(lèi)

在植物病害的長(zhǎng)期研究中，不少植病學(xué)家發(fā)現(xiàn)，病害危害嚴(yán)重的區(qū)域中，會(huì)有部分區(qū)域的植株發(fā)病相對(duì)較輕或是不發(fā)病，說(shuō)明該區(qū)域的土壤可能具有一定的抑病作用。1934年Fellow和Glyun分別在美國(guó)和英國(guó)發(fā)現(xiàn)對(duì)小麥全蝕病具有抑病作用的土壤，隨后1968年荷蘭科學(xué)家Gerlagh驗(yàn)證了該類(lèi)抑病土的存在，同時(shí)說(shuō)明了小麥連作可使部分病田土壤轉(zhuǎn)變?yōu)橐植⊥羀15]。日本學(xué)者小林紀(jì)彥認(rèn)為，在多年連作的條件下，發(fā)生病害的區(qū)域會(huì)出現(xiàn)發(fā)病輕或者不發(fā)病的地塊，這樣的地塊土壤可稱(chēng)為抑病土壤[16]。

1.1 ?抑病型土壤的概念

1974年Baker等[17]提出了抑病型土壤（disea s e? suppressive soil）的概念：病原菌不能在土壤中存活;病原菌即便可以在土壤當(dāng)中存活，但其對(duì)作物的危害較小或是沒(méi)有危害;病原菌可以在土壤當(dāng)中存活并對(duì)作物造成一定的傷害，但隨種植時(shí)間的增加，病害會(huì)逐漸減輕的土壤。與之相反的是非抑制病型土壤，或稱(chēng)導(dǎo)病型土壤（conducive soil），指容易發(fā)生病害的土壤。

1.2 ?抑病型土壤的分類(lèi)

抑病型土壤可以分為2類(lèi)，既普通抑病型土壤（generally disease suppressive soil）和特異抑病型土壤（specifically disease suppressive soil）[18]。普通抑病型土壤被認(rèn)為與土壤中微生物的總體活動(dòng)以及土壤的理化性質(zhì)有關(guān)，而特異抑病型土壤則是與土壤當(dāng)中的某類(lèi)微生物的存在有關(guān)。同時(shí)，兩者之間的不同還在于特異抑病型土壤具有轉(zhuǎn)移性，它可以把導(dǎo)病型土壤轉(zhuǎn)變成抑病型土壤，而普通抑病型土壤只能保持自身的抑病性，不能在土壤之間轉(zhuǎn)移[19]。

2 ?抑病型土壤的形成因素

土壤是作物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，提供空間、水分、熱量、空氣和養(yǎng)分來(lái)保障作物生長(zhǎng)，同時(shí)土壤又為微生物、動(dòng)物、植物提供生命活動(dòng)所必須的場(chǎng)所。抑病型土壤的形成因素有很多，主要包括土壤的生物因素、非生物因素以及農(nóng)業(yè)栽培措施[20]3類(lèi)。

土壤的生物因素包括微生物生物量、活性水平、種群多樣性以及作物的根際分泌物等[21-23]。微生物生物量是土壤當(dāng)中微生物總量，它決定著土壤當(dāng)中微生物的種群多樣性和微生物的活性[24]。當(dāng)土壤當(dāng)中微生物生物量降低時(shí)，土壤微生物的多樣性和土壤微生物的活性等相關(guān)指標(biāo)也會(huì)下降，同時(shí)植物土傳病害的發(fā)病率就會(huì)上升，反之發(fā)病率就會(huì)下降[25]。木霉在土傳病害的防治方面發(fā)揮著重要作用，木霉的防控效果和木霉菌的種類(lèi)以及施肥措施有關(guān)，將木霉制成菌肥或是菌劑不僅可以改善土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，增加微生物的生物量和多樣性，還可以增強(qiáng)土傳病害的防治效果[26-28]。

非生物因素主要涉及土壤的環(huán)境因素、理化性質(zhì)和養(yǎng)分水平等[29-31]。良好的土壤環(huán)境會(huì)使土壤當(dāng)中有益微生物的量增加、活性增強(qiáng)、種類(lèi)增多。由于自然界各種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的存在，土壤當(dāng)中有益微生物的增加會(huì)造成病原菌生物量的減少甚至滅絕[32]。土壤的酸堿度決定著土壤的養(yǎng)分、活性以及土壤微生物的種群結(jié)構(gòu)。例如香蕉的長(zhǎng)期種植會(huì)導(dǎo)致土壤酸化嚴(yán)重，其帶來(lái)的結(jié)果是土壤當(dāng)中尖孢鐮刀菌的含量增加，細(xì)菌等有益菌群的含量減少[33]。

在諸多的農(nóng)業(yè)措施中，輪作、間作、翻耕、添加有機(jī)修復(fù)物等措施可以影響土壤的抑病性。曾莉莎等[34]研究表明，在連年種植香蕉的田園輪作甘蔗，能明顯降低后茬香蕉枯萎病的發(fā)病率，同時(shí)隨著甘蔗輪作年限的增加，香蕉枯萎病的發(fā)病率逐年降低。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)的潘凱等[35]采用小麥伴生的方法不僅可以有效地控制西瓜枯萎病的發(fā)生，而且能夠促進(jìn)西瓜的生長(zhǎng)。

3 ?抑病型土壤的作用機(jī)制

作物與土壤之間存在著復(fù)雜的互作關(guān)系，影響著土壤的健康水平。土壤健康[36]（soil health）指的是：土壤為一個(gè)基本的生物系統(tǒng)，健康的土壤具有支撐生物生產(chǎn)力、改善土壤環(huán)境質(zhì)量、促進(jìn)動(dòng)植物健康成長(zhǎng)的能力。只有到達(dá)健康水平，土壤才會(huì)發(fā)揮其抑病性。當(dāng)采取合理適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)措施后，土壤的非生物因素和微生物生物因素就會(huì)達(dá)到抑病型土壤的標(biāo)準(zhǔn)，這種情況下的土壤將不利于病原微生物生存。因此，想要探究尖孢鐮刀菌枯萎病抑病型土壤的防控效果，就必須要清楚病原尖孢鐮刀菌與抑病型土壤作用機(jī)制之間的關(guān)系。

3.1 ?抑病型土壤非生物因素的作用機(jī)制

抑病型土壤非生物因素包括環(huán)境因素、理化因素和養(yǎng)分等。同一種病害，在不同的土壤環(huán)境條件下，其病原菌的增殖和病害發(fā)生情況都是不同的?？菸〉陌l(fā)病率會(huì)隨著土壤水分的增加而逐漸增大，如含水量為35%時(shí)，苜?？菸〉陌l(fā)病率為50%;當(dāng)含水量增加到55%時(shí)，發(fā)病率也相應(yīng)增加到80%[37]。

溫度是控制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，同時(shí)也會(huì)影響著病原菌的活性。當(dāng)出現(xiàn)低溫氣候時(shí)，感病作物不表現(xiàn)出發(fā)病狀態(tài);當(dāng)溫度升高到一定程度時(shí)，感病作物開(kāi)始出現(xiàn)枯萎病發(fā)病狀態(tài)。通常情況下，尖孢鐮刀菌最適生長(zhǎng)溫度在25～30?℃之間。當(dāng)土壤溫度達(dá)到25～28?℃時(shí)，作物開(kāi)始出現(xiàn)明顯的發(fā)病狀態(tài)，葉片從葉邊緣到葉脈開(kāi)始黃化，然后迅速枯萎，葉片下垂。當(dāng)溫度超過(guò)33?℃或者低于17?℃時(shí)，鐮刀菌的生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制[38-39]。

尖孢鐮刀菌在pH為5左右的弱酸性環(huán)境下最為適宜生存。當(dāng)土壤呈弱酸性時(shí)，有利于病害的發(fā)生。田間適當(dāng)噴灑堿性物質(zhì)或者施用堿性肥料，可以降低枯萎病的危害情況。李進(jìn)等[40-41]發(fā)現(xiàn)施用堿性肥不僅可以降低土壤當(dāng)中鐮刀菌的數(shù)量，增加細(xì)菌、放線(xiàn)菌的數(shù)量，改善土壤微生物種群活性及多樣性，還可以為香蕉提供氮、磷、鉀等養(yǎng)分，從而更加有效的防控香蕉枯萎病的發(fā)生。

化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，不僅破壞了農(nóng)田的生態(tài)環(huán)境，還造成了尖孢鐮刀菌耐藥性的產(chǎn)生，使得枯萎病的發(fā)生更加嚴(yán)重[42-43]。近年來(lái)，隨著生物有機(jī)肥的研制，鐮刀菌枯萎病也得到了有效的防控。在西瓜枯萎病的研究方面，研究者通過(guò)使用生物有機(jī)肥，改變了西瓜根際微生物群落組成，降低了尖孢鐮刀菌的種群數(shù)量，減少了西瓜枯萎病的發(fā)病率[44]。趙蘭鳳等[45]的研究表明，施用生物有機(jī)肥可以延緩香蕉枯萎病的發(fā)生，同時(shí)不同的生物有機(jī)肥會(huì)對(duì)根際微生物的群落有不同的影響。

3.2 ?抑病型土壤微生物等生物因素的作用機(jī)制

土壤不僅為作物的生長(zhǎng)提供支撐，還為微生物的生存和繁殖提供重要場(chǎng)所。微生物在土壤中大量分布，其生命活動(dòng)會(huì)對(duì)土壤的理化性質(zhì)以及養(yǎng)分產(chǎn)生重要影響[46]。土壤當(dāng)中的微生物是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的系統(tǒng)，通過(guò)研究土壤當(dāng)中的微生物，利用微生物種群之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、有益菌株對(duì)病原菌的拮抗作用、微生物種群代謝產(chǎn)物作用機(jī)制等來(lái)遏制病原菌的生長(zhǎng)，從而控制病害的發(fā)生，提高土壤的抑病性。

土壤微生物種群之間存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，土壤環(huán)境變化時(shí)，一些微生物種群就會(huì)增加，隨之另一些微生物種群就會(huì)減少。通過(guò)改變土壤的環(huán)境因素，能夠使土壤呈現(xiàn)出不利于病原菌的生長(zhǎng)而利于非病原菌生長(zhǎng)的狀態(tài)，最終在土壤當(dāng)中會(huì)形成非病原菌數(shù)量增多，病原菌的數(shù)量減少的效果。周登博等[47]研究表明甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌對(duì)尖孢鐮刀菌具有拮抗作用，通過(guò)香蕉盆栽實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著該菌株接種時(shí)間的增加，尖孢鐮刀菌在香蕉根際土壤內(nèi)的數(shù)量逐漸減少。

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