夏 菲，崔洪霞，石 雷，寧瑞些

(1.中國科學(xué)院北方資源植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)林木種苗站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051)

1 引言

荒漠化是指在包括氣候與人類活動的種種因素作用下，干旱區(qū)、半干旱區(qū)及干旱亞濕潤區(qū)的土地退化過程[1，2]。據(jù)我國第五次荒漠化調(diào)查結(jié)果顯示：中國荒漠化面積已達(dá)261.16萬km2，占國土面積的27.2%[3]。內(nèi)蒙古西部作為荒漠化發(fā)展最快、危害最嚴(yán)重的地區(qū)之一，草地退化面積大約以每年2%的速度增加，其中退化最為嚴(yán)重的鄂爾多斯高原草場退化面積已達(dá)68%[4]。在內(nèi)蒙古西部草原荒漠化進(jìn)程中，由于氣候變化、人為擾動等因素，原生灌叢植物的密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象普遍發(fā)生[5，6]；并伴隨著草本植物的減少，導(dǎo)致草原向灌叢化發(fā)展，使得草原植被組成灌叢化[7，8]。灌叢化草原土壤水分和養(yǎng)分的時(shí)空異質(zhì)化增強(qiáng)，淺根系草本植被覆蓋度降低，地上生物量減少，地表裸露增加，最終造成土壤資源分布不均和斑塊化，原有群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致發(fā)生灌叢化的草原逐漸出現(xiàn)荒漠化[9，10]。

烏海市地處內(nèi)蒙古鄂爾多斯高原西部，與沙塵暴源區(qū)甘肅河西走廊相接，與烏蘭布和沙漠、毛烏素沙漠、庫布齊沙漠相鄰，是鄂爾多斯高原干旱最為嚴(yán)重的地區(qū)；屬于草原-荒漠過渡的植被類型，植被灌叢化嚴(yán)重[11]。甘德爾山位于烏海市區(qū)南部，黃河?xùn)|岸，屬賀蘭山北部余脈；植被類型包括荒漠植被型、干旱草原植被型以及沙生植被型等。以甘德爾山植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性調(diào)查為基礎(chǔ)，通過分析海拔梯度差異對物種組成、分布和多樣性的影響，探索灌叢形成因素，揭示荒漠草原荒漠化演替的基本框架，為地區(qū)及類似區(qū)域的荒漠治理與植被修復(fù)提供參考。

2 研究區(qū)概況與研究方法

2.1 研究區(qū)域概況

烏海市位于東經(jīng)106.36°～107.05°，北緯39.15°～39.52°。地形地貌奇特，自東向西依次為桌子山、甘德爾山和五虎山，中間形成兩條平坦谷地。黃河沿甘德爾山西谷流經(jīng)市區(qū)，阻斷烏蘭布和沙漠進(jìn)入烏海市區(qū)，被稱為“三山兩谷一條河”。烏海市年平均溫度9.2 ℃，無霜期164 d，10 ℃以上活動積溫3646 ℃；年光照時(shí)間3227 h，年輻射總量150 J/cm2；年降水量平均162 mm，年蒸發(fā)量平均3493 mm；年平均風(fēng)速3.1～4.7 m/s，全年8級以上大風(fēng)時(shí)間15～32 d，最多52 d，主要集中在4～8月。烏海植被屬干旱草原向荒漠過渡的植被類型，地表風(fēng)蝕沙化嚴(yán)重，平均覆蓋率25%且分布極不均勻[11]。植被主要以荒漠植被型、干旱草原植被型和沙生植被型等植被類型為主；植被群落生產(chǎn)力水平較低，生態(tài)環(huán)境脆弱。物種多為亞洲中部旱生、超旱生的半灌木和灌木荒漠類型，共有72科267屬565種(含種下分類單位)[12，13]。

甘德爾山位于烏海市區(qū)南部，由起伏跌宕的山巒組成連綿山體。山頂是渾然一體的高臺地貌(海拔1795 m，39°61′N，106°84′E)，以多年生草本、旱生灌木為主；建群植物以禾本科、檉柳科居多，其次為藜科、蒺藜科和菊科；百合科與旋花科僅分布在陽坡高海拔地區(qū)。山腳區(qū)域少有起伏較為平坦(海拔1340 m，39°53′N，106°83′E)，呈曠野狀，以旱生和超旱生的灌木、半灌木為主，建群植物以蒺藜科、藜科居多，其次為檉柳科、菊科。大多植株矮小、根系發(fā)達(dá)，耐鹽耐旱性較強(qiáng)。山頂和山腳土壤均以栗鈣土為主。本區(qū)還有許多中國特有科屬，如四合木、半日花等寶貴的植物資源。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地選擇與調(diào)查

試驗(yàn)于2016年8月采用典型取樣法進(jìn)行野外調(diào)查，參考董鳴陸地生物群落調(diào)查方法[14]，根據(jù)甘德爾山山體頂部及山腳空曠區(qū)樣地(兩樣地面積均為30 hm2)內(nèi)植被類型等不同條件各設(shè)置樣方27個(gè)，其中灌木區(qū)域樣方15個(gè)(5 m×5 m)，草本植物區(qū)域樣方12個(gè)(3 m×3 m)。調(diào)查各樣方內(nèi)植物種類、多度、蓋度，同時(shí)記錄樣方所在坡向、海拔高度、景觀地貌類型、土壤類型等小環(huán)境因素。

采用烘干稱重法對各樣方土壤含水量進(jìn)行測定，取樣深度50 cm，分為表層(0 cm)、20 cm深、50 cm深3層，各樣方及土層分別進(jìn)行3次重復(fù)，統(tǒng)計(jì)結(jié)果以平均值表示。

2.2.2 數(shù)據(jù)分析處理

(1)群落物種多樣性指數(shù)(H)采用Shannon-Weiner計(jì)算方法進(jìn)行分析[15]，計(jì)算公式為：

(1)

式(1)中：S為物種數(shù)目；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量。

(2)植物種群重要值(IV)計(jì)算公式為：

IV=RDE+RCO+RFE

(2)

式(2)中RDE為物種相對密度；RCO為物種相對蓋度；RFE為物種相對頻度。其中，相對密度(RDE，%)計(jì)算公式為RDE=(Di/∑Di)×100，式中Di為樣方內(nèi)第i種植物的密度(株/hm2)，∑Di為群落所有植物種群密度的總和(株/hm2)。

相對蓋度(RCO，%)計(jì)算公式為RCO=(Ci/∑Ci)×100，式中Ci為樣方中某種植物的蓋度(m2)，∑Ci為所有植物蓋度之和(m2)。

相對頻度(RFE，%)計(jì)算公式為：RFE=(Fi/∑Fi)×100，式中Fi為某種植物的頻度，∑Fi為所有植物種的總頻度。

(3)采用Pielou法計(jì)算均勻度指數(shù)(J)[16]，計(jì)算公式為：

(3)

式(3)中：S為物種數(shù)目；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；ni為第i個(gè)種個(gè)體數(shù)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 草原植被荒漠化群落的物種組成

調(diào)查結(jié)果顯示，山體頂部樣地植被物種種類多于山腳曠野(圖1)。山體頂部共有植物16種，包括藜科(Chenopodiaceae)3種，百合科(Liliaceae)、車前科(Plantaginaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)各2種；代表性植物有紅砂、西北針茅、駝蹄瓣等旱生植物，分屬10科15屬，灌木草本比例為1:8。而山腳曠野樣地共有植物12種，包括菊科(Compositae)3種，藜科(Chenopodiaceae)、百合科(Liliaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)各2種；代表性植物有四合木、珍珠豬毛菜、紅砂等超旱生植物，分屬6科9屬，灌木草本比例為1∶1.4。

物種生活型譜調(diào)查顯示，甘德爾山山體頂部與山腳曠野植被均以多年生草本所占比例最高，但在生活型譜組成上存在差異(圖2)。表現(xiàn)為：①山腳曠野灌木種類占比較大(33.33%)，比山體頂部高27.08%，而半灌木所占比例較山體頂部低4.17%；②山腳曠野多年生草本和一、二年生草本所占比例較山體頂部分別低2.08%和20.83%。

圖1 甘德爾山山體頂部與山腳曠野植物物種構(gòu)成情況

圖2 甘德爾山山體頂部與山腳曠野植物物種生活型譜比較

3.2 草原植被荒漠化群落的植被演替

3.2.1 樣地環(huán)境

如表1所示，山體頂部樣地土壤各層含水量均高于山腳曠野樣地，山體頂部植物總蓋度達(dá)66.7%，而山腳曠野總蓋度僅為32.1%；整體而言，山體頂部植被與生態(tài)環(huán)境優(yōu)于山腳曠野。

表1 甘德爾山山體頂部與山腳曠野土壤和植被蓋度差異

3.2.2 群落組成結(jié)構(gòu)的變化

如表2顯示，山體頂部物種相對多度、植被相對蓋度均高于山腳曠野。在物種組成方面，由山頂至山腳較耐旱的芨芨草、中亞濱藜、灰菜、刺沙蓬、黃芪、小車前等草本植物消失，更替為耐旱的四合木、珍珠豬毛菜、木本豬毛菜等灌木植物，并成為優(yōu)勢植被；同時(shí)山腳曠野較山體頂部灌木量增加。隨著海拔的降低和干旱的加劇，植物群落物種組成、密度及蓋度均發(fā)生遞減變化。

禾本科植物西北針茅在兩個(gè)樣地中均占絕對優(yōu)勢，相對多度由山體頂部的73.3%下降為山腳曠野的40.9%，相對蓋度由36.4%下降為5.5%。多年生草本植物駝蹄瓣、細(xì)葉韭在山腳曠野較山體頂部重要值明顯下降，其相對多度、蓋度、頻度均呈下降趨勢。四合木在山腳曠野中出現(xiàn)，因其相對蓋度最大，最終成為優(yōu)勢種群。

表2 甘德爾山山體頂部與山腳曠野物種多樣性及重要值情況

3.2.3 群落多樣性變化

各樣方物種多樣性和均勻度指數(shù)調(diào)查顯示，山體頂部與山腳曠野多樣性指數(shù)分別為1.97和1.53，前者為后者的1.3倍；均勻度指數(shù)分別為0.82和0.84(表3)。山腳較山頂環(huán)境更為干旱、貧瘠，對植被生境產(chǎn)生了一定程度的影響，適合共存的物種逐漸減少，導(dǎo)致個(gè)體分布趨于均勻。

表3 甘德爾山山體頂部與山腳曠野植物多樣性

4 討論

4.1 不同海拔對植被荒漠化演替的影響

生境適應(yīng)是植物賴以生存的基本特征，當(dāng)生境變化時(shí)植物在形態(tài)、遺傳等基礎(chǔ)上將發(fā)生新的適應(yīng)能力，與變化后的生境形成新的協(xié)調(diào)；優(yōu)勢種群會同樣隨著生境的變化而發(fā)生改變，甚至消亡[17～19]。本研究區(qū)域甘德爾山海拔高度近1800 m，山體頂部與山腳曠野兩處樣地在植物總蓋度、物種多樣性、優(yōu)勢種群等方面均存在差異。調(diào)查顯示:山體頂部植物總蓋度(66.7%)為山腳曠野總蓋度(32.1%)的兩倍以上；甘德爾山植被優(yōu)勢種群由山體頂部的西北針茅種群轉(zhuǎn)變?yōu)樯侥_曠野的四合木種群。山體頂部優(yōu)勢種群西北針茅從山體頂部至山腳曠野，重要值由0.666降為0.360；山腳曠野優(yōu)勢種群四合木重要值為0.405，而在山體頂部并未出現(xiàn)。山體頂部另一優(yōu)勢種群駝蹄瓣隨海拔高度的下降，重要值由0.259降為0.047，在山腳曠野已很難發(fā)現(xiàn)其蹤跡。結(jié)果發(fā)現(xiàn)同一地區(qū)不同海拔高度下在植被蓋度、群落多樣性及優(yōu)勢種群均表現(xiàn)出了很大差別。

4.2 草原植被荒漠化植被演替的影響因子

甘德爾山山體頂部與山腳曠野的植被優(yōu)勢種群分別為西北針茅種群和四合木種群。四合木(Tetraena mongolica Maxim.)為蒺藜科強(qiáng)旱生小灌木，是鄂爾多斯高原所特有的單種屬植物，具有較強(qiáng)的忍耐水分脅迫和抗脫水能力[20-22]；西北針茅(Stipa sareptana var. krylovii)為禾本科地區(qū)優(yōu)勢植物，返青時(shí)季節(jié)性降水量是影響其存活與種群擴(kuò)張的主要制約因子[23，24]；水分需求與抗旱性是該兩種優(yōu)勢種群生境適應(yīng)的突出差異。甘德爾山山體頂部與山腳曠野土壤、溫度和水分等因素是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力的重要因素，甘德爾山山頂與山腳均以栗鈣土為主，山體與山腳溫差較小，溫度是影響兩地植被構(gòu)成的非主要因素；而因海拔原因造成兩處氣候和土壤有明顯差別，主要反映在降水量和土壤含水量兩個(gè)方面，山體頂部土壤含水量顯著高于山腳曠野。

西北針茅等禾本科植物多為淺根系植物，根系主要分布在土層以下0-15cm范圍內(nèi)，而山腳土壤含水量較低，空氣干燥、地表蒸發(fā)強(qiáng)烈加速了土壤表層水分散失，禾本植物生長受到威脅，種群發(fā)生嚴(yán)重退化。進(jìn)而導(dǎo)致植株蓋度的減少，增加了水資源的流失，降水下滲時(shí)間縮短，土壤含水量降低，導(dǎo)致西北針茅適生環(huán)境惡化，草原退化加劇，逐步向荒漠化群落演變。由此，本文初步研究認(rèn)為海拔梯度造成的土壤含水量差異是影響植被演替及從山頂至山腳草原植被荒漠化的主要因素。

4.3 荒漠化草原向草原化荒漠的演變

甘德爾山山體頂部與山腳曠野的植被生活型存在差異，山體頂部植被群落組成中，草本植物占全部調(diào)查物種的81.25%，而灌木植被僅占18.75%。草本植被中一二年與多年生比例相當(dāng)，符合荒漠化草原的植被類型。而在山腳曠野中，灌木比例呈現(xiàn)大幅度的增加，多年生草本比例則明顯降低，這一變化體現(xiàn)了亞洲中部荒漠化的一般特點(diǎn)[25]。此外，山腳曠野的植被群落生活型中多年生草本植被仍占絕對優(yōu)勢，充分反映了其群落組成的草原化特征。降水量是甘德爾山地區(qū)主要的生態(tài)限制因子，干旱的加劇導(dǎo)致了山頂荒漠化草原向山腳草原化荒漠的演變。

5 結(jié)語

通過對烏海甘德爾山植被種群狀況調(diào)查，研究發(fā)現(xiàn)從山體頂部至山腳曠野其植物群落物種組成從16種減少到12種，蓋度從66.7%降低到32.1%，優(yōu)勢種群發(fā)生更迭變化。隨著海拔的降低，山腳淺根系草本植物生長受到威脅，種群發(fā)生嚴(yán)重退化，而深根系灌木植物得以保存。由于草本植被的覆蓋度降低，使地表裸露增加，水蝕和風(fēng)蝕作用加劇，土壤養(yǎng)分、水分流失，最終造成甘德爾山山腳草原灌叢化，導(dǎo)致了草原化荒漠的形成。提高山腳曠野草本植被多樣性及蓋度，降低灌叢化程度，是保護(hù)甘德爾山地區(qū)草原生態(tài)的關(guān)鍵途徑。