張 聰，趙佳慧，楊 健，涂小云

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斜紋夜蛾幼蟲游泳行為初步觀察

張 聰，趙佳慧，楊 健，涂小云*

（江西師范大學 生命科學學院，江西 南昌 330022）

在實驗條件下，初步觀察了斜紋夜蛾幼蟲游泳行為，結(jié)果表明：（1）幼蟲泳姿有側(cè)面游泳、彈射游泳、平行游泳和仰面游泳4種姿勢；（2）游泳總時間因溫度不同而異；（3）仰面游泳持續(xù)時間最短，時間分配率和發(fā)生率最低。觀察結(jié)果可為深入研究該幼蟲游泳行為及生理機制提供參考。

斜紋夜蛾；幼蟲；游泳；溫度

斜紋夜蛾（Fabricius），別名蓮紋夜蛾，是世界性的重要農(nóng)業(yè)害蟲之一[1]，該蟲寄主植物種類多達109科389種（變種）[2]，具有暴發(fā)性、雜食性、繁殖力強等特點。斜紋夜蛾幼蟲可為害荷葉，嚴重時可食盡整片荷葉，僅留葉脈，給水生蔬菜蓮藕[3]和經(jīng)濟作物子蓮[4]造成經(jīng)濟損失，還可影響水體綠化植物荷花的美觀[5]。老熟幼蟲浮水至岸邊，后入土化蛹；多年來，作者還觀察到由群集為害到分散為害時或荷葉食盡后轉(zhuǎn)株時幼蟲具有游泳行為，這種游泳行為對幼蟲自身存活及完成其生活史、維持或擴大種群具有十分重要的意義。了解幼蟲游泳行為，既可豐富其幼蟲行為學資料，還可幫助人們了解其適應(yīng)性策略，為今后干擾生活史、降低種群數(shù)量、控制其為害提供基礎(chǔ)資料。本實驗初步觀察了斜紋夜蛾幼蟲游泳行為，以期為今后深入研究該幼蟲游泳行為及生理機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

采集南昌市城東艾溪湖濕地公園內(nèi)池塘荷葉上的斜紋夜蛾2齡幼蟲，室內(nèi)用荷葉飼養(yǎng)至5齡供試驗用。

1.2 游泳行為

預(yù)實驗表明：斜紋夜蛾幼蟲游泳行為主要有側(cè)面游泳、彈射游泳、平行游泳和仰面游泳4種姿勢，各游泳姿勢定義如下：

（1）側(cè)面游泳：身體長軸（從頭至尾）始終與水面平行，橫軸則與水平垂直，身體在水平面上做卷曲和伸直動作；

（2）彈射游泳：身體初始時長軸與水面平行，背部向上、腹部向下，后腹部先向下、向前彎曲，再快速向后伸直，借助水的反作用力推動身體快速前進；

（3）平行游泳：身體長軸始終與水面平行，腹面向下、背面向上，在水面上左右搖擺；

（4）仰面游泳：身體長軸（從頭至尾）始終與水面平行，腹面向上、背面向下，在水面上左右搖擺。

1.3 試驗方法

將自來水裝入綠色塑料盆（=100 cm）內(nèi)，盆內(nèi)水深5 cm。將1頭5齡幼蟲輕輕放入盆內(nèi)中央處水面上，立即用手機進行錄像，直至幼蟲漂浮于水面不動彈，且持續(xù)1 min，此時視幼蟲為極度疲勞，結(jié)束試驗及錄像。根據(jù)錄像獲取每個幼蟲總游泳時間、4種游泳姿勢各自時間、每種姿勢發(fā)生次數(shù)和每次平均持續(xù)時間，同一種游泳姿勢之間會有短暫的停歇，不同游泳姿勢之間也有短暫的漂浮，停歇和漂浮時間不計入游泳時間。水溫設(shè)20，25，30 ℃共3個處理，每處理重復(fù)12次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

某游泳姿勢時間分配=該游泳姿勢發(fā)生時間/該蟲游泳總時間×100% （1）

某游泳姿勢發(fā)生率=該游泳姿勢發(fā)生次數(shù)/該蟲各游泳姿勢發(fā)生總次數(shù)×100%。 （2）

游泳總時間、各游泳姿勢持續(xù)時間及分配和游泳姿勢發(fā)生率等差異分析均采用SPSS 17.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水溫下游泳總時間

斜紋夜蛾幼蟲在水中平均游泳時間持續(xù)20 min左右，但不同溫度下幼蟲游泳總時間不同（表1）。平均游泳時間在25 ℃下最短（1 007.25 s），20 ℃下最長（達1 717.83 s），個體游泳時間最短的（636 s）是25 ℃下，最長的（2 599 s）是20℃下。

表1 不同溫度下游泳總時間

表中總時間為平均值±標準差；同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著

2.2 不同水溫下各游泳姿勢持續(xù)時間及分配

同一水溫下，不同游泳姿勢持續(xù)時間（表2）和分配率（表3）均有差異。20 ℃下平行游泳持續(xù)時間（最長為837.25 s）顯著長于其他游泳行為，時間分配率（最高位48.84%）顯著高于其他游泳行為，且此溫度下沒有發(fā)生仰面游泳行為。25 ℃和30 ℃下則彈射游泳持續(xù)時間（最長分別為520.92 s和663.33 s）顯著長于其他行為，時間分配率（分別為53.63%和50.25 %）亦顯著高于其他行為；25 ℃和30 ℃下的平均仰面游泳時間（分別為69.75 s和9.42 s）顯著短于其他游泳行為，時間分配亦顯著低于其他游泳行為。

同一游泳姿勢持續(xù)時間和時間分配在不同溫度間亦有差異。側(cè)面游泳持續(xù)時間和時間分配在不同溫度間差異不顯著；彈射游泳持續(xù)時間在不同溫度間差異亦不顯著，但彈射游泳時間分配在20 ℃下顯著低于其他兩個溫度下；不同溫度間的平行游泳持續(xù)時間和時間分配差異均顯著，表現(xiàn)為20 ℃下平行游泳持續(xù)時間顯著長于其他兩個溫度下，時間分配顯著高于其他兩個溫度下；25 ℃下仰面游泳持續(xù)時間顯著長于其他兩個溫度下，時間分配亦顯著高于其他兩個溫度下。

表2 不同溫度下各游泳姿勢持續(xù)時間

表中持續(xù)時間為平均值±標準差；同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母或同一行數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示差異顯著(單因素方差分析)，下同

表3 不同溫度下各游泳姿勢時間分配

表中時間分配（%）為平均值±標準差

2.3 不同水溫下各游泳姿勢發(fā)生率

各水溫下，不同游泳姿勢發(fā)生率均顯著性差異（表4）。20 ℃下彈射游泳和平行游泳發(fā)生率（分別為41.92%和43.17%）均顯著高于側(cè)面游泳，仰面游泳發(fā)生率則為0.00%。25 ℃和30 ℃下彈射游泳發(fā)生率顯著高于側(cè)面游泳和平行游泳，仰面游泳發(fā)生率均最低（分別為10.07%和1.11%）。

同一游泳姿勢發(fā)生率在不同溫度間亦有差異。其中20 ℃下平行游泳發(fā)生率顯著高于其他兩個溫度下；25 ℃下仰面游泳發(fā)生率顯著高于其他兩個溫度下。側(cè)面游泳或彈射游泳發(fā)生率在不同溫度間差異不顯著。

表4 不同溫度下各游泳姿勢發(fā)生率

表中發(fā)生率（%）為平均值±標準差

3 結(jié)論與討論

水生昆蟲的游泳行為對其覓食、逃生和防御均有重要作用。已有研究表明，水生昆蟲幼蟲游泳行為主要包括垂直、平行、側(cè)面和仰面4種游泳姿勢[6-7]。本研究首次測試了陸生昆蟲斜紋夜蛾幼蟲的游泳行為，結(jié)果顯示斜紋夜蛾幼蟲游泳行為主要包括側(cè)面、彈射、平行和仰面游泳等4種方式，沒有觀察到類似普通齒蛉幼蟲的垂直游泳行為[7]，原因有二：一是實驗中輕輕將斜紋夜蛾幼蟲放入盆內(nèi)中央處水面上，不會潛入水中；二是斜紋夜蛾幼蟲不需要潛入水中覓食。但在野外捕捉幼蟲時，誤使幼蟲落入水中10~20 cm，一段時間后會有垂直游泳至水面的現(xiàn)象發(fā)生。

實驗中，所有測試幼蟲都有泳姿變換，筆者推測，泳姿變換可以調(diào)節(jié)不同部位的肌肉緊張度、避免肌肉過勞。各溫度下，仰面游泳的持續(xù)時間最短、時間分配率和發(fā)生率均最低，原因可能是仰面游泳系“北朝下、腹朝上”，與正常體位“背朝上、腹朝下”恰好相反，幼蟲更容易發(fā)生翻正反射以恢復(fù)正常體位。各溫度下，平行游泳和彈射游泳持續(xù)時間都較長，發(fā)生率和時間分配率均較高，原因可能是這兩種泳姿時體位均為“背朝上、腹朝下”，與正常體位一致。

從實驗溫度范圍（20，25，30 ℃）來看，幼蟲游泳持續(xù)時間與溫度不相關(guān)，20 ℃下持續(xù)時間最長，25 ℃下持續(xù)時間最短。然而，游泳持續(xù)時間與溫度的相關(guān)性還有待于擴大試驗溫度范圍后進一步探究。此外，游泳持續(xù)時間長短對其后來存活率有何影響，也有待于進一步觀察。

[1] 秦厚國, 葉正襄. 斜紋夜蛾災(zāi)變規(guī)律與控制[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社, 2007.

[2] 秦厚國, 汪篤棟, 丁建, 等. 斜紋夜蛾寄主植物名錄[J]. 江西農(nóng)業(yè)學報, 2006, 18(5): 51-58.

[3] 朱劍, 牛長纓, 張子鶴, 等. 蓮藕斜紋夜蛾的為害及綠色防控技術(shù)[J]. 長江蔬菜, 2013(18): 113-115.

[4] 鄭興汶, 胡中立, 揭志輝, 等. 子蓮斜紋夜蛾田間發(fā)生規(guī)律及性誘劑篩選[J]. 生物災(zāi)害科學, 2018, 41(2): 144-148.

[5] 曾曉楠. 湖南荷花斜紋夜蛾發(fā)生規(guī)律及性誘劑誘殺應(yīng)用研究[J]. 中國園藝文摘, 2012(9): 12, 19.

[6] 付新華, 王余勇, 雷朝亮. 條背螢幼蟲水生適應(yīng)性形態(tài)與游泳行為研究[J]. 昆蟲知識, 2005, 42(4): 419-423.

[7] 曹成全, 劉志偉, 陳申芝, 等. 普通齒蛉幼蟲的游泳行為[J]. 昆蟲學報, 2012, 55(1): 133-38.

Preliminary Observation on Larva Swimming Behavior inFabricius (Lepidoptera: Noctuidae)

ZHANG Cong, ZHAO Jia-hui, YANG Jian, TU Xiao-yun﹡

（College of Life Sciences, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China）

Larva swimming behavior inwas preliminarily observed under the laboratory conditions. The results showed: (1) side swimming, rebound swimming, parallel swimming and back swimming were observed when larva were swimming; (2) total time of swimming varied from the temperature; (3) duration time of back swimming was the least, and time budget or frequency was the lowest among different swimming behaviors. These results should provide the references for further research and physiological mechanism of larva swimming.

; larva; swimming; temperature

S763.301

A

2095-3704（2019）02-0116-04

2019-03-15

江西師范大學大學生學術(shù)課題項目

張聰（1998—），女，主要從事動物行為生態(tài)學研究，978489250 @qq.com；*通1信作者：涂小云，副教授，博士，txy1036@163.com。

張聰, 趙佳慧, 楊健, 等.斜紋夜蛾幼蟲游泳行為初步觀察[J]. 生物災(zāi)害科學, 2019, 42(2): 116-119.