葉國(guó)輝，楚 彬，周 睿，張飛宇，華銑澤，花立民

無(wú)脊椎動(dòng)物是陸地生物系統(tǒng)的重要組成部分，通過(guò)食物網(wǎng)參與物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)等生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面具有重要調(diào)節(jié)作用[1-2]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植被、土壤、氣候和地形構(gòu)成了無(wú)脊椎動(dòng)物群落棲息環(huán)境。其中，植被和土壤是兩個(gè)主要因素[3]，植物通過(guò)調(diào)節(jié)輸入土壤中有機(jī)體的品質(zhì)和數(shù)量影響無(wú)脊椎動(dòng)物食物資源。而土壤作為無(wú)脊椎動(dòng)物生命的承載體，其屬性(結(jié)構(gòu)和肥力)變化對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物生存和繁殖產(chǎn)生影響。近年來(lái)對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的研究相對(duì)較少[3]。而青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，對(duì)全球氣候變暖響應(yīng)明顯，受氣候變化和人為因素等干擾呈退化趨勢(shì)[4]，因此，針對(duì)這一敏感生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)棲息地環(huán)境因子變化響應(yīng)研究極其必要。

研究表明，植物群落和土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落和功能產(chǎn)生影響[5-6]。而土壤無(wú)脊椎動(dòng)物受其體型大小影響，在土壤中活動(dòng)能力相差懸殊，其中土壤無(wú)脊椎動(dòng)物位于土壤食物網(wǎng)的頂端，其類群數(shù)和體內(nèi)礦質(zhì)元素與植物凋落物質(zhì)量和礦質(zhì)元素緊密相關(guān)[7]，且植物凋落物的前期分解主要由土壤無(wú)脊椎動(dòng)物完成[8]。因此，土壤無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)植物和土壤環(huán)境因子變化響應(yīng)比較敏感。在草地生態(tài)系中嚙齒動(dòng)物是除家畜外重要的生物干擾源，它對(duì)草地物種多樣性，生產(chǎn)力以及水土保持等產(chǎn)生復(fù)雜而深遠(yuǎn)的影響[9-10]。其中，高原鼢鼠(Easpalaxbaileyi)作為優(yōu)勢(shì)鼠種之一，被譽(yù)為草地“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[11]，其推土造丘活動(dòng)形成草地生境異質(zhì)性斑塊，改變了草地原有植被物種組成以及土壤結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)。以往研究主要集中在高原鼢鼠干擾對(duì)草地植物群落組成、多樣性、生產(chǎn)力以及土壤肥力變化等方面[12-14]。高原鼢鼠干擾造成植物群落特征以及土壤理化性質(zhì)變化，與土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的食物資源和棲息地環(huán)境條件緊密相關(guān)。因此，研究高原鼢鼠對(duì)地下生物影響可以進(jìn)一步加強(qiáng)地下生物對(duì)環(huán)境條件變化響應(yīng)的反饋研究?；谝陨险J(rèn)識(shí)，在青藏高原祁連山東段典型高原鼢鼠棲息區(qū)，選擇同一放牧強(qiáng)度下3個(gè)不同高原鼢鼠相對(duì)種群密度棲息地，以鼠丘數(shù)量代表干擾強(qiáng)度，調(diào)查土壤無(wú)脊椎動(dòng)物種類，數(shù)量以及植被和土壤狀況，并分析無(wú)脊椎動(dòng)物類群對(duì)高原鼠兔干擾下土壤理化性質(zhì)和植被性狀變化的響應(yīng)。對(duì)于科學(xué)解釋高寒草甸無(wú)脊椎動(dòng)物類群分布與環(huán)境因子關(guān)系，進(jìn)而評(píng)價(jià)高原鼢鼠在草地生態(tài)系統(tǒng)中的功能和位置具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)，該區(qū)位于東祁連山金強(qiáng)河谷地，地理坐標(biāo)為N 37°12′，E 102°46′，海拔2 937 m，地形受馬牙雪山和雷公山影響。年均溫-0.1℃,1月平均溫度-18.3℃,7月平均溫度12.7℃，>0℃年積溫1 380℃；年均蒸發(fā)量1 592 mm，年均降水量416 mm,多為地形雨，集中于7,8和9月，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。植物生長(zhǎng)期120～140 d。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土為主[15]。植被類型為高寒草甸，以莎草科、禾本科植物為主，主要植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、蒲公英(Taraxacummaurocarpam)、平車前(Plantagodepressa)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、秦艽(Gentianamacrophylla)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)。高原鼢鼠為該地區(qū)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)鼠種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣

試驗(yàn)選取7 hm2放牧強(qiáng)度一致的冬季牧場(chǎng)。于2017年6月下旬，依據(jù)高原鼢鼠造丘數(shù)量，將研究區(qū)劃分為高、中、低3個(gè)高原鼢鼠干擾區(qū)。各干擾區(qū)面積為100 m×100 m，每個(gè)區(qū)間隔50 m。在每個(gè)干擾區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物采樣點(diǎn)，采樣點(diǎn)避開(kāi)鼠丘。每個(gè)樣方面積0.5 m×0.5 m，取樣深度15 cm。

采用手撿法挑出土壤無(wú)脊椎動(dòng)物，用75%乙醇溶液保存，帶回室內(nèi)鑒定。由于部分土壤無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲(chóng)的科、屬鑒定比較困難，其次采集到的土壤無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量相對(duì)較少，可鑒定的科、屬難以用于數(shù)據(jù)處理分析。因此，此次研究無(wú)脊椎動(dòng)物參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[16]，鑒定統(tǒng)計(jì)到目，并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。根據(jù)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物調(diào)查樣點(diǎn)記錄樣方內(nèi)植物物種數(shù)目，并剪掉樣方內(nèi)植物，依據(jù)莎草科，禾本科和雜類草功能群分開(kāi)，用烘箱75℃烘干稱取地上植物干重。樣地總蓋度采用步測(cè)法[17]。取樣調(diào)查土壤無(wú)脊椎動(dòng)物采集點(diǎn)附近0～15 cm 土壤的理化性質(zhì)。土壤含水量用環(huán)刀法測(cè)定，土壤緊實(shí)度使用土壤緊實(shí)度儀(Field scout SC900)測(cè)定。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量測(cè)定方法參考《土壤理化分析》[18]，土壤pH測(cè)定采用pHSJ-4A型pH計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 植物物種豐富度 豐富度指數(shù)R=S(S為樣方中出現(xiàn)的物種數(shù))。

1.3.2 無(wú)脊椎動(dòng)物功能群劃分 依據(jù)無(wú)脊椎動(dòng)物食性將其分為雜食性、腐食性、植食性和捕食性功能群[19]。植食性包括鞘翅目幼蟲(chóng)(Coleoptera)、鱗翅目幼蟲(chóng)(Lepidoptera)、同翅目成蟲(chóng)(Homoptera)、半翅目成蟲(chóng)(Hemiptera )、雙翅目成蟲(chóng)(Dipterahrt)和柄眼目(Stylommatophora)；捕食性包括蜘蛛目(Araneae)和鞘翅目成蟲(chóng)(Coleoptera )；腐食性包括雙翅目幼蟲(chóng)(Dipterahr )；雜食性有膜翅目蟻科(Hymenoptera：Formicidae)和雙尾目(Diplura)[6]。根據(jù)棲息生境條件劃分為土壤無(wú)脊椎動(dòng)物(鞘翅目幼蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)、柄眼目、蜘蛛目、鞘翅目成蟲(chóng)、雙翅目幼蟲(chóng)膜翅目和雙尾目)和地上無(wú)脊椎動(dòng)物(同翅目成蟲(chóng)，半翅目成蟲(chóng)和雙翅目成蟲(chóng))，其中土壤無(wú)脊椎動(dòng)物占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

1.3.3 多元排序 采用Canoco 4.5軟件分析無(wú)脊椎動(dòng)物類群和數(shù)量與環(huán)境變量的關(guān)系。排序之前做除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析[20]。為評(píng)估環(huán)境因子對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量的影響，分別計(jì)算每個(gè)環(huán)境因子的總效應(yīng)和凈效應(yīng)[21]，采用CanocoDraw繪制RDA排序圖。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2013進(jìn)行初步處理，用Spass 19.0中的LSD法進(jìn)行數(shù)據(jù)的多重比較(a=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高原鼢鼠干擾強(qiáng)度下植被群落特征和地上生物量變化

高原鼢鼠干擾下植物群落結(jié)構(gòu)和地上生物量明顯不同(表1)。隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加，草地植被總蓋度和物種豐富度呈明顯下降趨勢(shì)，且高強(qiáng)度干擾區(qū)植被蓋度顯著低于中低強(qiáng)度干擾區(qū)(P<0.05)。植物物種豐富度未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。莎草科和禾本科植物地上生物量伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加呈上升趨勢(shì)，高強(qiáng)度干擾度區(qū)莎草科和禾本科植物地上生物量顯著高于低干擾區(qū)(P<0.05)；而高強(qiáng)度干擾區(qū)雜類草植物地上生物量顯著高于中、低干擾區(qū)(P<0.05)。

表1 高原鼢鼠干擾下的樣地變化

注：同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同高原鼢鼠干擾強(qiáng)度下土壤理化性狀變化

土壤化學(xué)性質(zhì)隨高原鼢鼠干擾差異不大(表2)，其中土壤有機(jī)質(zhì)，全鉀和pH在高原鼢鼠干擾下差異不顯著(P>0.05)。土壤全磷和全氮含量伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加呈降低趨勢(shì)，高強(qiáng)度干擾區(qū)土壤全磷含量顯著低于低干擾區(qū)(P<0.05)，而中強(qiáng)度干擾區(qū)土壤全氮含量顯著低于低強(qiáng)度干擾區(qū)(P<0.05)。

土壤物理性質(zhì)隨干擾強(qiáng)度變化不同，0～15 cm土層土壤緊實(shí)度伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加明顯下降，高干擾區(qū)土壤緊實(shí)度顯著低于低干擾區(qū)(P<0.05)；土壤含水量呈相反變化趨勢(shì)，且高強(qiáng)度干擾區(qū)土壤含水量顯著高于低干擾區(qū)(P<0.05)。

表2 不同高原鼢鼠干擾強(qiáng)度下表層土壤理化性狀

注：同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

2.3 不同高原鼠兔干擾強(qiáng)度下無(wú)脊椎動(dòng)物類群及數(shù)量變化

各干擾區(qū)共采集到無(wú)脊椎動(dòng)物標(biāo)本317個(gè)，分屬于3綱9目(鞘翅目、同翅目、雙尾目、蜘蛛目、柄眼目、雙翅目、膜翅目、半翅目和鱗翅目)。高，中和低強(qiáng)度干擾樣地?zé)o脊椎動(dòng)物類群分別占9目，8目和8目。其中鞘翅目成蟲(chóng)，柄眼目和鱗翅目幼蟲(chóng)為各干擾區(qū)共有優(yōu)勢(shì)類群，占各調(diào)查區(qū)域無(wú)脊椎動(dòng)物總數(shù)量百分比大于10%；鞘翅目幼蟲(chóng)為高干擾區(qū)和中干擾區(qū)優(yōu)勢(shì)類群，分別占所調(diào)查區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物總數(shù)量的10.27%和10.34%，而雙翅目幼蟲(chóng)為中低干擾區(qū)優(yōu)勢(shì)類群，占所調(diào)查區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物總數(shù)量的32.18%和12.09%。雙尾目、膜翅目成蟲(chóng)、半翅目成蟲(chóng)和雙翅目幼蟲(chóng)為高干擾樣地的常見(jiàn)類群，同翅目成蟲(chóng)、雙翅目成蟲(chóng)、膜翅目成蟲(chóng)、半翅目成蟲(chóng)和雙尾目為中度干擾區(qū)常見(jiàn)類群，蜘蛛目、同翅目成蟲(chóng)、雙尾目、膜翅目成蟲(chóng)、雙翅目成蟲(chóng)和鞘翅目幼蟲(chóng)為低強(qiáng)度干擾樣地常見(jiàn)類群。高，中和低干擾區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物密度分別為112，73和68只/m2，且高強(qiáng)度干擾區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物密度顯著高于中低強(qiáng)度干擾區(qū)(P<0.05)(表3)。

表3 高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下無(wú)脊椎動(dòng)物的類群和密度

注：“+++”為優(yōu)勢(shì)類群，占總個(gè)體數(shù)10%以上；“++”為常見(jiàn)類群，占總個(gè)體數(shù)1%～10%；“+”為稀有類群，占總個(gè)體數(shù)1%以下；“-”表示沒(méi)有采集到標(biāo)本。

單因素方差分析結(jié)果表明，不同高原鼢鼠干擾強(qiáng)度下無(wú)脊椎動(dòng)物功能群密度在不同生境中存在差異(圖1)。植食性無(wú)脊椎動(dòng)物密度在各干擾區(qū)占據(jù)優(yōu)勢(shì)，且植食性無(wú)脊椎動(dòng)物密度隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加呈明顯升高趨勢(shì)，高強(qiáng)度干擾區(qū)植食性無(wú)脊椎動(dòng)物密度顯著高于低強(qiáng)度干擾區(qū)(P<0.05)。捕食性無(wú)脊椎動(dòng)物密度呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，但差異不顯著(P>0.05)。而腐食性和雜食性無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度未呈現(xiàn)規(guī)律性變化，表明植食性無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)植被生境條件的變化比較敏感。

圖1 高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下無(wú)脊椎動(dòng)物功能類群密度Fig.1 The density of functional groups of invertebrate in the plots under different disturbance intensities of plateau zoker

2.4 高原鼢鼠干擾下影響無(wú)脊椎動(dòng)物類群的環(huán)境因素

利用冗余分析(RDA)對(duì)高原鼢鼠干擾下無(wú)脊椎動(dòng)物類群與環(huán)境因子排序(圖2)，沿著軸1方向，不同干擾強(qiáng)度區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物類群分布主要受土壤緊實(shí)度的影響，軸2方向表明土壤動(dòng)態(tài)分布主要受土壤含水量和生物量等因子的影響，兩軸共解釋了51.8%的環(huán)境因子對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量的影響。同翅目(S5)、半翅目(S7)、鞘翅目幼蟲(chóng)(S9)、雙翅目幼蟲(chóng)(S10)、鱗翅目幼蟲(chóng)(S11)、柄眼目(S8)、雙尾目(S2)和蜘蛛目(S3)類群分布主要受土壤含水量和地上生物量影響，其次受土壤緊實(shí)度影響(負(fù)相關(guān))。綜合分析表明不同干擾區(qū)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群與其土壤物理性質(zhì)相關(guān)性強(qiáng)。

不同干擾區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物類群分布不同(圖3)，高干擾區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物調(diào)查樣方在排序軸1的上方分布，而中低干擾區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物調(diào)查樣方基本在排序軸1下方分布，表明無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在不同干擾區(qū)存在差異。同時(shí)鞘翅目成蟲(chóng)(S1)、雙尾目(S2)、蜘蛛目(S3)、同翅目(S5)、半翅目(S7)、鞘翅目幼蟲(chóng)(S9)、雙翅目幼蟲(chóng)(S10)、鱗翅目幼蟲(chóng)(S11)和柄眼目(S8)數(shù)量在高干擾區(qū)較高；而雙翅目(S4)、膜翅目(S6)和雙翅目幼蟲(chóng)(S11)數(shù)量在低干擾區(qū)較高。

圖2 無(wú)脊椎動(dòng)物類群與環(huán)境因子排序Fig.2 RDA biplot between environmental factors and soil animal communities注：圖2代碼S1～S11表示的無(wú)脊椎動(dòng)物類群依次為鞘翅目、雙尾目、蜘蛛目、雙翅目、同翅目、膜翅目、半翅目、柄眼目、鞘翅目幼蟲(chóng)、雙翅目幼蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)，下同

圖3 無(wú)脊椎動(dòng)物類群與干擾區(qū)樣方排序Fig.3 RDA biplot between disturbance zone plots and soil animal communities注：圖3數(shù)字1～5表示高強(qiáng)度干擾區(qū)采樣點(diǎn)樣方，數(shù)字6～10表示中強(qiáng)度干擾區(qū)采樣點(diǎn)的樣方，數(shù)字10～15表示低強(qiáng)度干擾區(qū)采樣點(diǎn)的樣方

通過(guò)蒙特卡羅置換檢驗(yàn)和偏蒙特卡羅置換檢驗(yàn)評(píng)估每個(gè)環(huán)境因子對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物類群分布影響的解釋貢獻(xiàn)，檢驗(yàn)各環(huán)境因子的膨脹系數(shù)( Inflation factors，IFs) 均小于10，不受因子自相關(guān)性影響。經(jīng)Monte Carlo 隨機(jī)置換檢驗(yàn)999次(表4)，結(jié)果表明9個(gè)獨(dú)立的環(huán)境解釋變量中，土壤緊實(shí)度和土壤含水量對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群分布解釋總效應(yīng)達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而其余因子對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群分布解釋的總效應(yīng)未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。除去協(xié)同變量影響，各環(huán)境因子解釋變量均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

注：* 表示在0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**表示在0.01 水平(雙側(cè)) 上顯著相關(guān)

3 討論

3.1 高原鼢鼠干擾對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物群落影響

伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加，草地植被蓋度和地上生物量發(fā)生顯著變化。高強(qiáng)度干擾區(qū)植被總蓋度顯著低于低干擾區(qū)(P<0.05)，而莎草科，禾本科和雜類草地上生物量在高干擾區(qū)顯著較高(P<0.05)。由于單位面積內(nèi)高干擾區(qū)鼠丘數(shù)量明顯高于低干擾區(qū)，造成植被總蓋度顯著較低，衛(wèi)萬(wàn)榮[12]研究結(jié)果也表明草地植被蓋度伴隨新鼠丘數(shù)量增加顯著降低。高原鼢鼠通過(guò)采食和推土造丘活動(dòng)改變了草地植被群落組成。于海玲等[14]研究結(jié)果顯示伴隨鼠丘數(shù)量增加，以禾草和莎草為主的植物優(yōu)勢(shì)類群向雜類草群落轉(zhuǎn)變。劉錦上[11]結(jié)果表明相比無(wú)鼠洞道對(duì)照，鼠道上方植物生物量明顯較高；其次，Yurkewyca等[22]研究發(fā)現(xiàn)囊鼠活動(dòng)強(qiáng)度增加，會(huì)導(dǎo)致鼠丘土壤營(yíng)養(yǎng)礦化，促進(jìn)鼠丘邊植物生長(zhǎng)。試驗(yàn)表明高強(qiáng)度干擾區(qū)植被受鼠丘微地形和鼢鼠地下復(fù)雜洞道影響植物生長(zhǎng)趨勢(shì)明顯優(yōu)于低干擾區(qū)，從而造成植物地上生物量顯著較高。伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加，高干擾區(qū)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物密度顯著高于低強(qiáng)度干擾區(qū)(P<0.05)；植食性無(wú)脊椎動(dòng)物密度變化同無(wú)脊椎動(dòng)物總密度變化趨勢(shì)一致，高強(qiáng)度干擾區(qū)植食性無(wú)脊椎動(dòng)物密度最大，而捕食性，腐食性和雜食性類群密度變化不大。表明高原鼢鼠干擾下植食性類群密度對(duì)地上植物生物量變化響應(yīng)明顯。研究表明地上植物群落組成能夠影響土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)[5]，其原因是生產(chǎn)力高的植物群落不僅為無(wú)脊椎動(dòng)物提供充足食物資源滿足自身需求，同時(shí)為無(wú)脊椎動(dòng)物提供合適的棲息環(huán)境。試驗(yàn)表明高強(qiáng)度干擾區(qū)禾本科和雜類草地上生物量顯著高于低干擾區(qū)，是造成土壤無(wú)脊椎動(dòng)物密度和植食性類群密度顯著高于低干擾區(qū)原因之一。RDA 排序圖顯示植食性類群密度(鞘翅目幼蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)和柄眼目等)與地上生物量具有相關(guān)性。同樣張洪芝等[6]研究表明植食性類群密度和地上地下生物量呈正相關(guān)。因此，高原鼢鼠干擾下無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度(植食性功能群)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)自上至下控制響應(yīng)明顯。

3.2 土壤緊實(shí)度和含水量對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群影響

已有研究表明土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群受植物群落和土壤理化性質(zhì)變化影響[5-6]。高原鼢鼠干擾下土壤物理性質(zhì)發(fā)生明顯改變，高干擾區(qū)土壤緊實(shí)度顯著低于低干擾區(qū)(P<0.05)。此次研究高強(qiáng)度干擾區(qū)鼠丘數(shù)量達(dá)到525個(gè)/hm2，明顯高于低干擾區(qū)鼠丘數(shù)量。因此，受高原鼢鼠造丘活動(dòng)影響，高干擾區(qū)地下復(fù)雜洞道系統(tǒng)，破壞了致密草氈層結(jié)構(gòu)，從而顯著降低了表層土壤緊實(shí)度。周延山等[23]研究發(fā)現(xiàn)絕對(duì)鼠密度為28.33只/hm2，相比絕對(duì)鼠密度14.67 只/hm2，0～20 cm土壤緊實(shí)度顯著較低，而0～30 cm土壤含水量顯著較高。同樣，伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加，土壤含水量顯著升高(P<0.05)，同土壤緊實(shí)度變化趨勢(shì)相反。高寒草甸植被群落主要以莎草科和雜類草占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其致密根系層嚴(yán)重阻礙降水下滲，由于研究區(qū)受降水影響，低緊實(shí)度高原鼢鼠干擾區(qū)表層土壤含水量明顯較高。而土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度變化趨勢(shì)同土壤緊實(shí)度和含水量變化相同，表明土壤緊實(shí)度和含水量是造成土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度變化的主要環(huán)境因子。

RDA分析結(jié)果表明土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度與土壤因子(緊實(shí)度和含水量)顯著相關(guān)(P<0.05)。土壤無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群密度(鞘翅目幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)、柄眼目)與土壤含水量呈正相關(guān)，而與土壤緊實(shí)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。已有研究結(jié)果表明環(huán)境因子與土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群具有相關(guān)性，土壤容重與土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群數(shù)和密度呈負(fù)相關(guān)[5]，如鞘翅目和蜘蛛目密度與土壤容重呈負(fù)相關(guān)[24]；土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度與含水量呈極顯著正相關(guān)[24]，Set?l?等[25]也表明濕度是影響土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落的主要?dú)夂蛞蜃?。此外，已有研究表明土壤化學(xué)因子和植被組成與無(wú)脊椎動(dòng)物類群數(shù)和密度具有相關(guān)性。吳鵬飛等[5]研究發(fā)現(xiàn)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物密度與pH、有機(jī)質(zhì)和全氮具有顯著相關(guān)性。不同土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群有其主要的環(huán)境影響因子，如雙翅目幼蟲(chóng)、鞘翅目和鱗翅目與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮呈顯著正相關(guān)[24]，鞘翅目和半翅目與土壤全鉀呈正相關(guān)[6]；其次，劉繼亮等[26]研究土壤功能群密度與植物物種豐富度呈顯著正相關(guān)。此次研究表明伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度變化，土壤化學(xué)因子(有機(jī)質(zhì)、全鉀、全氮和pH)和植物物種豐富度未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，因此，土壤化學(xué)因子和植物物種豐富度對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度影響不明顯。

4 結(jié)論

試驗(yàn)調(diào)查到祁連山東段高寒草甸無(wú)脊椎動(dòng)物共3綱9目，其中鞘翅目成蟲(chóng)、柄眼目、鱗翅目幼蟲(chóng)為土壤無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群。高原鼢鼠干擾對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物密度和植食性功能群密度具有顯著影響，其通過(guò)推土造丘活動(dòng)明顯改變了土壤物理性狀(緊實(shí)度和含水量)，進(jìn)而影響無(wú)脊椎動(dòng)物類群和密度。RDA分析結(jié)果表明，土壤緊實(shí)度和含水量與無(wú)脊椎動(dòng)物類群和密度具有顯著相關(guān)性，而植物物種豐富度和地上生物量與無(wú)脊椎動(dòng)物類群和密度不具有顯著相關(guān)性。