顧永超，李多才，侯扶江

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.武威市食品藥品監(jiān)督管理局，甘肅 武威 733000）

水分是草原類型和生產(chǎn)力形成的決定因素之一[1]。草原植物通過根系吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，為地上部分生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)，根冠比對草原生產(chǎn)力有重要作用[2-3]。通常，土壤水分含量比較充足，植被群落較為完整、生物多樣性較為豐富[4]。在干旱條件下，土壤水分是植被生長的限制性因子，土壤水分的動態(tài)變化和空間分布在很大程度上決定著植被的生長和生物多樣性[5]。祁連山地區(qū)，草本植物地上和地下生物量與土壤平均含水量顯著正相關(guān)，不同土層含水量對生物量的貢獻(xiàn)也有差異[6]。內(nèi)蒙古荒漠，由于植物能汲取的水分有限，植被表現(xiàn)出了植株低矮、生物量低、植物體含水量小等特點(diǎn)[7]?；哪校煌参锓N的根量對土壤水分的響應(yīng)不同，其中梭梭(Haloxylon ammodendron)較為特殊，其根量與土壤水分負(fù)相關(guān)[8]。因此，在不同草地類型以及不同植物，生物量與土壤水分之間都表現(xiàn)出密切的關(guān)系。

祁連山地處青藏高原、西北內(nèi)陸干旱區(qū)、黃土高原、內(nèi)蒙古高原、秦巴山區(qū)的結(jié)合部，是我國重要的生態(tài)安全屏障和物種交流通道，祁連山草原是河西走廊重要的水源地，也是黃河重要水源補(bǔ)給區(qū)，生態(tài)地位重要[9]。祁連山草原退化的一個重要原因是過度放牧。目前，我國牧區(qū)、半牧區(qū)草原超載放牧30%以上[10-11]，造成草原水源涵養(yǎng)能力和水土保持能力下降，嚴(yán)重制約著草原生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[12]。但是，放牧強(qiáng)度與草原生產(chǎn)力、土壤水分的定量關(guān)系研究不足，制約著草原的適應(yīng)性管理。為此以祁連山中段高寒草原甘肅馬鹿的冬季牧場和春秋季牧場為研究對象，探討放牧率梯度上草原土壤水分與植被生物量的關(guān)系，試圖為高寒草原可持續(xù)放牧和高寒牧區(qū)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)，促進(jìn)祁連山生態(tài)保護(hù)良性發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在蘭州大學(xué)肅南草地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，地處甘肅省肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿養(yǎng)殖場，地理坐標(biāo)38.8° N、99.6° E，海拔2 850 m。位于祁連山中段北坡，是青藏高原畜牧區(qū)向河西走廊農(nóng)耕區(qū)過渡的“陡梯”，是我國地形第一級向第二級過渡的“階坎”。年均溫3.6 ℃；年均降水量253.0 mm，主要集中在6-9月；年均蒸發(fā)量1 784.6 mm。土壤為山地栗鈣土，牧草一般4月下旬返青，7月上旬進(jìn)入生長旺盛期，9月中上旬開始枯黃。草原主要物種是紫花針茅 (Stipa purpurea)、波伐早熟禾(Poa poiphagorum)、扁穗冰草(Agropyron criststum)、矮嵩草(Kobresia humilis)、甘肅苔草(Carex kansuensis)等，退化地段主要有短花針茅(S．breviflora)、銀灰旋花(Convolvulus ammannii)和醉馬草(Achnatherum inebrians)[13]。根據(jù)草原綜合順序分類法，草地類型屬于寒溫微干山地草原類。草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)類型主要是天然草地-家畜生產(chǎn)系統(tǒng)。

甘肅馬鹿有3個季節(jié)性放牧地：春秋季牧場、冬季牧場和夏季牧場。

1.2 樣地設(shè)置

在甘肅馬鹿的冬季牧場(winter pasture，WP)和春秋季牧場(spring-autumn，SAP)，確認(rèn)馬鹿放牧采食路線，通過觀察馬鹿放牧行為[14]，詢問牧民，同時(shí)結(jié)合草原植被和土壤狀況,以牧場進(jìn)出口為起點(diǎn)，向外呈放射狀形成由高到低的牧壓梯度。在兩個牧場，沿馬鹿采食的主要路徑分別在距牧場出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m處設(shè)置6個樣地，每樣地面積約1 hm2。6個樣地放牧率(stocking rate，SR)設(shè)置，冬季牧場放牧率分別為 6.90、4.85、3.45、2.45、1.45 和 1.00 AUM·hm-2，春秋季牧場分別為3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、和0.20 AUM·hm-2[13]。

1.3 土壤、生物量測定

7月下旬至8月中旬，使用直徑約5 cm土鉆，在每個樣地采用蛇行法取15鉆，0-40 cm土層每10 cm取樣。土樣105 ℃恒溫烘干至恒重，測定含水量[15]。

草原生物量用樣框法，每個樣地做6個0.5 m ×0.5 m樣方，齊地面刈割獲得地上生物量，測定植物鮮重和干重。然后，在樣方內(nèi)用直徑5 cm土鉆取15鉆，0-40 cm土層每5 cm取樣，共8個土壤深度，土坑法校正。分辨出死根，剔除混雜其中的土粒，測量根系鮮重和干重，生物量為活根和死根之和。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2018對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對不同的放牧梯度、不同深度土壤水分進(jìn)行回歸分析，采用Amos進(jìn)行SEM分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)牧場的土壤水分

冬季牧場不同土層水分隨放牧率的變化趨勢較為復(fù)雜，其中0-30 cm土層含水量隨放牧率增大而下降，呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。30-40 cm土層含水量在牧壓梯度上沒有明顯的變化趨勢，可能由于土層較深，放牧對土壤水分影響較小，說明這是研究中適宜的取樣深度(圖1)。

冬季牧場土壤含水量的垂直變化因放牧率而產(chǎn)生差異(圖2)。放牧較輕的1.00和1.45 AUM·hm-2樣地，以及放牧較重的6.90 AUM·hm-2樣地，表層土壤含水量高于深層，其余3個樣地表層土壤水分較深層土壤少。這是植被的蒸騰作用及其抑制土壤蒸發(fā)兩者平衡的結(jié)果。

甘肅馬鹿春秋季牧場土壤含水量與放牧強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，變化趨勢類似于冬季牧場。各層土壤含水量(y)與放牧率(x)的關(guān)系可用直線方程y= ax+ b和對數(shù)曲線y= a lnx+ b擬合(圖3)。

春秋季牧場土壤水分隨深度的變化趨勢較為復(fù)雜(圖4)。除了放牧較重的3.35和2.8 AUM·hm-2樣地，其他樣地0-10 cm土層水分明顯高于深層土壤，說明春秋季牧場土壤上層水分對放牧響應(yīng)敏感。0-10 cm土層集中草地50%以上的根系，有利于牧草吸水生長，反過來又對土壤水分的垂直分布產(chǎn)生一定影響。

春秋季牧場0-40 cm土壤水分平均高于冬季牧場70.0 %。0-10、10-20、20-30和30-40 cm土層水分含量，春秋季牧場分別高于冬季牧場1.94、0.79、0.45和0.39倍。可見，甘肅馬鹿冬季放牧比春秋季放牧更易導(dǎo)致土壤水分減少，0-10 cm土層尤為明顯，但是，根系卻集中分布于該土層，這可能是冬季牧場草原退化的重要因素。

2.2 土壤水分與生物量的關(guān)系

圖1 冬季牧場不同土層土壤水分和放牧率的關(guān)系Figure 1 Relationship between soil moisture content and stocking rate of different soil layers in winter pasture

圖2 冬季牧場7月份土壤水分的垂直分布Figure 2 Soil profile moisture in winter grazing land in July 1999

兩個季節(jié)性牧場地下生物量與土壤水分均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P= 0.002)(圖5)，可用線性方程擬合。冬季牧場地上生物量與土壤水分呈正相關(guān)關(guān)系(P=0.045)，可用方程y= bxa擬合，說明冬季牧場土壤水分的增多有助于地上植物的生長；春秋季牧場沒有明顯的變化趨勢(圖5)。

冬季牧場的根冠比在放牧率6.9 AUM·hm-2時(shí)最高(圖6)，說明地下生物量的下降幅度少于地上生物量。春秋季牧場的根冠比隨著放牧增強(qiáng)，根冠比呈下降趨勢(圖6)。

2.3 SEM分析

冬季牧場和春秋季牧場地上和地下生物量對土壤水分的響應(yīng)受放牧制度的影響(圖7)。冬季牧場土壤水分對地上生物量的直接作用最大，對地下生物量次之；土壤水分通過地下生物量對總生物量的間接作用較大，土壤水分通過地上生物量對根冠比的間接作用顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)。春秋季牧場地下生物量對根冠比的直接作用最大，地下生物量對總生物量次之；土壤水分通過地下生物量對總生物量的間接作用較大，土壤水分通過地下生物量對根冠比的間接作用顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)。

3 討論

圖3 春秋季牧場不同土層土壤水分和放牧率的關(guān)系Figure 3 Relationship between soil moisture content and stocking rate of different soil layers in spring-autumn pasture

圖4 春秋季牧場不同放牧率下土壤水分與土壤深度之間的關(guān)系Figure 4 Relationship between soil moisture and stocking rate in spring-autumn pasture

祁連山冬季牧場和春秋季牧場0-40 cm土壤含水量隨放牧強(qiáng)度增加而下降。7月下旬土壤含水量最高，由于受到放牧的影響，表層土壤(0-20 cm)水分的季節(jié)變幅較大?？傮w上水分含量隨土壤深度增加而上升，增幅隨牧壓下降而增大。冬季牧場和春秋季牧場的土壤水分，能夠較好地指示放牧強(qiáng)度，土壤水分與根系的垂直分布格局相反。春秋季牧場放牧較重地段(3.35和2.80 AUM·hm-2)的下層土壤水分較多，逐漸過渡到放牧較輕地段土壤上層的水分較多，與根系的垂直分布格局漸趨一致，重牧可能是導(dǎo)致土壤水分迅速下降，從而成為引起草地退化的重要因素[16]。冬季牧場的土壤水分含量在不同放牧強(qiáng)度樣地之間的差異相對于春秋牧場較小，有相對平緩的趨勢。表明，不同條件下土壤含水量的變化趨勢也不相同，隨著季節(jié)和土壤層次的變化，生物量的時(shí)空動態(tài)也隨之發(fā)生改變[17-18]。在湖南南山牧場，放牧強(qiáng)度增加，土壤緊密度增加，容重上升，透氣性變差，含水量下降，并且，這種影響隨土層的加深而減小[19]。內(nèi)蒙古羊草草原，土壤水分隨土層的加深而下降，土壤水分的季節(jié)波動較為強(qiáng)烈，放牧引起土壤表層持水能力下降，但是放牧對深層土壤含水量影響不大[20]。

圖5 冬季牧場和春秋季牧場土壤水分與地上、地下生物量的關(guān)系Figure 5 Relationship between soil moisture and aboveground and underground biomass in spring-automn and winter pastures

圖6 放牧率和根冠比的關(guān)系Figure 6 Relationship between soil moisture and root/shoot ratio

土壤水分是植物生長的主要水源，土壤水分的變化對植物的生長和產(chǎn)量具有重要的作用[21]。根據(jù)郭繼勛和祝廷成[22]在羊草草原13年的定位觀測發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)草量主要受氣候因子控制，水分是制約天然草原群落產(chǎn)量的主導(dǎo)因素，生長季土壤水分狀況決定了牧草產(chǎn)量的高低。本研究中，祁連山冬季牧場50%的植被根系分布在0-10 cm土層，然而放牧較重導(dǎo)致根系與土壤水分和礦物質(zhì)營養(yǎng)的空間配置失調(diào)，從而阻礙根系活動。

4 結(jié)論

圖7 冬季牧場和春秋季牧場土壤水分對生物量的影響Figure 7 Effect of soil moisture on biomass in winter and spring-autumn pastures

1)冬季牧場和春秋季牧場0-40 cm土壤水分隨放牧強(qiáng)度增加而下降。上層土壤水分的變幅較大；總體上土壤水分含量隨土壤深度增加而上升，增幅隨牧壓下降而增大。春秋季牧場放牧較重地段3.35和2.80 AUM·hm-2的下層土壤水分較多，逐漸過度到放牧較輕地段土壤上層的水分較多，與根系垂直分布格局相似。2)春秋季牧場地下生物量隨土壤水分含量的上升而增加，且增長幅度較為明顯，根冠比隨著土壤水分的增加逐漸呈現(xiàn)下降趨勢。冬季牧場地上生物量隨土壤水分含量增加有增長趨勢，根冠比隨土壤水分含量呈現(xiàn)上升趨勢，總體上土壤水分含量與生物量之間關(guān)系較為密切。3)通過SEM方程模型分析，冬季牧場土壤水分對地上生物量的直接作用最大，對地下生物量次之，土壤水分通過地下生物量對總生物量的間接作用較大；春秋季牧場地下生物量對根冠比的直接作用最大，地下生物量對總生物量次之，土壤水分通過地下生物量對總生物量的間接作用較大。