石軍　項祖芬　劉定友　黃廷友　廖明安　林立金

摘要：為研究混種少花龍葵（Solanum photeinocarpum）嫁接后代對鎘脅迫條件下枇杷[Eriobotrya japonica （Thumb.） Lindl.]養(yǎng)分吸收的影響，采用盆栽試驗，將4種少花龍葵嫁接后代和枇杷實生幼苗（大五星枇杷和川早枇杷）混種種植于鎘污染的土壤中，研究了混種對2種枇杷植物磷、鉀養(yǎng)分的影響。結(jié)果表明，混種后，大五星枇杷和川早枇杷實生幼苗的全磷含量、全鉀含量均高于單種，全磷含量較單種分別提高8.65%～96.49%和9.65%～97.37%，全鉀含量較單種分別提高5.74%～45.92%和9.68%～52.42%。少花龍葵嫁接后代植株的全磷和全鉀含量也得到不同程度的提高;混種后的土壤速效磷含量均高于兩者單種的含量，而混種大五星枇杷實生幼苗的土壤速效磷含量低于其混種川早枇杷實生幼苗;混種后的土壤速效鉀含量均高于兩者單種的含量，其中，少花龍葵嫁接后代混種大五星枇杷實生幼苗的土壤速效鉀含量低于其混種川早枇杷實生幼苗;混種后土壤蔗糖酶活性、脲酶活性及過氧化氫酶活性均高于單種。由此可知，在鎘脅迫條件下，少花龍葵嫁接后代混種枇杷實生幼苗的搭配方式合理，促進(jìn)了兩種植物養(yǎng)分的吸收。

關(guān)鍵詞：少花龍葵（Solanum photeinocarpum）;嫁接后代;枇杷[Eriobotrya japonica （Thumb.） Lindl.];混種;鎘脅迫

中圖分類號：S667.3;S616;S344.2? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）11-0087-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.11.020? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Effects of intercropping with post-grafting generation of Solanum photeinocarpum on phosphorus and potassium nutrient absorption of loquat seedlings under cadmium stress

SHI Jun1，XIANG Zu-fen1，LIU Ding-you1，HUANG Ting-you1，LIAO Ming-an2a，LIN Li-jin2b

（1.Mianyang Academy of Agricultural Sciences，Mianyang 621023，Sichuan，China;

2a.College of Horticulture;2b.Institute of Pomology and Olericulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

Abstract： To study the effects of intercropping with post-grafting generation of Solanum photeinocarpum on nutrients absorption of loquat[Eriobotrya japonica（Thumb.） Lindl.] under cadmium stress， four post-grafting generations of S. photeinocarpum were intercropped with loquat seedlings（Dawuxing and Chuanzao） in cadmium contaminated soil， and the pot experiment was carried out to study the effects of intercropping on phosphorus and potassium nutrients absorption of two plant species. Intercropping with post-grafting generation of S. photeinocarpum on phosphorus and potassium nutrient absorption of loquat seedling showed that， compared with the order was monoculture， intercropping could significantly improve the phosphorus and potassium nutrient uptake of loquat seedling， and total phosphorus contents increased by 8.65%～96.49% and 9.65%～97.37%， total potassium contents increased by 5.74%～45.92% and 9.68%～52.42%. Post-grafting generation of S. photeinocarpum on total phosphorus and total potassium contents have been improved to different extent; Compared with the order was monoculture， intercropping could significantly improve the soil available phosphorus content， but intercropping with post-grafting generation of S. photeinocarpum on soil available phosphorus content of Dawuxing loquat seedling lower than the Chuanzao loquat seedling; Intercropping could also significantly improve the soil available potassium content， and intercropping with post-grafting generation of S. photeinocarpum on soil available potassium content of Dawuxing loquat seedling was lower than the Chuanzao loquat seedling; Intercropping could also improve the soil invertase activity， urease activity and catalase activity. So the post-grafting generation of S. photeinocarpum intercropping with loquat seedlings was a reasonable collocation method under cadmium stress， which could promote the two kinds of plants absorption of nourishment.

Key words： Solanum photeinocarpum; post-grafting generation; loquat[Eriobotrya japonica （Thumb.） Lindl.]; intercropping; cadmium stress

近年來，土壤的重金屬污染越來越嚴(yán)重，致使作物產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降[1]。目前對重金屬污染土壤的治理方法主要包括工程措施修復(fù)、物理化學(xué)措施修復(fù)和生物修復(fù)[2，3]。生物修復(fù)技術(shù)既能改善生態(tài)環(huán)境又能帶來較好的經(jīng)濟(jì)效益[3]，它是利用生物的生理代謝活動達(dá)到降低土壤重金屬濃度或毒性的目的，主要包括植物修復(fù)和微生物修復(fù)[4]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，混種是常見的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式之一，在中國具有悠久的歷史，目前在世界各國尤其在發(fā)展中國家被廣泛采用[4]?；旆N是指把生育期相近、農(nóng)藝性狀相近，不同抗性基因品種的種子或幼苗按一定比例混合后種植[5]?；旆N后，不同植物可多層次地利用光能、水分及養(yǎng)分資源，提高植物復(fù)合群體的產(chǎn)量[6-8]。同時，混種后的植物會形成多樣性的基因或物種，能調(diào)控農(nóng)田小氣候，減少病蟲害發(fā)生，提高單位土地面積的生產(chǎn)力[9，10]。

在果樹研究上，李華等[11]發(fā)現(xiàn)在葡萄行間種草，土壤和葡萄葉片中的養(yǎng)分含量將會有所增加;李會科等[12]通過在蘋果園種植白三葉和黑麥草，發(fā)現(xiàn)二者都能有效提高土壤中堿解氮、速效磷和速效鉀的含量;何炎森等[13]發(fā)現(xiàn)在琯溪蜜柚果園中種草，能夠顯著提高土壤中氮、磷、鉀的含量;另外在柑橘園、桃園等也有相同的發(fā)現(xiàn)[14，15]。在重金屬脅迫下，植物產(chǎn)生的根際效應(yīng)會使其生理生化發(fā)生一系列變化。前人對重金屬脅迫下植物的光合作用、細(xì)胞膜透性、抗氧化酶活性、體內(nèi)物質(zhì)和代謝等方面都進(jìn)行了研究[16，17]，但是對植物養(yǎng)分吸收的報道較少。為此，本研究以少花龍葵嫁接后代和2種枇杷實生幼苗為材料，研究混種后少花龍葵嫁接后代和2種枇杷實生幼苗的養(yǎng)分吸收特性，以期篩選出在鎘脅迫條件下，能夠有效提高枇杷幼苗對土壤養(yǎng)分吸收的少花龍葵嫁接后代，為促進(jìn)枇杷幼苗對養(yǎng)分的吸收提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料培育

枇杷幼苗：兩年生大五星枇杷實生幼苗和川早枇杷實生幼苗。

少花龍葵種子分別為不嫁接（UG）、自根同株嫁接（SG）、自根異株嫁接（DG）和野生馬鈴薯砧木嫁接（PG）的第一代種子（UG1、SG1、DG1和PG1）。

1.2? 試驗設(shè)計

供試土壤為紫色土，取自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安校區(qū)農(nóng)場果園，其基本理化性質(zhì)：pH 7.02，有機(jī)質(zhì)41.38 g/kg，全氮3.05 g/kg，全磷0.31 g/kg，全鉀15.22 g/kg，堿解氮165.30 mg/kg，速效磷5.87 mg/kg，速效鉀187.03 mg/kg，鎘全量0.101 mg/kg，有效態(tài)鎘含量0.021 mg/kg。土壤理化性質(zhì)及重金屬含量均按照鮑士旦[18]的方法測定。

用15 cm×18 cm（直徑×高）塑料盆裝入風(fēng)干土3.0 kg，以溶液形式加入10 mg/kg鎘（以CdCl2·2.5 H2O分析純形式加入土壤中），保持土壤濕潤，放置四周，不定期翻土混合，使土壤充分混合均勻。將長勢一致的少花龍葵嫁接后代幼苗、兩年生大五星枇杷實生幼苗和川早枇杷實生幼苗移栽至盆中，種植處理分別為UG1單種、SG1單種、DG1單種、PG1單種、川早枇杷單種、UG1混種川早枇杷、SG1混種川早枇杷、DG1混種川早枇杷、PG1混種川早枇杷、大五星枇杷單種、UG1混種大五星枇杷、SG1混種大五星枇杷、DG1混種大五星枇杷、PG1混種大五星枇杷。單種每盆種植植物2株，混種每盆種植每種植物各1株，每個處理重復(fù)6次。盆與盆之間的距離為10 cm，完全隨機(jī)排列。植物生長期間不定期交換盆與盆的位置以減弱邊際效應(yīng)的影響，并及時澆水，使土壤田間持水量保持在80%左右。

種植兩個月后，對每種植物進(jìn)行取樣測定相關(guān)指標(biāo)。植物全磷含量采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法[18]測定;植物全鉀含量采用H2SO4-H2O2消煮，火焰分光光度計法[18]測定。土壤速效磷含量采用NaHCO3提取，鉬銻抗比色法[18]測定。土壤速效鉀含量采用NH4OAc提取，火焰分光光度計法[18]測定。各指標(biāo)含量均以干重計。

1.3? 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)采用DPS系統(tǒng)進(jìn)行方差分析（Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 枇杷實生幼苗養(yǎng)分吸收

2.1.1? 枇杷實生幼苗磷吸收? 從表1可以看出，混種少花龍葵嫁接后代促進(jìn)了大五星枇杷實生幼苗對土壤中磷元素的吸收，其根系、莖桿和葉片全磷含量的排序均為混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種，混種較單種的提高幅度為8.65%～96.49%。就川早枇杷而言，混種少花龍葵嫁接后代后，川早枇杷實生幼苗根系、莖桿和葉片全磷含量均高于單種，其排序均為混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種，混種較單種的提高幅度為9.65%～97.37%。這些結(jié)果說明混種少花龍葵嫁接后代能夠有效提高枇杷實生幼苗對土壤磷元素的吸收與利用，促進(jìn)枇杷實生幼苗的生長。

2.1.2? 枇杷實生幼苗鉀吸收? ?從表2可以看出，與磷元素相同，混種少花龍葵嫁接后代促進(jìn)了大五星枇杷實生幼苗和川早枇杷實生幼苗對土壤中鉀元素的吸收，其根系、莖桿和葉片全鉀含量的排序均為混種PG1>混種DG1>混種SG1>混種UG1>單種。從提高幅度來看，混種少花龍葵嫁接后代對大五星枇杷實生幼苗和川早枇杷實生幼苗根系、莖桿和葉片全鉀含量的提高幅度各不相同，提高幅度為5.74%～45.92%和9.68%～52.42%。這些結(jié)果說明混種少花龍葵嫁接后代能夠有效提高枇杷實生幼苗對土壤鉀元素的吸收與利用，促進(jìn)枇杷實生幼苗的生長。

2.2? 少花龍葵嫁接后代養(yǎng)分吸收

2.2.1? 少花龍葵嫁接后代磷吸收? 從表3可以看出，混種枇杷實生幼苗后，少花龍葵嫁接后代植株全磷含量得到不同程度的提高。少花龍葵嫁接后代的根系、莖桿和葉片全磷含量在單種或混種條件下均表現(xiàn)為PG1>DG1>SG1>UG1。就混種兩種不同的枇杷實生幼苗而言，混種大五星枇杷實生幼苗的少花龍葵嫁接后代根系、莖桿及葉片的全磷含量均低于相應(yīng)的混種川早枇杷實生幼苗。從混種對少花龍葵嫁接后代植株全磷含量的提高幅度來看，混種大五星枇杷實生幼苗的UG1根系、莖桿和葉片全磷含量的提高幅度為9.51%～68.40%，SG1的提高幅度為13.30%～43.48%，DG1的提高幅度為3.63%～22.60%，PG1的提高幅度為1.12%～26.09%;混種川早枇杷實生幼苗的UG1根系、莖桿和葉片全磷含量的提高幅度為14.08%～84.85%，SG1的提高幅度為16.97%～70.65%，DG1的提高幅度為7.66%～36.44%，PG1的提高幅度為3.73%～35.05%。可見，混種枇杷實生幼苗后，少花龍葵嫁接后代植株全磷含量的提高幅度的總體趨勢為UG1>SG1>DG1>PG1。

2.2.2? 少花龍葵嫁接后代鉀吸收? 從表4可以看出，在單種和混種條件下，少花龍葵嫁接后代的根系、莖桿和葉片全鉀含量的排序均為PG1>DG1>SG1>UG1?；旆N枇杷實生幼苗后，少花龍葵嫁接后代植株全鉀含量得到不同程度的提高，且混種大五星枇杷實生幼苗均低于相應(yīng)混種川早枇杷實生幼苗。從混種對少花龍葵嫁接后代植株全鉀含量的提高幅度來看，混種大五星枇杷實生幼苗的UG1根系、莖桿和葉片全鉀含量的提高幅度為2.90%～8.85%，SG1的提高幅度為1.86%～6.22%，DG1的提高幅度為2.03%～3.92%，PG1的提高幅度為0.82%～7.00%;混種川早枇杷實生幼苗的UG1根系、莖桿和葉片全鉀含量的提高幅度為4.84%～10.91%，SG1的提高幅度為6.25%～8.59%，DG1的提高幅度為5.23%～6.17%，PG1的提高幅度為4.08%～9.76%?？梢?，混種枇杷實生幼苗后，少花龍葵嫁接后代植株全鉀含量的提高幅度的總體趨勢為UG1>SG1>DG1>PG1。

2.3? 少花龍葵嫁接后代混種枇杷實生幼苗對土壤養(yǎng)分有效性的影響

由表5可知，少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的土壤蔗糖酶活性及過氧化氫酶活性均表現(xiàn)為UG1>SG1>DG1>PG1，但土壤脲酶活性排序為PG1>DG1>SG1>UG1，這可能與少花龍葵嫁接后代的根系分泌物有關(guān)。少花龍葵嫁接后代混種枇杷實生幼苗的土壤蔗糖酶活性、脲酶活性及過氧化氫酶活性均高于兩者的單種，這說明兩種植物混種后能夠提高土壤酶活性。就兩種枇杷比較而言，少花龍葵嫁接后代混種大五星枇杷實生幼苗的土壤蔗糖酶活性低于其混種川早枇杷實生幼苗，而土壤脲酶活性及過氧化氫酶活性則高于其混種川早枇杷實生幼苗，這與兩種枇杷實生幼苗的根系分泌物有關(guān)。少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的土壤速效磷含量均表現(xiàn)為PG1>DG1>SG1>UG1。UG1及SG1混種大五星枇杷實生幼苗的土壤速效磷含量均介于兩者單種之間，但DG1及PG1混種大五星枇杷實生幼苗的土壤速效磷含量則均高于兩者的單種。與大五星枇杷實生幼苗不同，少花龍葵嫁接后代混種川早枇杷實生幼苗的土壤速效磷含量均高于兩者的單種。少花龍葵嫁接后代混種大五星枇杷實生幼苗的土壤速效磷含量低于其混種川早枇杷實生幼苗。少花龍葵嫁接后代在單種和混種條件下的土壤速效鉀含量均為PG1>DG1>SG1>UG1。少花龍葵嫁接后代混種枇杷實生幼苗的土壤速效鉀含量均高于兩者的單種，其中，少花龍葵嫁接后代混種大五星枇杷實生幼苗的土壤速效鉀含量低于其混種川早枇杷實生幼苗。

3? 小結(jié)

混種少花龍葵嫁接后代能夠提高枇杷實生幼苗的全磷和全鉀含量，促進(jìn)其養(yǎng)分吸收，同時混種也能夠提高少花龍葵嫁接后代的全磷和全鉀含量，混種后土壤速效磷和速效鉀含量較單種均有增加，少花龍葵嫁接后代混種枇杷實生幼苗的土壤蔗糖酶活性、脲酶活性及過氧化氫酶活性均高于兩者的單種。這些結(jié)果說明了在鎘脅迫條件下，少花龍葵嫁接后代混種枇杷實生幼苗產(chǎn)生了“根際對話”，改變了根際土壤環(huán)境，提高了土壤養(yǎng)分有效性，促進(jìn)了兩種植物對土壤養(yǎng)分的吸收。在混種條件下，這兩種植物的相互作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 鐘曉蘭，周生路，黃明麗，等.土壤重金屬的形態(tài)分布特征及其影響因素[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2009，8（4）：1266-1273.

[2] 夏立江，華? 珞，李向東.重金屬污染生物修復(fù)機(jī)制及研究進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報，1998，12（1）：60-65.

[3] 閻曉明，何金柱.重金屬污染土壤的微生物修復(fù)機(jī)理及研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，30（6）：877-879.

[4] THRUPP L A. Linking agricultural biodiversity and food security：The valuable role of agrobiodiversity for sustainable agriculture[J].International affairs，2000，76（2）：283-297.

[5] 李少峰，鐃文芳.混植對油菜主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響[J].耕作與栽培，2001（5）：10-21.

[6] 唐永金.混種栽培作物競爭的數(shù)學(xué)分析[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報，1998，13（2）：215-218.

[7] VANDERMEER J. The ecology of intercropping[M].Cambridge：Cambridge University Press.

[8] 李? 隆，李曉林，張福鎖.小麥/大豆間作條件下作物養(yǎng)分吸收利用對間作優(yōu)勢的貢獻(xiàn)[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2000，6（2）：140-146.

[9] ZHU Y Y，CHEN H R，F(xiàn)AN J H，et al. Genetic diversity and disease control in rice[J].Nature，2000，406（6797）：707-716.

[10] LI C，HE X，ZHU S，et al. Crop diversity for yield increase[J].PLoS ONE，2009，4（11）：e8049.

[11] 李? 華，惠竹梅，張振文，等.行間生草對葡萄園土壤肥力和葡萄葉片養(yǎng)分的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2004，20（s1）：116-119.

[12] 李會科，張廣軍，趙政陽，等.黃土高原旱地蘋果園生草對土壤養(yǎng)分的影響[J].園藝學(xué)報，2007，34（2）：447-480.

[13] 何炎森，翁錦周，李瑞美，等.自然生草覆蓋對琯溪蜜柚果園土壤養(yǎng)分和果實產(chǎn)量的影響[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2005，4（1）： 45-48.

[14] 鄭重祿.柑桔園生草栽培的生態(tài)效應(yīng)綜述[J].中國南方果樹，2012，41（1）：30-35.

[15] 毛培春，孟? 林，張國芳，等.白三葉對桃園小氣候和桃品質(zhì)的影響[J].草地學(xué)報，2006，14（4）：360-364.

[16] 龐? 欣，王東紅，彭? 安.鉛脅迫對小麥幼苗抗氧化酶活性的影響[J].環(huán)境科學(xué)，2001，22（5）：108-111.

[17] PRASAD D D K，PRASAD A R K. Effect of lead and mercury on chlorophyll synthesis in mung bean seedlings[J].Phytochemistry，1987，26（4）：881-883.

[18] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].第三版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.