陳 歡，陳 阜，喬玉強(qiáng)，鄭成巖，鄧艾興，曹承富，張衛(wèi)建

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京100081; 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京100193; 3.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，安徽合肥230031)

黃淮地區(qū)是我國小麥的主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)潛力區(qū)，常年小麥播種面積和總產(chǎn)約占全國播種面積和總產(chǎn)的55%和60%[1]，在我國小麥產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位。隨著我國小麥生產(chǎn)格局的變革，黃淮麥區(qū)小麥生產(chǎn)的重要性和綜合優(yōu)勢(shì)更加突出[2]，對(duì)保障國家糧食安全具有更重大意義。新中國成立以來，黃淮麥區(qū)經(jīng)歷了6～7次的小麥品種演替，品種改良對(duì)產(chǎn)量提高做出了巨大貢獻(xiàn)[1,3]。

根系作為小麥吸收、運(yùn)輸水分和養(yǎng)分及支撐植株的重要器官，其形態(tài)和生理特征直接關(guān)系著地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育[4]。在品種選育過程中，對(duì)根系選擇通常存在兩種不同的觀點(diǎn)，一種是認(rèn)為大根系可以促進(jìn)更多養(yǎng)分的截獲與吸收，進(jìn)而獲得高產(chǎn)[4-6]；另一種則認(rèn)為根系大容易造成生長(zhǎng)冗余，影響水肥利用效率；適當(dāng)減小根系冗余，促進(jìn)光合產(chǎn)物向地上部分配，更能達(dá)到高產(chǎn)[7-9]。品種改良進(jìn)程中，小麥根系形態(tài)、生理等性狀的改變，可能會(huì)引起土壤氮素形態(tài)和濃度[10-11]、相關(guān)微生物活性[12-13]等變化，進(jìn)而影響植株對(duì)氮素的吸收和利用，最終導(dǎo)致產(chǎn)量、氮素利用率的改變。然而，關(guān)于黃淮麥區(qū)品種演替進(jìn)程中小麥根系性狀的變化趨勢(shì)、與地上部的協(xié)調(diào)關(guān)系及其對(duì)土壤氮素營養(yǎng)的影響等研究仍較為有限。

本研究以20世紀(jì)五十年代以來黃淮區(qū)具有代表性的小麥主栽品種為材料，采用根袋盆栽法，研究不同年代小麥品種的根系形態(tài)和氮素吸收能力的差異及其與產(chǎn)量、氮素利用率的關(guān)系，對(duì)土壤無機(jī)氮含量、硝化-反硝化效應(yīng)的影響，以期為氮高效品種選育和栽培管理提供理論參考和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2015-2016年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濉溪縣楊柳農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行(33°37'N，116°45'E)。供試材料為黃淮麥區(qū)近六十年來種植面積較大的12個(gè)小麥主栽品種，品種信息見表1。早期小麥品種資源來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家種質(zhì)資源庫。

表1 不同年代小麥品種基本情況Table 1 Information about the tested winter wheat cultivars

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用根袋盆栽方法。聚乙烯塑料盆規(guī)格為內(nèi)徑18 cm × 高20 cm，盆中央放置300目(0.05 mm)尼龍網(wǎng)根袋，其規(guī)格為內(nèi)徑9 cm× 高20 cm，根袋允許水分與養(yǎng)分通過，而小麥根系不可穿過。盆栽用土取自大田耕層土壤，前茬作物夏大豆，裝土前剔除石礫和植物根系，鮮土過10目 (2 mm)篩，混合均勻后測(cè)定土壤含水量，每盆裝入折合干土4.5 kg，其中根袋土1.2 kg。供試土壤為砂姜黑土，試驗(yàn)前土壤pH 7.21，有機(jī)質(zhì) 18.45 g·kg-1，全氮 1.03 g·kg-1，銨態(tài)氮 5.97 mg·kg-1，硝態(tài)氮 16.68 mg·kg-1，有效磷 23.60 mg·kg-1，速效鉀 127.95 mg·kg-1。每盆施肥量為尿素(純N 46%)1.90 g，過磷酸鈣(P2O516%)2.90 g和氯化鉀(含K2O 60%) 0.80 g，其中60%尿素與全部磷、鉀肥與過篩的土壤混合均勻后裝盆，40%尿素于拔節(jié)期配成溶液均勻施入盆中。完全隨機(jī)排列，每個(gè)品種6次重復(fù)。

每盆的根袋中央播小麥種子6粒，三葉期定苗，每盆留2株長(zhǎng)勢(shì)一致的麥苗。生長(zhǎng)期間利用稱重法保持土壤水分含量為田間最大持水量60%～70%，病蟲草害防治同大田高產(chǎn)栽培管理。生育后期在盆栽四周固定支架并纏繞線繩，防止小麥倒伏而影響試驗(yàn)結(jié)果。播種日期為2015年10月19日，收獲日期為2016年6月10日。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株樣品采集與測(cè)定

于小麥孕穗期(2016年4月16日)、成熟期(2016年6月10日)分別隨機(jī)選取各品種的3個(gè)重復(fù)，取植株地上部，于烘箱中105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，測(cè)定生物量(g·pot-1)，其中成熟期地上部先人工脫粒后分解為籽粒和秸稈(包括葉片、莖、穗軸與穎殼)2個(gè)部分，籽粒自然曬干后稱重計(jì)產(chǎn)，所有樣品粉碎過60目(0.3 mm)篩待測(cè)。

采集地上部樣品后，將根袋取出并小心剪開，收集袋內(nèi)小麥根系，用清水洗凈，裝入有機(jī)玻璃淺盤中并充分平鋪展開，根系之間充分分開、不重疊。利用根系掃描儀及根系圖像分析軟件WinRhizo(Regent Instruments，Canada)進(jìn)行掃描與圖像分析，測(cè)定根總長(zhǎng)、根總表面積、根總體積及根系平均直徑等形態(tài)指標(biāo)。掃描后用吸水紙將根系水分擦拭干，置于烘箱105 ℃殺青 0.5 h， 80 ℃烘干至恒重，測(cè)定根系生物量，粉碎過60目篩(0.3 mm)待測(cè)。

植株全氮含量用H2SO-H2O消解和連續(xù)流動(dòng)分析儀(SEAL AA3，Germany)測(cè)定。

1.3.2 土壤樣品采集與測(cè)定

于小麥孕穗期，取根袋內(nèi)和根袋外的土壤樣品作為近根區(qū)土和遠(yuǎn)根區(qū)土，鮮土4 ℃保存。土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量測(cè)定：用2 mol·L-1KCl溶液浸提，用連續(xù)流動(dòng)分析儀(SEAL AA3，Germany)測(cè)定。

1.3.3 計(jì)算公式

根冠比=根系生物量/地上部生物量

比根長(zhǎng)=根系總長(zhǎng)/根系生物量

單位根表面積吸氮量=孕穗期植株氮素積累總量/根表面積

籽粒氮素積累量=籽粒生物量×籽粒全氮 含量

植株氮素積累總量=各器官氮素積累量之和

氮收獲指數(shù)=籽粒氮素積累量/植株氮素積累總量

氮肥偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量/施氮量

氮素吸收效率=植株氮素積累總量/施氮量

氮素內(nèi)部利用效率=籽粒產(chǎn)量/植株氮素積累總量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、基礎(chǔ)計(jì)算和圖形繪制，采用SPSS Statistics 22進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以年代為單位，對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，線性回歸(linear regression)和顯著性檢驗(yàn)(Duncan’s)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代冬小麥主栽品種根系形態(tài)特征分析

不同年代小麥主栽品種的根系形態(tài)性狀在孕穗期和成熟期表現(xiàn)不同(圖1)。孕穗期除根長(zhǎng)低于成熟期外，根表面積、根體積和根平均直徑比成熟期分別高94.63%、381.73%和 155.69%。根系的形態(tài)性狀指標(biāo)在不同年代間表現(xiàn)不同，并且早期品種均表現(xiàn)出較高的根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積和根系平均直徑。無論在小麥孕穗期還是成熟期，根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根平均直徑均隨著年代推移呈顯著下降趨勢(shì) (P<0.05)，其中，孕穗期年均下降率分別為 0.54%、1.06%、 1.65%和0.66%，成熟期年均下降率分別為 0.68%、1.48%、2.26%和0.78%。

圖中不同小寫字母表示年代間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different lower-case letters in the figure indicate significant differences among decades at 0.05 level.The same in figures 2-8.

圖1 不同年代小麥主栽品種的根系形態(tài)性狀變化趨勢(shì)

Fig.1 Changes of root morphological traits of wheat cultivars released in different decades(n=36)

如圖2所示，不同年代小麥主栽品種的比根長(zhǎng)表現(xiàn)不同。隨著年代推移和小麥品種改良，比根長(zhǎng)整體呈增加趨勢(shì)，年均增長(zhǎng)0.62%。

這說明隨著年代和育種進(jìn)程推移，小麥品種的根長(zhǎng)、根表面積、根體積和平均直徑均呈下降趨勢(shì)，而比根長(zhǎng)則呈增加趨勢(shì)。

2.2 不同年代冬小麥主栽品種根系生物量與根冠比分析

如圖3所示，孕穗期小麥的根系生物量與根冠比均顯著高于成熟期(P<0.05)，平均分別高出162.39%和230.12%。隨著年代推進(jìn)，無論是孕穗期還是成熟期，小麥根系生物量和根冠比均整體呈明顯下降趨勢(shì)。其中，根系生物量和根冠比的年均變化率在孕穗期為-1.16%和 -1.78%，在成熟期為-1.30%和-1.68%。可見，在品種改良過程中，小麥的根系生物量不僅顯著下降，其在全株生物量的占比也顯著降低。

圖2 不同年代小麥主栽品種的比根長(zhǎng)變化趨勢(shì)

圖3 不同年代小麥主栽品種的根系生物量與根冠比變化趨勢(shì)

2.3 不同年代冬小麥主栽品種根系氮素吸收能力分析

小麥孕穗期的根系生長(zhǎng)較旺盛，吸收養(yǎng)分的潛勢(shì)也較強(qiáng)[16-17]，因此我們利用該時(shí)期的單位根表面積氮素吸收量來表征根系氮素吸收能力(圖4)。隨著年代的推移，單位根表面積吸氮量整體呈增加趨勢(shì)(圖4)，不同年代間差異程度不同，年均增長(zhǎng)速率為3.36 μg ·cm-2，年均增長(zhǎng) 2.09%。這說明現(xiàn)代小麥品種根系的氮素吸收能力比早期品種更具優(yōu)勢(shì)。

2.4 不同年代冬小麥主栽品種產(chǎn)量與氮素利用率分析

如圖5所示，籽粒產(chǎn)量和植株生物量均隨著年代的推移整體呈明顯提高趨勢(shì)，不同年代間差異程度不同，其年均增長(zhǎng)率分別為0.53%和0.38%。

不同氮素利用效率指標(biāo)隨年代的變化趨勢(shì)不同(圖6)。其中，氮肥偏生產(chǎn)力和氮素吸收效率隨年代推移整體呈增加趨勢(shì)，年均增長(zhǎng)0.53%和0.59%，而氮素內(nèi)部利用效率和氮收獲指數(shù)則與年代的相關(guān)性不顯著。這說明在品種改良進(jìn)程中，氮素利用效率提高的主要原因是氮素吸收效率的提高。

圖4 不同年代小麥主栽品種的單位根表面積吸氮量變化趨勢(shì)

圖5 不同年代小麥主栽品種的籽粒產(chǎn)量與生物量變化趨勢(shì)

2.5 土壤無機(jī)氮含量及硝化勢(shì)與反硝化勢(shì)分析

不同年代小麥主栽品種的近根土、遠(yuǎn)根土的硝化勢(shì)與反硝化勢(shì)表現(xiàn)不同(圖8)。其中，近根土和遠(yuǎn)根土的硝化勢(shì)差異不顯著(P>0.05)，但二者與年代的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平 (P<0.01)，均隨年代推移呈上升趨勢(shì)。反硝化勢(shì)在近根土和遠(yuǎn)根土之間差異顯著(P<0.05)，前者比后者平均高0.51 μg·N2O g-1·h-1，與年代的相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

圖6 不同年代小麥主栽品種的氮素利用效率變化趨勢(shì)

圖7 不同年代小麥品種近根區(qū)與遠(yuǎn)根區(qū)土壤的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量

圖8 不同年代小麥主栽品種近根區(qū)與遠(yuǎn)根區(qū)土壤的硝化勢(shì)與反硝化勢(shì)變化趨勢(shì)

3 討 論

根系作為水分和養(yǎng)分吸收的重要器官，與作物地上部生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切。前人的研究結(jié)果表明，通過遺傳改良可以改變根系的大小、數(shù)量、形態(tài)和生理性狀等，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量、水肥利用效率和抗逆性的提高[18]。在小麥的品種選育過程中，通常認(rèn)為較發(fā)達(dá)的根系對(duì)作物高產(chǎn)、吸收高效具有明顯的正效應(yīng)，包括較多的根系數(shù)量、較高的根系生物量、較大的根表面積及較強(qiáng)的吸收能力等[4,6,19-20]。盡管龐大的根系有利于作物對(duì)水分和養(yǎng)分的爭(zhēng)奪，但同時(shí)也會(huì)引起更多光合產(chǎn)物向地下部的輸入，如此形成的植株內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)又是不利于高產(chǎn)的形成[21]。合理的形態(tài)特征、適宜的根冠關(guān)系對(duì)產(chǎn)量的提高、養(yǎng)分利用率的增加至關(guān)重要[13,22]。

本研究發(fā)現(xiàn)，黃淮區(qū)冬小麥在近六十年的品種更迭進(jìn)程中，根系總長(zhǎng)、總表面積、總體積、平均直徑、根系生物量和根冠比均呈下降趨勢(shì),而比根長(zhǎng)則呈升高趨勢(shì)。根冠比反映了根系與地上部生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)關(guān)系，小麥從早期品種演進(jìn)到近期品種，根冠比的顯著降低[7,22]，既是人工選擇的結(jié)果[23]，也可能是對(duì)水肥越來越充沛的農(nóng)田土壤環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)。本研究結(jié)果證實(shí)了此結(jié)論。小麥根冠比逐年下降，一方面是因?yàn)榈厣喜可锪康脑黾?圖5)，另一方面是因?yàn)楦瞪锪康慕档?圖3)，其中前者的貢獻(xiàn)更高，因?yàn)槠渚哂懈斓淖兓俾?斜率)。比根長(zhǎng)也是關(guān)鍵的根系性狀之一，既可以表征根系吸收水分和養(yǎng)分的能力[24]，又可反映根系生長(zhǎng)的經(jīng)濟(jì)成本[25]。比根長(zhǎng)越長(zhǎng)，對(duì)土壤中水肥資源的截獲和吸收能力越強(qiáng)[26-27]。本研究結(jié)果表明，現(xiàn)代小麥品種的比根長(zhǎng)比早期品種高，這意味著在具有相同根系長(zhǎng)度的條件下，現(xiàn)代品種向地下部分配的生物量更低，抑或是在具有相同根系生物量的前提下現(xiàn)代品種擁有更長(zhǎng)的根系，水肥資源截獲和吸收能力更高，單位根表面積吸氮量逐年增加的變化趨勢(shì)也證明了這一點(diǎn)(圖4)。

綜上所述，在黃淮區(qū)小麥品種改良過程中，根系體積、表面積和長(zhǎng)度均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，并與逐年遞增的生產(chǎn)力和氮素利用率呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能存在以下三方面原因：一是早期品種根系生長(zhǎng)冗余[8]，尤其是在現(xiàn)代較高肥力水平的農(nóng)田土壤環(huán)境中，冗余的根系占全株生物量的比例較高，不協(xié)調(diào)的根冠關(guān)系不利于高產(chǎn)形成；二是現(xiàn)代品種根系吸收能力和活性的增強(qiáng)，根系活性及氮素吸收同化能力均比早期品種更有優(yōu)勢(shì)[4]，本研究結(jié)果也證明了現(xiàn)代品種的單位根表面積吸氮量比早期品種更高；三是現(xiàn)代品種近根區(qū)土壤硝態(tài)氮濃度的增高，可以為小麥根系的吸收提供更多的優(yōu)質(zhì)氮素營養(yǎng)。