陳 偉，李 強(qiáng)，劉曉林，吳雅薇，金 容，袁繼超，孔凡磊*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2.重慶經(jīng)濟(jì)植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/重慶市特種植物協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心/重慶文理學(xué)院特色植物研究院，重慶 402160）

玉米是全世界也是我國(guó)種植范圍最廣、用途最多、總產(chǎn)量最高的作物[1]，西南丘陵地區(qū)作為我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)之一，其玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保證我國(guó)糧食安全具有重要意義[2]。干物質(zhì)積累和器官間的轉(zhuǎn)運(yùn)及分配是玉米產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，在一定范圍內(nèi)，干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量呈正比，即干物質(zhì)積累越多，籽粒產(chǎn)量越高[3]。隨種植密度增加，群體干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著增加，而單株干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著降低[4]。行距配置方式對(duì)作物的干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的形成均有重要影響[5-6]。作物生產(chǎn)是一個(gè)群體過(guò)程，作物產(chǎn)量由群體大小和分布共同決定[7]。作物群體大小取決于種植密度，而作物群體分布則由行距配置決定[8]。增加種植密度雖然能一定程度地提升群體效應(yīng)，但也會(huì)加劇個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，植株間的相互遮擋，使得透光條件變差，光資源無(wú)法到達(dá)中下部葉層，田間氣體流動(dòng)阻塞，導(dǎo)致葉片早衰，群體光合能力降低[9-11]，不利于干物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成。大量研究表明，合理的行距配置不僅可以構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)，使作物群體與個(gè)體之間協(xié)調(diào)發(fā)展[11]，還可以改善作物群體內(nèi)部的田間小氣候，使群體通風(fēng)透光條件得到有效改善，更能充分利用不同層次的光資源，提高作物的光能利用率[12-14]，有利于干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)與分配，最終提高作物產(chǎn)量。前人就行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量的影響做過(guò)大量研究，但以不同類型玉米品種和單一密度下行株距變化的研究為主，缺乏不同密度下行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量影響的相關(guān)研究，同時(shí)鮮見(jiàn)西南丘陵地區(qū)的相關(guān)研究。為此，本研究設(shè)置2 個(gè)種植密度和5 個(gè)行距配置方式，從玉米物質(zhì)積累分配轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量的相互關(guān)系，研究不同密度下適宜行距配置的增產(chǎn)機(jī)制，以期為西南丘陵區(qū)玉米高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年3—9月在簡(jiǎn)陽(yáng)市蘆葭鎮(zhèn)英明村進(jìn)行，試驗(yàn)期間氣象數(shù)據(jù)見(jiàn)圖1，供試土壤為紫色土，pH 值為 8.5，基礎(chǔ)肥力（0～20 cm）：有機(jī)質(zhì)17.41 g/kg，全氮 1.31 g/kg，堿解氮 36.53 mg/kg，速效磷14.81 mg/kg。選用緊湊型玉米雜交品種“正紅6號(hào)”，采用兩因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置2 個(gè)密度和 5 個(gè)行距配置。2 個(gè)密度包括：D1（4.5×104株/hm2）和 D2（6.75×104株/hm2），5 個(gè)行距配置方式（3 個(gè)等行距和 2 個(gè)寬窄行） 包括：“100 cm+100 cm”“150 cm+50 cm”“80 cm+80 cm”“110 cm+50 cm”“60 cm+60 cm”。重復(fù)3 次，共30 個(gè)小區(qū)。選擇平整，地力均勻的地塊育苗移栽，玉米3月31日苗床育苗，4月10日移栽，并于移栽前覆膜，大喇叭口期去膜。底肥：900 kg/hm2，有效含量 40%，N:P:K=28:6:6 的復(fù)合肥；追肥：750 kg/hm2碳銨（大喇叭口期）。

圖1 玉米生育期內(nèi)氣象資料Figure 1 Climate data during whole maize growth period

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 干物質(zhì)

分別于玉米拔節(jié)期、吐絲期、成熟期取樣測(cè)定干物質(zhì)，每小區(qū)選取生長(zhǎng)一致的5 株健康植株，將莖鞘、葉片、雄穗、雌穗等器官分開(kāi)，鮮樣105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量。計(jì)算各時(shí)期各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率及收獲指數(shù)。

1.2.2 產(chǎn)量及構(gòu)成因素

玉米成熟期，每小區(qū)調(diào)查有效穗，取20 穗室內(nèi)考種，調(diào)查穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等指標(biāo)，按小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.3 相關(guān)計(jì)算

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量（g）=吐絲期營(yíng)養(yǎng)器官干重成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率（%）=營(yíng)養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/吐絲期營(yíng)養(yǎng)器官干重×100%

花前干物質(zhì)貢獻(xiàn)率（%）=（營(yíng)養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重）×100%

花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量（g）=成熟期籽粒干重花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量

花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率（%）=花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/（成熟期干物質(zhì)積累量吐絲期干物質(zhì)積累量）×100%

花后干物質(zhì)貢獻(xiàn)率（%）=花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%

收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/地上部生物量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2007 處理數(shù)據(jù)，用DPS7.05 軟件的LSD 法進(jìn)行方差分析、顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度和行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)積累的影響

作物籽粒產(chǎn)量由群體干物質(zhì)積累量決定，而群體干物質(zhì)積累量取決于單株干物質(zhì)積累量與種植密度的互作效應(yīng)。由表1可知，密度與行距配置對(duì)單株和群體干物質(zhì)積累影響顯著，且密度與行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)積累的互作效應(yīng)達(dá)極顯著水平。密度增加玉米單株干物質(zhì)積累量顯著降低，而群體干物質(zhì)積累量顯著增加。與D1 相比，D2 拔節(jié)、吐絲和成熟期單株干物質(zhì)積累量分別降低2.98%、16.52%、21.08%，而群體干物質(zhì)積累量分別增加45.59%、25.16%、18.40%。這表明密度增加玉米植株間競(jìng)爭(zhēng)加劇，特別是生育后期植株競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致單株干物質(zhì)積累量降低，但群體數(shù)量增加彌補(bǔ)了單株干物質(zhì)積累的不足，最終高密度下顯著提高了群體干物質(zhì)積累量。

行距配置對(duì)玉米單株和群體干物質(zhì)積累的影響因種植密度而表現(xiàn)不同，且不同時(shí)期行距配置對(duì)玉米物質(zhì)積累的影響不同。D1 密度下等行距處理成熟期單株和群體干物質(zhì)積累量均隨行距縮小而降低，而等行距處理“100+100”、“80+80”較相應(yīng)的寬窄行“150+50”、“110+50”單株和群體干物質(zhì)積累量顯著提高，拔節(jié)和吐絲期“80+80”處理單株和群體干物質(zhì)積累量最高，而成熟期“100+100”行距處理最高。D2 密度下成熟期寬窄行“150+50”“110+50”較相應(yīng)的等行距處理“100+100”“80+80”單株和群體干物質(zhì)積累量顯著提高，成熟期“110+150”行距處理單株和群體干物質(zhì)積累量最高。可見(jiàn)，低密度下等行距有利于玉米植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累，而高密度下寬窄行有利于降低植株間競(jìng)爭(zhēng)提高玉米物質(zhì)積累量。

表1 密度和行距配置方式對(duì)玉米干物質(zhì)積累的影響Table 1 Effects of density and field arrangement on dry matter accumulation of maize

2.2 密度和行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)分配的影響

由表2可知，隨生育進(jìn)程玉米干物質(zhì)在葉片的分配比例逐漸降低，干物質(zhì)在莖鞘的分配比例先升后降，吐絲期達(dá)到最高，而吐絲后雌穗物質(zhì)分配比例逐漸升高，在成熟期達(dá)到最高。密度顯著影響玉米吐絲和成熟期干物質(zhì)在器官中的分配，而行距配置對(duì)吐絲期莖鞘和雌穗的物質(zhì)分配比例影響顯著。與D1 相比，D2 吐絲期和成熟期葉片物質(zhì)分配比例分別提高了7.37%和11.57%，莖鞘物質(zhì)分配比例提高了2.80%和6.39%，而雌穗物質(zhì)分配比例降低了17.01%和3.33%。可見(jiàn)，高密度降低了干物質(zhì)向雌穗分配的比例，而低密度有利于干物質(zhì)向雌穗分配。從行距配置來(lái)看，2 個(gè)密度下均表現(xiàn)為“60+60”行距處理吐絲期莖鞘物質(zhì)分配比例最高，而雌穗物質(zhì)分配比例最低。與D1 相比，D2 密度下行距配置對(duì)干物質(zhì)分配影響更為顯著。D2 密度下等行距處理吐絲期雌穗分配比例隨行距減小而降低，而成熟期雌穗分配比例表現(xiàn)與之相反。等行距處理“100+100”“80+80”較相應(yīng)的寬窄行“150+50”“110+50”吐絲期雌穗分配比例更高，而成熟期雌穗分配比例表現(xiàn)為相應(yīng)的寬窄行大于等行距，說(shuō)明D2 密度下寬窄行更利于干物質(zhì)向雌穗轉(zhuǎn)移，而D1 密度下行距配置間差異不明顯。

2.3 密度和行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

玉米的產(chǎn)量不僅與花后干物質(zhì)量的積累和對(duì)籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，而且也與開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏的干物質(zhì)的重新分配密切相關(guān)。從表3可以看出，密度顯著影響玉米花前花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率，同時(shí)密度和行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)影響的互作效應(yīng)達(dá)極顯著水平。密度增加顯著降低了花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量，但提高了高密度下花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率。與D1 相比，D2 花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率分別降低了19.85%和4.02%，花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率提高了8.83%，說(shuō)明低密度下有利于花前干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，而花前花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率差異不明顯。低密度下“80+80”行距處理花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，而“60+60”行距處理花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，且等行距處理花后干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均高于寬窄行處理。高密度下“110+50”行距處理花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最高，顯著高于其他行距處理，且寬窄行處理花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均顯著高于等行距處理。

表2 玉米不同生育時(shí)期干物質(zhì)分配比例Table 2 Dry matter distribution ratio of maize in different growth stages

表3 密度和行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 3 Effects of density and field arrangement on dry matter transportation of maize

2.4 密度和行距配置對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表4可知，密度對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量影響顯著，行距配置對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成和產(chǎn)量的影響不顯著，但密度與行距配置對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成和產(chǎn)量影響的互作效應(yīng)達(dá)到極顯著水平。與D1 相比，D2 穗粒數(shù)降低了20.08%，產(chǎn)量提高21.74%，表明D1 密度單株優(yōu)勢(shì)主要建立在穗粒數(shù)上，玉米具有更大的生長(zhǎng)空間，更有利于單株的生長(zhǎng)發(fā)育，而D2 密度優(yōu)勢(shì)主要建立在群體數(shù)量上，具有更大的群體效應(yīng)以彌補(bǔ)單株的不足。D1 密度下等行距處理穗粒數(shù)和產(chǎn)量隨行距縮小顯著增加，等行距處理“100+100”“80+80”較相應(yīng)的寬窄行“150+50”“110+50”在穗粒數(shù)上顯著增加，而“60+60”產(chǎn)量顯著高于其他處理，分別高出 7.66%（“100+100”）、10.14%（“150+50”）、7.21%（“80+80”）和 9.72%（“110+50”）。D2密度下等行距之間無(wú)明顯規(guī)律性，而等行距處理“80+80”較相應(yīng)的寬窄行“110+50”穗粒數(shù)均降低，千粒重和產(chǎn)量顯著降低，“110+50”的配置下產(chǎn)量最高，較“150+50”和“80+80”配置顯著提高 4.75%和 6.01%，而與“100+100”和“60+60”配置差異不顯著?？梢?jiàn)，低密度下更有利于各產(chǎn)量構(gòu)成因素建成，高密度有利用產(chǎn)量的提升，同時(shí)，低密度下等行距較相應(yīng)的寬窄行更有利于穗粒數(shù)及產(chǎn)量的建成，且等行距下行距越小越有利用各指標(biāo)與產(chǎn)量的提升。高密度下，適宜的寬窄行較等行距在穗粒數(shù)及產(chǎn)量上更優(yōu)。

表4 密度和行距配置對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響Table 4 Effects of density and field arrangement on yield and yield component of maize

3 討論與結(jié)論

干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配是玉米籽粒產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，適宜的密度和行距配置能顯著增加干物質(zhì)積累并促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移，提升產(chǎn)量[15-20]。合理的密度能顯著提升玉米產(chǎn)量，種植密度增加后群體產(chǎn)量和干物質(zhì)積累量顯著增加，單株產(chǎn)量和干物質(zhì)積累量反之[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，D1 密度下有利于單株干物質(zhì)積累和干物質(zhì)向雌穗轉(zhuǎn)移，各階段的干物質(zhì)積累量與生長(zhǎng)速率均大于D2 密度；而D2 密度有利于群體產(chǎn)量的提升。群體干物質(zhì)主要由單株干物質(zhì)和密度決定，本試驗(yàn)條件下D1 密度的單株干物質(zhì)、各階段的積累量、生長(zhǎng)速率和干物質(zhì)向雌穗轉(zhuǎn)運(yùn)率均大于D2 密度，而D2 密度的群體干物質(zhì)大于中密度，說(shuō)明增加密度群體優(yōu)勢(shì)彌補(bǔ)了單株干物質(zhì)積累量的減少，從而使群體干物質(zhì)隨密度增大而增加。

合理的行距配置方式可以提高玉米中下層葉片的光截獲量，增大光合面積[22-24]，提高光能利用率，促進(jìn)植株干物質(zhì)積累[25-26]，提高物質(zhì)運(yùn)輸效率和籽粒產(chǎn)量[27]。同時(shí)，行距配置可以通過(guò)影響玉米吐絲期的光能有效輻射分布，進(jìn)而影響干物質(zhì)積累和產(chǎn)量[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，D1 密度下“100+100”配置成熟期干物質(zhì)積累最高，D2 密度下“110+50”配置成熟期干物質(zhì)積累量最高，說(shuō)明D1 密度下“100+100”配置和D2 密度下“110+50”配置有利于干物質(zhì)積累；行距配置對(duì)玉米各時(shí)期干物質(zhì)積累量影響隨生育期推進(jìn)逐漸增大[16]。生育前期植株對(duì)光照和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)小，不同行距配置下干物質(zhì)積累差異不大。玉米籽粒干物質(zhì)積累量主要來(lái)源于生育后期葉片光合產(chǎn)物的積累分配，D1 密度下群體透光率較大，寬窄行種植導(dǎo)致寬行漏光嚴(yán)重，而窄行透光不足，植株個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)激烈物質(zhì)積累減少；而等行距降低了植株個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)了干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，因此寬窄行的干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量低于等行距種植。D2 密度時(shí)，等行距個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)加劇，不利于干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的形成，而合理的寬窄行配置可降低個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)，使群體在后期保持較高的葉面積指數(shù)，利于改善干物質(zhì)積累分配，提高產(chǎn)量，因此寬窄行的干物質(zhì)積累和產(chǎn)量高于等行距，這與王敬亞等[26]研究一致。

前人研究[29-30]表明，在一定范圍內(nèi)，產(chǎn)量隨干物質(zhì)積累量的增加而增加，與干物質(zhì)積累量呈正相關(guān)關(guān)系。但產(chǎn)量不僅與干物質(zhì)積累相關(guān)，還與花前花后轉(zhuǎn)運(yùn)量、對(duì)雌穗的轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率等其他因素有關(guān)。前人研究指出，提高花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量，也是增加粒重、提高產(chǎn)量的重要途徑，但也有學(xué)者認(rèn)為，花前和花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量共同影響產(chǎn)量[32]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)密度下，產(chǎn)量都要受到花前和花后轉(zhuǎn)運(yùn)的共同影響，其中花前貢獻(xiàn)約占25%，花后約占75%，花后轉(zhuǎn)運(yùn)占主導(dǎo)作用。D1 密度下“100+100”配置的群體干物質(zhì)積累量大于“60+60”，但由于干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率表現(xiàn)相反，最終產(chǎn)量表現(xiàn)為行距配置“100+100”＜“60+60”。可見(jiàn)，高干物質(zhì)積累量和花前花后轉(zhuǎn)運(yùn)量都是高產(chǎn)的基礎(chǔ)，二者缺一不可。配置對(duì)玉米產(chǎn)量的影響，前人研究不盡一致。杜天慶、馬磊磊等[33-34]認(rèn)為合理的寬窄行種植方式可以提高玉米的百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)等，但王宏庭等[35]的研究表明，寬窄行種植的密度要低于等行距，曾蘇明等[36]則認(rèn)為行距對(duì)穗粒重、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響不顯著。本試驗(yàn)表明，不同密度下行距配置對(duì)產(chǎn)量的影響不同。D1 密度下，植株個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)不激烈，寬窄行種植中寬行漏光，窄行透光低，反而不利于產(chǎn)量的提升，等行距產(chǎn)量?jī)?yōu)于寬窄行，其中以“60+60”行距配置的產(chǎn)量最高；D2 密度下寬窄行“110+50”產(chǎn)量最高。

密度和行距配置對(duì)玉米干物質(zhì)累和產(chǎn)量影響顯著，且密度和行距配置對(duì)玉米物質(zhì)積累和產(chǎn)量影響的互作效應(yīng)達(dá)顯著水平，適當(dāng)增加種植密度并搭配合適的行距配置方式可提高玉米產(chǎn)量。低密度相較于高密度而言，提高了單株干物質(zhì)的積累，促進(jìn)干物質(zhì)向雌穗分配，增加干物質(zhì)花前花后的轉(zhuǎn)運(yùn)量，提高穗粒數(shù)，達(dá)到單株增產(chǎn)的效果，但群體效益較差，不利于群體干物質(zhì)和產(chǎn)量的提高。行距配置對(duì)物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響因密度不同而存在差異，低密度等行距能在一定程度上防止遮光漏光，在干物質(zhì)積累和產(chǎn)量上優(yōu)于寬窄行。高密度下，相較于等行距，寬窄行可降低植株個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)，改善群體干物質(zhì)積累分配，最終提高產(chǎn)量。在本試驗(yàn)條件下，川中丘陵區(qū)以67 500 株/hm2，“110+50”配置是高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的最佳種植方式。