麻云霞， 王月林， 李鋼鐵*， 梁田雨， 鄒 苗， 王檬檬， 楊 穎

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原工作站， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010017)

沙質(zhì)荒漠化是當(dāng)今人類共同面對的嚴重環(huán)境問題，已成為影響全球生態(tài)平衡的研究熱點。我國幅員遼闊，荒漠化危害程度較為嚴重，據(jù)統(tǒng)計，我國荒漠化面積已達到262.2萬km2，為國土面積的五分之一以上，目前仍在擴張蔓延，所以推進沙漠化防治工作勢在必行[1]。由理論基礎(chǔ)研究和實踐科研工作得出，學(xué)科融合交叉和集約綜合治理是防治沙漠化的有效途徑[2]。現(xiàn)階段，人工固沙方式共有機械(如麥草方格)和生物(如種植植物)兩種措施，均能有效減少土壤侵蝕。目前，生物固沙措施已發(fā)展到野外推廣階段[3]。

生物土壤結(jié)皮(Biological soil crust,BSCS)亦稱微小生物結(jié)皮(Microbiotic crust)、隱生物結(jié)皮(Cryptobiotic crust)、微植物結(jié)皮(Microphytic crust)及隱花植物結(jié)皮(Cryptogamic crust)等，研究學(xué)者將這些統(tǒng)稱為生物結(jié)皮[4]。前人證明，BSCS作為荒漠沙化地區(qū)地表景觀重要形成部分，是由隱花植物如細菌、荒漠藻、地衣、苔蘚植物及其他微生物與土壤表層顆粒物質(zhì)結(jié)合形成的復(fù)雜有機體[5]。BSCS作為土壤特殊的最表層，影響生態(tài)系統(tǒng)中物種分布及物質(zhì)交換，存在較高生物學(xué)活性，在物理化學(xué)性質(zhì)方面都不同于裸沙，可促進流動沙丘向固定沙丘轉(zhuǎn)換，為干旱區(qū)植被恢復(fù)演替奠定基礎(chǔ)。本文從BSCS影響土壤屬性、風(fēng)蝕過程、土壤水文過程、植被和群落演替等方面對其生態(tài)功能進行總結(jié)和概述，對BSCs的生態(tài)研究、監(jiān)測、管理和修復(fù)方面提出新的觀點和見解，并在此基礎(chǔ)上，從采用定量研究、BSCS影響氮循環(huán)的過程及其對氮沉降的響應(yīng)機制、多過程耦合機制、BSCS群落結(jié)構(gòu)及形成規(guī)律等方面，展望該領(lǐng)域有待深化的問題及今后發(fā)展方向，以期促進我國BSCS相關(guān)研究工作，加深對BSCS生態(tài)功能及地表過程的認識。

1 生物土壤結(jié)皮形成、演替和分布

BSCS代表荒漠土壤理化性質(zhì)的改變，也是荒漠地區(qū)環(huán)境變化的指征。目前對于BSCS形成存在兩種觀點：一部分研究者認為主要是干旱區(qū)、半干旱區(qū)中的大氣降塵及其它攜帶物質(zhì)起主導(dǎo)作用，如二氧化硅、碳酸硅等，這些物質(zhì)對土壤顆粒存在粘性效應(yīng)[6]。在降雨之后，裸沙面水分含量提高、溫度下降，碳酸鈣向土壤深層入滲，之后沙面溫度開始出現(xiàn)回升，碳酸鈣將降塵膠結(jié)硬化后產(chǎn)生生物結(jié)皮復(fù)合有機體；此外，大氣降塵中存在的二氧化硅，在流沙地這種特殊的水熱環(huán)境下，出現(xiàn)分解和重新聚合沉積，也會起到一定的聚合作用，加速BSCS的形成。還有一部分研究者認為土壤中存在的微生物及其它高等維管植物促進了BSCS的形成，再加上枯落物的分解作用，土壤發(fā)育得到進一步完善，BSCS開始從低級向高級轉(zhuǎn)變[7-8]。我國研究者[9]對沙坡頭地區(qū)研究得出，沙坡頭地區(qū)的BSCS是伴隨著流沙固定的階段逐步形成的，首先麥草方格的鋪設(shè)及人工植被的出現(xiàn)為結(jié)皮的形成提供了一個相對穩(wěn)定的基礎(chǔ)條件，BSCS的發(fā)展又有效作用于地表的穩(wěn)定，而大氣中的降塵為BSCS的發(fā)育提供了必需成分，最后藍藻、苔蘚、地衣等微生物的加入使BSCS能夠完整形成，并推動不同階段的轉(zhuǎn)換。地面表土層是不同生態(tài)過程接觸和轉(zhuǎn)換的重要界面，因此BSCS的形成也是一個地區(qū)生態(tài)結(jié)構(gòu)組成、物質(zhì)轉(zhuǎn)換、功能作用表現(xiàn)的一個重要影響因子。

在干旱和半干旱地區(qū)，BSCS的發(fā)育是一系列復(fù)雜物理過程和化學(xué)過程的集合。研究證明，BSCS的演替發(fā)育是在生物和非生物共同效應(yīng)下逐步發(fā)生的，一共含有3個階段：初始時期，土壤中的物質(zhì)如酶和微生物互相反應(yīng)，增強土壤養(yǎng)分含量和肥沃程度，從而為藍細菌和藻類的出現(xiàn)奠定了良好的物質(zhì)環(huán)境；接著，大量地衣開始出現(xiàn)和繁育，以地衣為優(yōu)勢種的BSCS開始占據(jù)主導(dǎo)地位，BSCS開始進入正向演替階段；隨著地衣結(jié)皮生物的廣泛分布與繁衍，其分泌的多糖類物質(zhì)所占比例開始上升，地面土層微環(huán)境得到優(yōu)化改善，進一步加速了苔蘚結(jié)皮的出現(xiàn)，最終演變成為以苔蘚為優(yōu)勢種的高級階段(圖1)[10-11]。我國科學(xué)家觀察了騰格里沙漠東南緣沙坡頭地區(qū)BSCS的發(fā)展演變模式，結(jié)果顯示此研究區(qū)的BSCS也是按照“藻結(jié)皮→地衣結(jié)皮→蘚結(jié)皮”的規(guī)律進行逐步演變[12]。隨著BSCS的發(fā)展變化，生態(tài)系統(tǒng)中的群落組成也在發(fā)生變化，BSCS處在不同的發(fā)育演替階段時期具有不同的生態(tài)價值，在土壤性能，抗減壓力，水文過程以及固碳、氮效能等方面也有較大差別。

圖1 生物土壤結(jié)皮演替順序Fig.1 Biological soil crust succession sequence(a)裸露沙漠地表；(b)以藍細菌和藻類為優(yōu)勢種的生物土壤結(jié)皮；(c)以地衣為優(yōu)勢種的生物土壤結(jié)皮；(d)以蘚類為優(yōu)勢種的生物土壤結(jié)皮(a) Barren desert surface;(b) BSCSwith cyanobacteria and alga as dominant species;(c) BSCS with lichen as dominant species;(d) BSCSwith moss as dominant species

事實上，在干旱、半干旱地區(qū)，BSCS大面積分布，部分地區(qū)覆蓋度可以達到70%，從某種程度講，土層表面BSCS的形成才是土壤真正穩(wěn)定的重要標(biāo)志。BSCS的分布規(guī)律受外界環(huán)境因子和BSCS種類等因素的影響。李新凱等[13]表示BSCS分布對地形地貌存在選擇性，沙丘頂部大部分為藻結(jié)皮，從沙丘中部到丘間低地，藻類結(jié)皮數(shù)量逐漸減小，地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮分布面積不斷增大。在地理尺度上，Roger等[14]認為適度的溫度和降水有利于BSCS產(chǎn)生和發(fā)育；在地區(qū)尺度上，Belnap和Gillette[15]認為海拔過高、土壤瘠薄、氣候惡劣等都是抑制BSCS分布和發(fā)育的主要因素；在區(qū)域尺度上，Malam等[16]認為BSCS覆蓋率和植被覆蓋率呈負相關(guān)；吳玉環(huán)等[17]認為BSCS更喜歡生長在土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的地區(qū)，而在土壤結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定的地方，只有植物覆被下才有地衣和苔蘚結(jié)皮分布。在半旱、半干旱的荒漠化地區(qū)，BSCS常年面臨高溫、干旱、強紫外線等惡劣的自然條件，BSCS的分布特征能夠較好的反映當(dāng)?shù)鼗哪鷳B(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)情況以及未來可以演替發(fā)展的方向[18]。

2 生物土壤結(jié)皮的多種生態(tài)學(xué)功能

2.1 生物土壤結(jié)皮對土壤理化性能的影響

BSCS作為沙漠、荒漠地帶的具體生物存在形式，其遍布十分廣泛，它對改善土壤理化性質(zhì)有十分重要的作用。研究證明，BSCS的分布能夠明顯地增強或改良土壤的養(yǎng)分含量和質(zhì)地性能[19]。Weber等[20]對比了有BSCS和無BSCS0～10cm土壤中所含全磷總量，結(jié)果表明，有BSCS的土壤全磷含量要高于無BSCS的土壤。崔燕等[21]試驗結(jié)果顯示，BSCS能明顯提高土壤表層有機質(zhì)含量，并且和退耕時間長短呈顯著相關(guān)性。現(xiàn)階段，BSCS能夠提高土層內(nèi)有機質(zhì)總量這一問題已經(jīng)不存在任何分歧和異議，但其不同發(fā)育時期和土壤有機質(zhì)關(guān)系的相關(guān)研究鮮見。BSCS的發(fā)育，能增加沙區(qū)土壤有機質(zhì)總量，與此同時土壤速效養(yǎng)分總量也會受到一定程度的影響，來自干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)的科研資料顯示，BSCS的出現(xiàn)使灌叢沙堆表土層的速效磷總量出現(xiàn)下降，提高了速效鉀的總量，而在丘間低地，BSCS分布的區(qū)域的土壤各養(yǎng)分含量均明顯升高[19]。

2.2 生物土壤結(jié)皮對碳氮固存的影響

BSCS是沙漠地帶最有特色的天然微景觀，其結(jié)構(gòu)成分的繁育和演替能夠加強礦質(zhì)元素的礦化過程，推動生態(tài)區(qū)域的物質(zhì)交換和能量傳遞，對干旱區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮流動，尤其是碳、氮在高等植物和土壤中的循環(huán)和重新分配過程起著十分關(guān)鍵的作用[22]。Elbert等[23]研究表明，BSCS通過固定大氣中的二氧化碳每年可以為全球固定超過 2.6 Pg的有機碳。BSCS內(nèi)的藍藻和藍藻共生地衣的固氮效能，為瘠薄的沙漠地帶土壤氮源的主要來源之一，如BSCS中固氮藍綠藻的分布，能夠明顯提高土壤中所含氮素總量，據(jù)初步在干旱沙漠地帶測算，由BSCS一年輸入的氮素可達2～365 kg·hm-1 [24]。李新榮等[25]通過測定干旱沙區(qū)BSCS剖面1 m深度容重和有機碳、全氮含量，估算了演變過程中土壤有機碳和全氮儲量特征及其垂直分布格局，其研究結(jié)果表明：干旱沙區(qū)BSCS演變過程中，0～100 cm土壤有機碳和全氮儲量均呈增加趨勢；在0～20 cm的表層，有機碳氮總量表現(xiàn)為：防沙初期的快速上升期(<14 a)，平緩上升累加期(15～24 a)，以及顯著上升期(>24 a)。

2.3 生物土壤結(jié)皮對抵抗風(fēng)蝕的影響

BSCS在自身失去水分時外層會出現(xiàn)質(zhì)地較硬的外殼，能提高地面粗糙度，增強地表穩(wěn)定性和抗風(fēng)蝕能力。BSCS的假根根毛和其它分泌物多聚糖、粘液等將有機物質(zhì)和土壤膠結(jié)在一起，能增加土壤孔隙度，同時使土壤團聚體質(zhì)量和表面積增大，產(chǎn)生一個堅硬穩(wěn)固的抗蝕層，抵抗土壤侵蝕。據(jù)風(fēng)洞研究證明，BSCS能抵抗11級風(fēng)速(25.6 m·s-1)，但裸沙面只有3.82 m·s-1，另外，BSCS可以攔截風(fēng)中攜帶的顆粒物質(zhì)，使它們在地表低洼處沉積或與藍藻凝膠體的分泌物相粘連[26]。王雪芹等[27]研究表明起動風(fēng)速從大到小的排列順序依次是苔蘚結(jié)皮>地衣結(jié)皮>藻結(jié)皮或藻類地衣結(jié)皮，并且，BSCS破損率低于30%時，不會顯著影響生物結(jié)皮的抗風(fēng)蝕強度。然而，在天然狀態(tài)下，BSCS的分布區(qū)域一般不是成片連接的，結(jié)皮四周都為裸露的流沙。雖然，BSCS本身擁有較強的抵抗風(fēng)蝕性能，但結(jié)皮邊緣區(qū)域的裸露流沙則容易受到風(fēng)蝕，導(dǎo)致出現(xiàn)風(fēng)蝕坑，BSCS塌陷掉落，固定沙丘開始活化。因此，保證BSCS層不被破壞是增強地表抗侵蝕能力的首要條件。另外，BSCS可以創(chuàng)造富含營養(yǎng)成分的微環(huán)境，促進更多植物在此定居，也可以降低土壤遭受風(fēng)蝕的概率。所以說BSCS在固定沙面抵抗風(fēng)蝕及生物防護工程中有重要作用，是整個生態(tài)系統(tǒng)微環(huán)境不斷發(fā)展的必然結(jié)果。

2.4 生物土壤結(jié)皮對水分下滲的影響

現(xiàn)在國內(nèi)外對BSCS和土壤水分下滲的關(guān)系的研究主要有三種觀點：BSCS對土壤水分下滲為增加作用，BSCS對土壤水分下滲為減少作用或并不存在明顯關(guān)系，所以，這個問題仍需進一步探索[28]。澳大利亞干旱地帶森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)BSCS和水分下滲關(guān)系的試驗結(jié)果顯示，BSCS的出現(xiàn)和發(fā)展改良了土壤質(zhì)地和區(qū)域微環(huán)境，使土壤孔徑增大，提高了水分下滲的速率和下滲范圍[29]。而在騰格里沙漠地區(qū)，沙地裸沙表層水分下滲速率測定結(jié)果為22.1 mm·min-1，BSCS在沙區(qū)表層覆蓋和發(fā)展后，水分下滲速率開始下降，BSCS分布沙地穩(wěn)定下滲速率為3.1mm·min-1，在BSCS遭受人為因素損壞后，穩(wěn)定入滲率測定為20.9 mm·min-1，人為干擾前后穩(wěn)定入滲率幾乎有7倍之差[30]。Williams等[31]在科羅拉多高原的研究中發(fā)現(xiàn)，完好無損的生物結(jié)皮被移掉后，對水分入滲率無作用，因此，并不能確定生物結(jié)皮的存在對土壤水分入滲是否有作用以及相應(yīng)作用方式。BSCS在沙區(qū)地表出現(xiàn)之后，結(jié)皮和下伏沉積物生物生理學(xué)性能都產(chǎn)生了程度不一的變化，且伴著BSCS的不斷生長繁育，土層縱切面孔隙網(wǎng)狀構(gòu)造會不斷擴張蔓延，使得土壤縱切面孔徑靈活度進一步增加，這可能就是不同階段BSCS分布沙地生態(tài)系統(tǒng)水分下滲速率出現(xiàn)較大差別的關(guān)鍵因素[32-33]。同時BSCS的分布面積，微地形氣候環(huán)境，地表的抗糙程度，土壤理化性質(zhì)和功能等都可以影響區(qū)域空間的土壤水文過程[34]。再加上試驗平臺和試驗方法并無統(tǒng)一固定標(biāo)準(zhǔn)，均能造成BSCS和土壤水分下滲關(guān)系結(jié)論不一。

2.5 生物土壤結(jié)皮對凝結(jié)水形成和蒸發(fā)的影響

大部分沙漠和沙地集中在我國北方溫帶干旱地帶，囊括了由極端干旱過渡為半濕潤區(qū)的多種氣候帶。張靜等[35]對古爾班通古特沙漠地帶BSCS和凝結(jié)水之間的關(guān)系進行研究，結(jié)果顯示，不同發(fā)育時期BSCS外層的日平均凝結(jié)水量和BSCS發(fā)育程度呈線性正比關(guān)系。騰格里沙漠沙坡頭站不同類別BSCS的凝結(jié)水量呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，且BSCS的日平均凝結(jié)水量大于或等于古爾班通古特沙漠[36]。李新榮等[37]研究表明凝結(jié)水在BSCS早期發(fā)育內(nèi)的存在時間較長，在BSCS的高級階段時期內(nèi)存在時間較短。騰格里沙漠沙坡頭站的試驗結(jié)論證明，在小降雨事件中BSCS的發(fā)展對水分蒸發(fā)起積極促進作用，在大降雨事件中BSCS的進一步發(fā)展會對水分蒸發(fā)過程起到不利作用，假如把夜晚生成的凝結(jié)水看做極小的降雨事件的話，則試驗結(jié)論與上述所得結(jié)果基本一致[38-39]。在年均降水量比沙坡頭站多100 mm的毛烏素沙地南緣地帶，BSCS形成的凝結(jié)水隨BSCS的發(fā)展表示為正向推進的趨勢，BSCS的日均凝結(jié)水總量都高于前兩個研究區(qū)。雖然不同研究區(qū)域在BSCS和凝結(jié)水關(guān)系的試驗中測定時段、時間上并不一致，但日均凝結(jié)水總量在從極端干旱、干旱到半干旱地帶大致表現(xiàn)為上升的趨勢[40]。由上所述可知，各研究區(qū)域BSCS對凝結(jié)水形成和蒸發(fā)的影響是地表覆蓋BSCS自身特性與氣象條件一起發(fā)揮效能的結(jié)果，所以在以后的研究中應(yīng)重點關(guān)注對凝結(jié)水產(chǎn)生時期的實時觀測。

2.6 生物土壤結(jié)皮對植被的影響

根據(jù)外界環(huán)境因素的改變，BSCS和植物群落之間的相互關(guān)系由積極促進發(fā)展轉(zhuǎn)為消極抑制發(fā)展。Mcllvanie[41]將4種植物分別種在生物結(jié)皮覆蓋和去除生物結(jié)皮的土壤中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)覆蓋BSCS區(qū)域植物的生物量比去除BSCS區(qū)域植物的生物量增加了45%～300%。植被群落的繁育演變和遮陰避光，可以阻擋風(fēng)沙，給微生物和維管束植群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)的演替和生態(tài)功能高效發(fā)展提供驅(qū)動力，這一階段為互利關(guān)系。隨著環(huán)境中不確定因素的改變，BSCS自身特性的改善和分布面積的擴大，BSCS開始對同一區(qū)域相鄰的植被群落生長形成抑制作用[42-44]。莊偉偉等[45]的研究表明，當(dāng)BSCS在地表面積為一半以上時，就會對維管束植物的水肥吸收能力產(chǎn)生一定的抑制作用，且地帶不同，其閾值也不完全相同。BSCS的分布和植物群落之間互相牽制的原因可能是BSCS分布較少時水熱給予充分，植物群落生長旺盛；當(dāng)BSCS占地表面積比例較高時，植物群落得到的生長資源遠不如BSCS得到的生長資源，因而導(dǎo)致地表植被覆蓋度受到抑制，表現(xiàn)為“此消彼長”的關(guān)系[46-47]。綜上所述，在干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被撫育和生態(tài)恢復(fù)實施中，主要是對結(jié)皮發(fā)育的“度”進行調(diào)控，再根據(jù)具體情況制定相應(yīng)措施，對BSCS的地表覆蓋度進行調(diào)整，使其與植被之間達到最佳平衡關(guān)系[48-50]。

2.7 生物土壤結(jié)皮對群落生態(tài)演替和生態(tài)平衡的影響

在生態(tài)發(fā)展的初期，BSCS一般在群落結(jié)構(gòu)中占主導(dǎo)地位，其提供的養(yǎng)分環(huán)境促進草本植物生長發(fā)育并積極向正向演替。在草本植物生長繁育的同時，結(jié)皮覆蓋分區(qū)呈“鐘”字形變化趨勢，另外生長周期為一年的草本植物開始慢慢向兩年或多年生的植被類群轉(zhuǎn)變，最后形成一種平衡和諧的生態(tài)關(guān)系[51]。同時BSCS的出現(xiàn)，增加了土層內(nèi)微生物及原始生物的數(shù)量[52-53]。Russell[54]的研究表明，BSCS能顯著影響土壤微生物的數(shù)量分布，表現(xiàn)為有結(jié)皮土壤的微生物數(shù)量顯著高于無結(jié)皮土壤。BSCS是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的開路人，是一年生草本植物和隱花植物大面積出現(xiàn)和繁殖的有效介質(zhì)，能有效增加地表結(jié)構(gòu)的多樣性[55]。大量研究表明，在成土?xí)r期，BSCS在土壤形成方面起到重要重要，它加速了礦物質(zhì)向有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)變過程，帶動物質(zhì)的轉(zhuǎn)換和交流，有力促進土壤的發(fā)育和成熟[56-57]。生態(tài)系統(tǒng)在BSCS發(fā)育的過程中也在不斷調(diào)整自身結(jié)構(gòu)，促使呈現(xiàn)一種新的平衡關(guān)系，這種新的平衡關(guān)系又對BSCS的發(fā)展和分布產(chǎn)生作用，經(jīng)過信息交換和能量流動達到生態(tài)結(jié)構(gòu)的一種和諧與平衡。當(dāng)BSCS地表分布面積達到一定比例后，地表的生態(tài)關(guān)系比較穩(wěn)定，同時生態(tài)系統(tǒng)也呈現(xiàn)出相對穩(wěn)定的動態(tài)平衡[58]。

3 生物土壤結(jié)皮的監(jiān)測、管理和修復(fù)

3.1 生物土壤結(jié)皮的監(jiān)測

BSCS在干旱地帶發(fā)揮著主要的生理價值和生態(tài)功能，學(xué)術(shù)界認為BSCS的發(fā)生和存在會直接影響牧場的健康經(jīng)營程度，而有關(guān)于BSCS生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)的跟蹤和管控的研究卻較少[59]，原因可能是室外不可控因素對BSCS的鑒別和分析有一定的混淆和干擾作用。先前對BSCS生態(tài)功能群落的追蹤和探測主要以測定其“高密蓋”為重要衡量標(biāo)準(zhǔn)[59]，通過對BSCS生態(tài)群落幾個基礎(chǔ)指標(biāo)的測定，就能有效得到研究樣地BSCS的監(jiān)測結(jié)果，由于BSCS生態(tài)類群監(jiān)測在任何地區(qū)都普遍適用，因此得到學(xué)者們的廣泛承認，但因為其耗時費力，在社會發(fā)展中逐漸顯露弊端。所以，近些年來逐漸出現(xiàn)了遙感法、多重像點法及大面積航拍法等先進科學(xué)方法。采用遙感監(jiān)測能夠探明地球環(huán)境變化對BSCS的群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)影響[60]，此方法運用在較為濕潤的地帶效果更為突出，在干旱區(qū)使用效果則較差一些，尤其當(dāng)生物群落沒有處在茂盛期或生長旺盛期，遙感法無法快速顯示BSCS群落內(nèi)部細微的變化[61-62]。

近些年，BSCS在沙區(qū)的價值功能越來越引起國內(nèi)外的重視，植被指數(shù)和生物物理監(jiān)測是用來對BSCS內(nèi)部結(jié)構(gòu)和機能價值進行量化處理的，如增強型植被指標(biāo)(Enhanced Vegetation Index，EVI)等，歸一化植被指標(biāo)(Normalized Difference Vegetation Index，NDVI)等[63-64]，但是在使用上仍存在一定的限制，EVI和NDVI同樣在濕度較大的地區(qū)適合使用，而在降雨量較小的干旱地區(qū)和沙區(qū)，因為土壤蓄水性能較差，BSCS內(nèi)部生物呼吸特征較弱，和裸露地表基本沒有區(qū)別，這些特定植被指數(shù)無法將BSCS和裸露地表精確區(qū)分出來，因此無法細致表現(xiàn)BSCS的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和動態(tài)趨勢。

沙區(qū)及干旱區(qū)則更適合使用比值植被指標(biāo)(Simple Ratio Index，SRI)對BSCS結(jié)構(gòu)進行分析和管理，其優(yōu)點是可以靈敏便捷地感知到沙區(qū)及干旱區(qū)BSCS群落的變化及相關(guān)特征[65]。BSCS葉綠素的光譜吸收波段范圍為666～683 nm，且BSCS類別不同其吸收光譜范圍也有所差別[66]。SRI的操作機能是根據(jù)BSCS內(nèi)生物葉綠體光譜的吸收范圍，進而鑒定出BSCS的類別，了解其覆蓋區(qū)域和動態(tài)演替變化。對BSCS實施現(xiàn)狀管控和動態(tài)演替研究有十分重要的現(xiàn)實意義，它能夠為外界因素對BSCS的結(jié)構(gòu)、發(fā)育、動態(tài)變化及生態(tài)價值的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，從而為相關(guān)措施的實施提供參考。

3.2 生物土壤結(jié)皮的管理和修復(fù)

雖然BSCS在沙漠、沙地及旱區(qū)中扮演著一個不可忽視的角色，但是由于全球環(huán)境的影響及人為因素的干擾，BSCS被破壞的面積仍在進一步擴大。總的來說，BSCS存在放牧、機械、火災(zāi)及氣候等幾個方面的主要擾動因素，所以，為達到良好保護水平，針對不同的擾動因素，分別為BSCS提供相應(yīng)的管護措施：(1)針對放牧干擾，適當(dāng)降低草場承載牲畜數(shù)量，調(diào)整水源分布。對應(yīng)BSCS的各個發(fā)育階段，實施相應(yīng)的放牧制度(如：休牧、分區(qū)輪牧、分散放牧和禁牧等)，控制放牧季節(jié)和時間，在雨水較少的時期，適當(dāng)減少放牧次數(shù)，降低牲畜的踩踏對BSCS的影響，從而加速BSCS的生態(tài)恢復(fù)[67]。(2)針對火災(zāi)干擾，由于人為因素，給火災(zāi)提供了易燃火種，增大了產(chǎn)生火災(zāi)的概率。因此需要嚴格控制火源，強化火源管理，實施有效防火措施。(3)針對機械干擾，大部分為機動車碾壓干擾，可以限制其違規(guī)行駛或設(shè)立指示牌告知，避免對重要的BSCS覆蓋區(qū)形成再次破壞。(4)針對氣候干擾，降水、輻射和風(fēng)況是影響B(tài)SCS形成和發(fā)育的主要因素。BSCS發(fā)育時期長，繁育速度慢，對外部環(huán)境干擾較為敏感，且被擾動后不易恢復(fù)。降水量少的時期，會限制BSCS的生長和發(fā)育，且風(fēng)速大小與BSCS種子的發(fā)芽率成反比，同時紫外線越強，BSCS種子的萌發(fā)受到的抑制作用越強。所以，當(dāng)降水較少或風(fēng)速較大時，可采用鋪設(shè)秸稈的方法，減少地表土層水量的蒸發(fā)，同時降低輻射對BSCS種子落床和發(fā)育狀況的影響。

目前，關(guān)于BSCS在非生物脅迫系統(tǒng)中的恢復(fù)已成為生態(tài)功能恢復(fù)中的一個研究熱點，現(xiàn)在BSCS的修復(fù)工作分為間接修復(fù)和直接修復(fù)，間接修復(fù)大致是通過改善BSCS的生存繁殖條件，如土壤理化性質(zhì)等，同時降低外部因素擾動，為BSCS的修復(fù)提供良好的環(huán)境平臺，作為驅(qū)動力加速其恢復(fù)[68]。而直接修復(fù)主要分為接種法和室內(nèi)培養(yǎng)法修復(fù)，兩種方法各有優(yōu)缺點，接種法能夠挑選出適應(yīng)本地區(qū)環(huán)境且生長良好具有較高抗性的一類BSCS，將其接種到BSCS已受到重度破壞的地區(qū)，其優(yōu)勢在于可以加速修復(fù)一部分在野外較難繁育或者室內(nèi)無法進行培養(yǎng)的BSCS類型，增強BSCS的豐富度，缺陷為經(jīng)濟成本投入較大，專業(yè)技術(shù)要求高，再加上原材料不易獲取，所以大規(guī)模發(fā)展較有難度；室內(nèi)培養(yǎng)法是在實驗室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)育結(jié)皮，其優(yōu)勢在于可以大規(guī)模推廣，短時間使BSCS快速進行恢復(fù)，缺陷在于培養(yǎng)量大、工序繁多，而且一些BSCS種類如地衣等在實驗室無法進行培養(yǎng)繁育。

總的看來，間接修復(fù)比直接修復(fù)優(yōu)勢更大一些。所以，關(guān)于BSCS的修復(fù)在以后應(yīng)遵守以間接修復(fù)為主，直接修復(fù)為輔的方法，根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件和BSCS本身生理特性及被破壞程度，制定相應(yīng)的恢復(fù)措施。當(dāng)BSCS被破壞程度較低時，應(yīng)當(dāng)先實施間接修復(fù)法，即改善BSCS的土壤生存條件，為加速恢復(fù)提供驅(qū)動力；當(dāng)BSCS被破壞程度較高時，可選擇直接修復(fù)法。必要時期將接種法和室內(nèi)培養(yǎng)法綜合起來使用，試驗初期在實驗室內(nèi)將藻類結(jié)皮進行大量培育，初步改良土層的理化性質(zhì)。而在室內(nèi)難以培育的苔蘚與地衣結(jié)皮，后期采用接種法實施修復(fù)[69]。現(xiàn)階段接種手段仍有很大提升空間，特別在熱沙漠地區(qū)的實施及運作仍在探索時期，所以對此仍需繼續(xù)深入了解。

4 現(xiàn)存問題

現(xiàn)階段在BSCS的研究上仍有以下幾個問題需要關(guān)注：

第一，定量研究。BSCS的研究大部分集中于生態(tài)價值及功能的定性認識上，且在BSCS的某些生態(tài)作用等方面仍有分歧存在，在目前全球環(huán)境變化趨勢下，定量探究BSCS作用于土壤物質(zhì)流動重要機理的研究試驗相對較少[70]。所以，應(yīng)該探究碳、氮、水間互相的耦合作用，從整體上認識BSCS對土層內(nèi)部機體轉(zhuǎn)變和能量流動的演變效應(yīng)。

第二，BSCS影響氮循環(huán)的過程及其對氮沉降的響應(yīng)機制。因為干旱沙區(qū)氮素流失較多，在普遍氮匱乏大趨勢下，氮素微小的變化也會直接作用于荒漠區(qū)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，先前大部分的學(xué)者只研究BSCS對土層中氮素的輸入的影響，對氮沉降的關(guān)注大部分集中在高等植物和土壤部分，而BSCS硝化和反硝化流失氮的過程、機理研究和BSCS對氮沉降響應(yīng)機制的文章鮮見報道[71-72]，且BSCS能否提高農(nóng)業(yè)用地的肥沃程度，進而帶來作物增產(chǎn)，這也是一個重要研究課題。

第三，多過程耦合機制研究?，F(xiàn)在BSCS與土壤生態(tài)水文的相互作用研究多數(shù)集中在某一方面，如土壤水分過程及下滲、地表徑流及水文循環(huán)規(guī)律等[73]，未從入滲-蒸發(fā)-徑流耦合及其它水文過程來整體認識BSCS對整個荒漠生態(tài)系統(tǒng)的水分生態(tài)平衡的影響。以后應(yīng)將時空異質(zhì)性的因素考慮進去，結(jié)合區(qū)域其他部分結(jié)構(gòu)，如土層、植物等，將這些相關(guān)部分融入該區(qū)的水文模型中，加深BSCS對干旱、半干旱地區(qū)水分循環(huán)過程及機制的了解。

第四，BSCS群落結(jié)構(gòu)及形成規(guī)律?，F(xiàn)階段荒漠BSCS的種類組成及群落結(jié)構(gòu)并不完全清楚，其在自然條件下的形成規(guī)律還缺乏研究，因此，在水分收支平衡原則下，需要以荒漠結(jié)皮生物與灌草組合為一定比例的綜合人工設(shè)計生態(tài)系統(tǒng)為目標(biāo)，包括植物生態(tài)學(xué)、藍細菌學(xué)、苔蘚植物學(xué)、地衣學(xué)等領(lǐng)域的研究團隊進行各個方向上的專項研究。

5 展望

隨著全球環(huán)境變化和干旱區(qū)可持續(xù)發(fā)展研究的不斷深入，BSCS作為干旱區(qū)荒漠和沙地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，在國際上受到了前所未有的重視。因為微型BSCS的出現(xiàn)、發(fā)育和大面積分布及其多重生態(tài)功能，BSCS推動了以BSCS占主導(dǎo)地位的荒漠生態(tài)區(qū)環(huán)境建設(shè)，并促進生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性進入良性發(fā)展階段。當(dāng)然，目前仍有許多結(jié)論存在分歧，甚至出現(xiàn)相反的結(jié)果，這一結(jié)果可能是由BSCS存在時空異質(zhì)性、復(fù)雜性、研究工作限制因素和試驗平臺的不可對比性造成的。但BSCS在自然循環(huán)系統(tǒng)積極正向的發(fā)展演替過程中起到的作用不容置疑，也是流沙向沙面固定過渡的一個重要節(jié)點，對此進行深刻的分析，能夠給沙漠生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境恢復(fù)提供堅實的理論基礎(chǔ)，同樣，也可以給現(xiàn)代化防沙治沙工程提供更多的技術(shù)支持。

因此提出沙漠“生物地毯工程”，該工程是以沙漠干旱地帶所獨特存在的、天然分布的地毯式微型生物結(jié)皮作為“模型”，利用現(xiàn)代科技手段加以“復(fù)制”，給荒漠地帶提供微型生物結(jié)皮式的“地毯”。這種大型工程藍圖規(guī)劃是建立在適應(yīng)自然規(guī)律基礎(chǔ)上提出的干旱沙漠防治的科技新途徑。所以，BSCS自身特性、BSCS與環(huán)境因子間的響應(yīng)機制以及BSCS在治沙工程中的主導(dǎo)作用，是今后研究的重點和難點。