劉選明 劉澤田 汪龍 趙小英 于峰

摘? ?要：為進(jìn)一步研究成花素（FLOWERING LOCUS T，F(xiàn)T）基因?qū)χ参餇I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響，通過結(jié)合qRT-PCR和生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的方式對(duì)FT過表達(dá)及突變體植株進(jìn)行比對(duì)分析.研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)T過表達(dá)植株與野生型相比，其根毛短且稀疏，且具有分叉型、膨大型、波浪型等極性生長(zhǎng)缺陷表型;相反，突變體ft-10的根毛相對(duì)長(zhǎng)且密集，略優(yōu)于野生型，無極性生長(zhǎng)缺陷表型. 通過實(shí)時(shí)定量PCR分析與根毛起始伸長(zhǎng)過程相關(guān)基因KOAJK、SCN1、RHD2、LRL3、RSL4、RHD6的表達(dá)量， FT過表達(dá)植株顯著低于野生型，而突變體ft-10略高于野生型. 結(jié)果表明， FT基因在根毛起始伸長(zhǎng)過程中起負(fù)調(diào)控作用，影響根毛的極性生長(zhǎng)及數(shù)量分布. 本研究增加了對(duì)FT基因在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程中功能的認(rèn)識(shí)，同時(shí)也為深入研究根系發(fā)育的分子機(jī)理奠定了基礎(chǔ).

關(guān)鍵詞：擬南芥;FT;根毛;基因表達(dá);營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：Q94? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Study on Effect of FT Gene on Root Hair Development in Arabidopsis

LIU Xuanming1，2，LIU Zetian1，2，WANG Long1，2，ZHAO Xiaoying1，2，YU Feng1，2

（1. College of Biology，Hunan University，Changsha? 410082，China;

2. Hunan Province Key Laboratory of Plant Function Genomics

and Developmental Regulation，Hunan University，Changsha? 410082，China）

Abstract： The FT （FLOWERING LOCUS T） overexpression and mutant plants were analyzed by quantitative PCR and physiological assays to further study the effect of FT gene on the plant vegetative growth. The results showed that the FT overexpression lines had shorter and sparser root hairs with abnormal phenotypes such as branch， ballooned and wavy types when compared with the wild type. On the contrary，ft-10 had longer and denser root hairs with normal phenotypes when compared with wild type. Quantitative analysis of the gene expression including KOAJK、SCN1、RHD2、LRL3、RSL4、RHD6 related to root hair initiation elongation showed that the FT overexpression lines were significantly lower than those of the wild type， while ft-10 were slightly higher than those of the wild type. The results indicate that the FT gene plays a negative role in the initial elongation of root hairs and affects the polar growth and quantitative distribution of root hairs. This study promotes the understanding of the FT function in the vegetative growth process，and also lays the foundation in research of the root development mechanism.

Key words： Arabidopsis;FT;root hair;gene expression;vegetative growth

FT（FLOWERING LOCUS T）屬于PEBP家族中FT-like亞家族成員，在植物中都具有高度的保守性[1].PEBP家族基因具有單一、高度保守的 PEBP結(jié)構(gòu)域，占據(jù)了編碼區(qū)的80%[2]. 在擬南芥中PEBP家族成員個(gè)數(shù)為6個(gè)，其中TFL1-like、MFT-like、FT-like 亞家族基因的數(shù)量比例為 3 ∶ 1 ∶ 2[3]. TFL1-like基因在草本和木本植物中廣泛存在，主要功能為：維持植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，延遲植物的開花，影響花序的形態(tài). 而近年來研究表明FT基因可以促進(jìn)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變[4]，是促進(jìn)開花的信號(hào)整合因子. 在誘導(dǎo)擬南芥開花的長(zhǎng)日條件下，子葉和葉片的韌皮部伴胞中CO（CONSTANS）特異激活FT表達(dá)，F(xiàn)T 蛋白移動(dòng)到頂端組織并與一個(gè)帶堿性亮氨酸拉鏈蛋白結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子蛋白FD（FLOWERING LOCUS D）在莖端分生組織SAM（shoot apical meristem）相互作用形成復(fù)合體，共同促進(jìn)下游成花基因AP1（APETALA1）的表達(dá)，從而促進(jìn)開花[5]. FT基因不光是光周期途徑開花時(shí)間決定的關(guān)鍵基因[6]，還部分受春化和自主途徑的影響[7-8]，在促進(jìn)植物開花中起到重要作用，是植物成花發(fā)育研究的熱點(diǎn)[9-13].除研究較為深入透徹的控制開花的功能外，近年來又有新研究報(bào)道，F(xiàn)T基因參與調(diào)控種子休眠，并且與控制開花時(shí)間模式是相反的[14]. 擬南芥以這樣一種反饋調(diào)節(jié)控制相同基因來調(diào)節(jié)植物開花時(shí)間和種子休眠以響應(yīng)季節(jié)和溫度的變化.FT基因可以通過調(diào)節(jié)種皮發(fā)育和種子激素水平來調(diào)節(jié)種子休眠.在種子休眠中，F(xiàn)T通過激活FLC（FLOWERING LOCUS C）的反義RNA-COOLAIR來抑制FLC基因表達(dá)和調(diào)節(jié)染色質(zhì)狀態(tài)以達(dá)到抑制種子休眠的目的[15]. FT基因在種子和根部等其他組織中也有表達(dá)[16]，這暗示FT基因不僅僅只是參與開花調(diào)控過程，有可能還參與到其他生物學(xué)過程中.

根毛是根系特異表皮細(xì)胞外伸形成的管狀突出物[17]，含有參與營(yíng)養(yǎng)吸收的酶類和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)體，是植物吸收水分、養(yǎng)分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要器官[18]. 根毛的存在使根的表面積顯著增加，有助于根在土壤中的穩(wěn)定性、根與微生物的互作以及根對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的獲取[19]. 本研究通過突變體和過表達(dá)表型鑒定，以及實(shí)時(shí)熒光定量PCR等方法相結(jié)合[20-21]，發(fā)現(xiàn)FT基因參與擬南芥根毛起始和伸長(zhǎng)的調(diào)控，不僅影響到根毛生長(zhǎng)的長(zhǎng)度和密度，還影響了根毛的正常形態(tài)，過表達(dá)后呈現(xiàn)出分叉、膨大、彎曲[22]等極性生長(zhǎng)缺陷表型. 本研究揭示了植物調(diào)控開花的轉(zhuǎn)錄因子FT基因在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程的功能，進(jìn)一步完善了植物根毛生長(zhǎng)的分子調(diào)控機(jī)制，同時(shí)也為深入研究根系發(fā)育的分子機(jī)理奠定了基礎(chǔ).

1? ?材料和方法

1.1? ?實(shí)驗(yàn)材料

擬南芥野生型Col-0 （WT），突變體植株ft-10 （GABI_290E08）購自擬南芥資源中心，過表達(dá)植株35S：：FT-GFP-1和35S：：FT-GFP-2由實(shí)驗(yàn)室通過浸花法轉(zhuǎn)化得到. 菌株E.coli TOP 10，農(nóng)桿菌Agl0，載體質(zhì)粒pCAMBIA2300-GFP由本實(shí)驗(yàn)室保存.

1.2? ?突變體鑒定

將擬南芥新鮮幼苗葉片置于液氮中研磨，按照 Easy PurePlant Genomic DNA Kit 操作步驟提取葉片基因組DNA. 以野生型Col-0和突變體ft-10基因組DNA為模板，以LP/RP和GABIFT/RP為組合引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，體系為：ddH2O 8 μL、2 × PCR Master Mix 10 μL、模板 1 μL、正反向引物各0.5 μL.PCR反應(yīng)條件為：94 ℃ 預(yù)變性5 min，94 ℃ 變性30 s，57 ℃ 退火30 s，72 ℃ 延伸1 min 20 s，共32個(gè)循環(huán)，72 ℃ 后延伸5 min，22 ℃ ∞. PCR產(chǎn)物在 1.0% 的瓊脂糖凝膠電泳上檢測(cè)有無目的條帶.

1.3? ?過表達(dá)植株獲得及篩選

利用Primer 5.0 軟件設(shè)計(jì)特異性引物（表1），以野生型擬南芥cDNA為模板，進(jìn)行PCR克隆擴(kuò)增，獲得目的基因片段，通過In-Fusion連接方法構(gòu)建pCAMBIA2300-FT-GFP融合表達(dá)載體. 測(cè)序正確后轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌Ag10，將重組質(zhì)粒通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法浸花蕾轉(zhuǎn)入擬南芥，約3～4周收取成熟的種子進(jìn)行篩選.將種子消毒滅菌后均勻地點(diǎn)在含有濃度為50 μg/mL卡那霉素的1/2 MS培養(yǎng)基上，水平放置在

22 ℃長(zhǎng)日照恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，不含有轉(zhuǎn)基因的幼苗將會(huì)變黃死去，綠色的轉(zhuǎn)基因陽性幼苗T0代則移栽到培養(yǎng)土里. 重復(fù)篩選最終獲得T3代純合轉(zhuǎn)基因過表達(dá)植株.

1.4? ?根毛表型分析

將消毒好的種子置于4 ℃冰箱，春化3 d后，均勻點(diǎn)種在1/2 MS固體培養(yǎng)基上，垂直放置s在

22 ℃長(zhǎng)日照恒溫培養(yǎng)箱中4 d后觀察根毛表型. 用Image J software軟件測(cè)量根毛長(zhǎng)度，每次根毛長(zhǎng)度和密度統(tǒng)計(jì)每種株系植株不少于20株，每次實(shí)驗(yàn)保持環(huán)境一致且獨(dú)立重復(fù)3次.

1.5? ?實(shí)時(shí)熒光定量PCR

采用RNAiso Plus （TakaRa， Japan）提取植物總RNA，按照PrimeScript RT regent Kit With gDNA Eraser （TakaRa， Japan）試劑盒說明逆轉(zhuǎn)錄為cDNA.cDNA模板稀釋10～20倍，按照SYBR Premix Ex TaqTM （Perfect Real time） （TakaRa）試劑盒的說明，在實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀（CFX96TOUCH）上進(jìn)行PCR實(shí)驗(yàn).反應(yīng)體系為2 × Taq SYBRGreen qPCR Premix 5 μL、模板 4 μL、正反向引物各0.5 μL. PCR反應(yīng)程序?yàn)?4 ℃ 預(yù)變性10 min，94 ℃變性30 s，57 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共45個(gè)循環(huán). 每個(gè)實(shí)驗(yàn)獨(dú)立重復(fù)3次，用于定量PCR的引物序列見表1，以ACTIN作為內(nèi)參做校正比較內(nèi)標(biāo).

1.6? ?蛋白質(zhì)免疫印跡實(shí)驗(yàn)

提取野生型Col-0和FT-GFP-1植物總蛋白進(jìn)行SDS-PAGE電泳，將2張硝酸纖維素膜（NC膜）、4張濾紙放入轉(zhuǎn)膜緩沖液中浸泡5 min后用110 mA轉(zhuǎn)膜1 h. 將膜用5%牛奶液封閉1 h后，按照1∶

5 000比例分別加入一抗GFP和β-actin 4 ℃孵育過夜. 再用TBS/T洗膜3次，按照1 ∶ 10 000比例加入鼠二抗孵育2 h. TBS/T洗膜3次后，進(jìn)行顯影觀察.

1.7? ?根毛熒光觀察

取在固體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)4 d的35S：：FT-GFP-1植株幼苗進(jìn)行制片，在Nikon共聚焦雙分子顯微鏡下用20倍物鏡進(jìn)行觀察，用NIS-Elements Viewer 4.20軟件進(jìn)行分析.

1.8? ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有實(shí)驗(yàn)結(jié)果均為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，采用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和方差分析，并且采用SPSS V24.0軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn).

2? ?結(jié)? ?果

2.1? ?T-DNA插入純合突變體的鑒定

根據(jù)TAIR （ http：//www.arabidopsis.org /）以及（http：//www.gabi-kat.de/） 提供的信息，如圖1（a）所示，其中黑色實(shí)體方框代表外顯子，黑色實(shí)線為內(nèi)含子. ft-10 （GABI_290E08）的T-DNA的插入位點(diǎn)是在基因轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)844 bp的內(nèi)含子內(nèi). 提取擬南芥野生型WT和ft-10植株的DNA作為模板，用T-DNA插入位點(diǎn)兩側(cè)的正向引物L(fēng)P和反向引物RP以及T-DNA邊界引物GABIFT進(jìn)行PCR鑒定（圖1（b））. 若植株無T-DNA插入即為野生型，用LP/RP引物可擴(kuò)出約1 392 bp的特異性條帶;若植株為插入純合體，插入的T-DNA片段太大，超出了PCR的擴(kuò)增范圍，那么用LP/RP引物進(jìn)行PCR則無擴(kuò)增條帶，用T-DNA邊界引物GABIFT和RP組合，可擴(kuò)出約926 bp的特異性條帶. 由圖1（b）結(jié)果表明，ft-10植株為純合突變體. 與此同時(shí)，還以野生型植株和ft-10植株提RNA做逆轉(zhuǎn)錄實(shí)驗(yàn)所得的cDNA作為模板，以擬南芥ACTIN為內(nèi)參基因（表1），用FT Q2F/R引物進(jìn)行qRT-PCR實(shí)驗(yàn)分析（圖1（c）），結(jié)果顯示T-DNA的插入顯著減低了FT基因的表達(dá)，野生型植株內(nèi)FT基因的表達(dá)量是突變體ft-10表達(dá)量的8.6倍，表明獲得了FT基因的敲低突變體植株.

2.2? ?FT-GFP陽性植株的篩選

為進(jìn)一步驗(yàn)證轉(zhuǎn)基因植株35S：：FT-GFP-1（后文簡(jiǎn)寫FT-GFP-1）和35S：：FT-GFP-2（后文簡(jiǎn)寫為FT-GFP-2）的真實(shí)性，分別在DNA水平，RNA水平和蛋白水平上進(jìn)行驗(yàn)證.提取FT-GFP-1和FT-GFP-2植物的DNA作為模板，用FT-GFPF正向引物和載體上通用反向引物GFPR對(duì)載體進(jìn)行PCR鑒定（圖2（a）），成功擴(kuò)增出約624 bp大小的片段，說明FT DNA片段成功轉(zhuǎn)入植物基因組中;提取以上植物的RNA進(jìn)行逆轉(zhuǎn)錄得到其cDNA作為模板，擬南芥ACTIN作為內(nèi)參基因（表1），用FT Q2F/R引物進(jìn)行qRT-PCR實(shí)驗(yàn)（圖2（b）），結(jié)果顯示FT-GFP-1和FT-GFP-2植物FT基因的表達(dá)量約為野生型的30倍;提取FT-GFP-1植物的總蛋白進(jìn)行蛋白質(zhì)免疫印跡實(shí)驗(yàn)（Western Blot），抗體檢測(cè)到約45 kD大小的蛋白條帶，在蛋白水平上說明FT-GFP已經(jīng)在植株中成功表達(dá)（圖2（c）），綜上數(shù)據(jù)表明已成功獲得FT基因的過表達(dá)植株.

2.3? ?突變體、過表達(dá)植株根毛表型分析

將擬南芥野生型WT，突變體ft-10，過表達(dá)植株FT-GFP-1和FT-GFP-2種子進(jìn)行消毒，置于4 ℃冰箱春化3 d后，點(diǎn)種在1/2 MS固體培養(yǎng)基上，垂直放置在22 ℃長(zhǎng)日照培養(yǎng)箱中4 d后，用倒置相差顯微鏡進(jìn)行根毛表型觀察.同時(shí)利用Image J software和SPSS V24.0軟件進(jìn)行根毛密度和根毛長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)比較分析，每平方毫米內(nèi)過表達(dá)植株FT-GFP-1根毛平均數(shù)量比野生型少15根，過表達(dá)植株FT-GFP-2根毛平均數(shù)量比野生型少12根，而突變體ft-10根毛平均數(shù)量比野生型多4根，統(tǒng)計(jì)分析具有顯著性差異（圖3（a））;過表達(dá)植株FT-GFP-1根毛平均長(zhǎng)度比野生型短95 μm，過表達(dá)植株FT-GFP-2根毛平均長(zhǎng)度比野生型短104 μm，突變體ft-10根毛平均長(zhǎng)度比野生型長(zhǎng)64 μm，統(tǒng)計(jì)分析同樣具有顯著性差異（圖3（b））.與野生型相比，過表達(dá)植株FT-GFP-1和FT-GFP-2受到顯著抑制，其根毛短且稀疏;而突變體ft-10的根毛相對(duì)略長(zhǎng)且密集，略優(yōu)于野生型（圖 3（c））. 這些數(shù)據(jù)表明，F(xiàn)T基因在擬南芥根毛起始和頂端伸長(zhǎng)過程中起負(fù)調(diào)控作用. 除此之外，根毛表型觀察實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)FT過表達(dá)植株根毛生長(zhǎng)呈現(xiàn)生長(zhǎng)缺陷表型，推測(cè)根毛起始過程中極性受到影響，野生型和突變體植株都是正常的根毛直立向外生長(zhǎng)延伸形態(tài)（圖3（d））. 其中過表達(dá)植株FT-GFP-1根毛中，頂端分叉型占16%，膨大球狀型占9%，彎曲波浪型占3%;過表達(dá)植株FT-GFP-2根毛中，頂端分叉型占18%，膨大球狀型占11%，彎曲波浪型占2%（圖3（e））. 這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明，F(xiàn)T基因參與調(diào)控?cái)M南芥根毛起始、頂端伸長(zhǎng)過程，F(xiàn)T基因過表達(dá)引起根毛出現(xiàn)分叉、膨大、彎曲等極性生長(zhǎng)缺陷表型.

2.4? ?FT在根毛中的表達(dá)分析

將FT-GFP幼苗在Nikon共聚焦雙分子顯微鏡下進(jìn)行制片觀察，結(jié)果表明在根尖部分FT基因在細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中有表達(dá)（圖4（a）），進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)FT-GFP-1在根毛的早期階段也有表達(dá)（圖4（b）），這和我們觀察到的FT基因可能在根毛早期階段起作用結(jié)果一致. 推測(cè)FT基因可能參與并調(diào)控了根毛的生長(zhǎng)發(fā)育.

2.5? ?根毛起始延伸調(diào)控基因表達(dá)分析

為進(jìn)一步從分子水平上探究FT基因在擬南芥根毛起始、頂端伸長(zhǎng)過程中的作用，以及對(duì)根毛極性生長(zhǎng)和形態(tài)的影響. 采用實(shí)時(shí)定量PCR檢測(cè)擬南芥野生型，突變體ft-10，過表達(dá)植株FT-GFP-1和FT-GFP-2中根毛起始過程極性生長(zhǎng)相關(guān)的關(guān)鍵基因ROP2[23-24]以及根毛頂端伸長(zhǎng)過程關(guān)鍵基因

KOAJK、AKT1、SCN1、RHD2、LRL3、RSL4、RHD6的表達(dá)[25-27]. 圖5為FT基因的突變體、過表達(dá)植株的根毛起始延伸調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄水平分析，結(jié)果顯示KOAJK、AKT1、SCN1、RHD2、RHD6基因在過表達(dá)植株FT-GFP-1和FT-GFP-2中表達(dá)量顯著低于野生型的1/2，LRL3、RSL4基因表達(dá)量低于野生型的1/10（圖5（b）～（h）），說明FT基因過表達(dá)后會(huì)顯著影響根毛生長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá);而在突變體ft-10中，除AKT1無明顯上升，RSL4等其余根毛伸長(zhǎng)相關(guān)表達(dá)量都略高于野生型（圖5（b）～（h）），這與之前觀察的根毛表型也相符合（圖 3）. ROP2基因在過表達(dá)植株FT-GFP-1和FT-GFP-2的表達(dá)量約為野生型表達(dá)量的3倍，有顯著性差異，而在突變體ft-10中的表達(dá)量與野生型無太大差異（圖5（a）），進(jìn)一步說明FT基因過表達(dá)植株中根毛極性發(fā)生改變，從而出現(xiàn)根毛頂端分叉、球狀和彎曲波浪的極性生長(zhǎng)缺陷表型;而在突變體ft-10未看到極性生長(zhǎng)缺陷表型，這與之前觀察的植物根毛形態(tài)表型相符合（圖 3）. 這些實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)說明FT基因作為一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，影響了這些根毛相關(guān)基因的表達(dá)，最后影響到根毛的極性生長(zhǎng)和根毛生長(zhǎng)伸長(zhǎng).

3? ?討? ?論

根毛是植物吸收水分、養(yǎng)分以及固定植株的重要器官[17]，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用. 根毛的生長(zhǎng)發(fā)育不僅擴(kuò)大了根系吸收表面積[18]，還有助于提高植物根在土壤中的穩(wěn)定性，加強(qiáng)與土壤中微生物的互作程度[19]. 根毛可以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收，直接參與植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，后續(xù)影響植物的開花時(shí)間，參與其生殖生長(zhǎng)過程. 本研究發(fā)現(xiàn)FT基因在擬南芥根毛起始和伸長(zhǎng)階段起負(fù)調(diào)控作用，不僅影響到根毛生長(zhǎng)的長(zhǎng)度和密度，還影響了根毛的正常形態(tài). FT過表達(dá)后極性發(fā)生改變，呈現(xiàn)出分叉、膨大、彎曲[22]等極性生長(zhǎng)缺陷表型.進(jìn)一步證明了植物調(diào)控開花的轉(zhuǎn)錄因子FT基因不僅調(diào)控植物的開花轉(zhuǎn)換，并且也調(diào)控植物的根毛生長(zhǎng)，暗示FT基因可能整合了植物通過根毛調(diào)控的營(yíng)養(yǎng)吸收過程及開花轉(zhuǎn)化過程，從而協(xié)調(diào)植物生殖生長(zhǎng)過程中的轉(zhuǎn)換和維持對(duì)高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求.

通過定量PCR，發(fā)現(xiàn)FT基因會(huì)影響到根毛極性生長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá). FT是一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，可以直接結(jié)合特定基因調(diào)控表達(dá)，而關(guān)于FT是否直接綁定根毛相關(guān)基因的啟動(dòng)子從而調(diào)控基因表達(dá)，還需要進(jìn)一步的研究. 本研究初步分析了FT基因在根毛生長(zhǎng)過程中的功能，進(jìn)一步完善了植物根毛生長(zhǎng)的分子調(diào)控機(jī)制，為深入研究根系發(fā)育的分子機(jī)理奠定了初步基礎(chǔ).但是，F(xiàn)T基因具體是如何調(diào)控根的生長(zhǎng)發(fā)育，直接還是間接參與根系的起始和延伸階段，在擬南芥根系的生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)通路中承擔(dān)怎樣的角色還尚不清楚. 今后，我們將通過尋找上下游基因，驗(yàn)證它們之間的互作關(guān)系，進(jìn)一步探討和完善相關(guān)分子機(jī)制.

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