文 于洋

捕獵者對(duì)獵物疾病控制的潛力是值得被發(fā)掘的，疾病控制也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的一個(gè)重要部分，而且最重要的是它可以很經(jīng)濟(jì)。

想必大家都聽(tīng)說(shuō)過(guò)狼幫助美國(guó)黃石公園恢復(fù)植被的故事：20世紀(jì)初，美國(guó)國(guó)家公園管理局消滅了黃石公園中的狼。在此之后，馬鹿對(duì)楊樹和柳樹枝葉的取食使小樹難以長(zhǎng)大，樹林覆蓋率大幅下降。過(guò)了幾十年，狼被重新引入黃石公園，通過(guò)捕食馬鹿以及因?yàn)椴妒承袨榻o馬鹿帶來(lái)的恐懼效應(yīng)，使樹林逐漸恢復(fù)。這是經(jīng)典的最高捕食者通過(guò)自上而下的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)案例。

然而幾年之后，有研究者提出了反對(duì)意見(jiàn)：楊樹和柳樹欣欣向榮的地方大多有人工河貍壩，這與水位有關(guān)，與馬鹿啃食關(guān)系不大，更與狼的捕獵沒(méi)關(guān)系。盡管狼是黃石公園生態(tài)系統(tǒng)的主要構(gòu)成部分，但它和馬鹿、楊樹、柳樹的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)模型太過(guò)簡(jiǎn)化，與真實(shí)發(fā)生的情況并不貼合——雖然研究者們到現(xiàn)在也不十分清楚真實(shí)發(fā)生的情況，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中的影響因素太多太多。

自上而下對(duì)植被的影響被打了個(gè)問(wèn)號(hào)，但總有研究者青睞狼，覺(jué)得它除了吃鹿吃羊吃野豬之外，還有不為人知的價(jià)值。例如歐洲的研究者們發(fā)現(xiàn)，狼對(duì)野豬的捕食能夠降低結(jié)核病交叉感染家畜和其他野生動(dòng)物的概率。

結(jié)核是由分歧桿菌感染造成的疾病，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致被感染動(dòng)物的死亡。病原體會(huì)在家畜和野生動(dòng)物間通過(guò)被污染的植物、水、泥土、飼料或其他媒介交叉感染。家畜的結(jié)核感染會(huì)帶來(lái)很大的經(jīng)濟(jì)壓力，例如對(duì)家畜流動(dòng)、交易的限制造成的損失和檢測(cè)結(jié)核病產(chǎn)生的花費(fèi)等。而野生動(dòng)物中的結(jié)核感染還可能進(jìn)一步威脅瀕危野生動(dòng)物的續(xù)存。

很多時(shí)候，結(jié)核病來(lái)源于固定的野生動(dòng)物宿主，例如北美的鹿科動(dòng)物、不列顛群島的獾、新西蘭的刷尾負(fù)鼠，以及南非的水牛等。而在歐洲，特別是伊比利亞半島，結(jié)核病存在于一個(gè)包括家畜和多種野生動(dòng)物的復(fù)雜系統(tǒng)中，其中最主要的感染來(lái)源是野豬。

對(duì)于結(jié)核病的控制主要針對(duì)兩個(gè)方面：野生動(dòng)物和家畜之間的接觸和來(lái)源宿主種群中的感染。在歐洲，撲殺野豬已經(jīng)被證實(shí)能夠有效降低野豬種群和其他宿主的結(jié)核感染率。那么狼對(duì)野豬的捕食能夠降低被感染的個(gè)體，增加未被感染個(gè)體的比例，從而達(dá)到降低野豬種群的結(jié)核感染率和野豬交叉感染其他動(dòng)物的概率嗎？

通過(guò)監(jiān)測(cè)西班牙西北部狼和野豬的數(shù)量以及野豬的結(jié)核感染率，研究者們通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型探索狼的存在是否會(huì)影響結(jié)核病的傳播。他們發(fā)現(xiàn)在進(jìn)行監(jiān)測(cè)的14年中，雖然狼的數(shù)量在增加，狼對(duì)野豬的捕食也在增加，但是野豬的密度依然會(huì)升高。這一趨勢(shì)的前提是野豬的數(shù)量還未超過(guò)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的承載力，因?yàn)槔菍?duì)野豬的捕食降低了野豬種群中結(jié)核的感染率，所以因結(jié)核病死亡的野豬數(shù)量下降了，下降的數(shù)量甚至超過(guò)了狼捕獵造成的野豬數(shù)量的損失。

這樣看來(lái)，捕獵者數(shù)量上升反而促進(jìn)了獵物的種群增長(zhǎng)，這似乎與我們預(yù)想的食物鏈關(guān)系并不相同。那么結(jié)核感染率呢？在這一變化發(fā)生的14年中，野豬種群密度增加了2倍，種群中的結(jié)核感染率則下降了近4成，環(huán)境中的病原體下降了超過(guò)50%。這對(duì)于降低其他動(dòng)物包括家畜的結(jié)核感染都起到了極大的幫助作用。

2月23日，在長(zhǎng)春動(dòng)植物公園，狼群在雪地上追逐。CNSphoto供圖

但是病原體大幅下降的變化是基于一個(gè)重要假設(shè)：狼有選擇地捕獵小豬和嚴(yán)重感染的個(gè)體。如果野豬的年齡和健康狀況不會(huì)影響狼對(duì)它們的捕食，那么野豬種群中的結(jié)核感染率只會(huì)下降一半左右，野豬的種群密度也不會(huì)有顯著增長(zhǎng)，而是略微下降。如果狼只捕食小野豬，結(jié)核感染率的下降幅度則會(huì)更小?？偠灾?，狼控制結(jié)核傳播的關(guān)鍵在于什么樣的野豬在它的菜單上。

實(shí)際上，野豬一般能活比較長(zhǎng)的時(shí)間，年齡較大的野豬更加擅長(zhǎng)抵御捕食者，因此被狼捕獵的概率更低。被嚴(yán)重感染的個(gè)體常因?yàn)槌霈F(xiàn)疾病癥狀而易于被捕食，同時(shí)它們也是那些會(huì)排出病原體的個(gè)體，在結(jié)核病的蔓延中扮演重要角色。小豬則因?yàn)槊庖呦到y(tǒng)不完整而更容易被病原體嚴(yán)重感染。所以研究者們認(rèn)為，狼的選擇性捕獵假設(shè)是相對(duì)而言比較貼近真實(shí)情況的。

通過(guò)模型預(yù)測(cè)，研究者們發(fā)現(xiàn)如果假設(shè)狼的數(shù)量不變，長(zhǎng)期看來(lái)狼的捕食能夠使野豬種群維持在一個(gè)穩(wěn)定的水平，并且將結(jié)核感染率和環(huán)境中的病原體保持在較低的狀態(tài)。如果狼的數(shù)量在緩慢下降，并在幾十年后消失，那么野豬的種群密度會(huì)因?yàn)槭ゲ东C壓力先上升，再因?yàn)榉N群中的結(jié)核感染率的上升而下降。值得注意的是，這種情況下，野豬種群密度最終達(dá)到的穩(wěn)定值與狼的數(shù)量不變時(shí)相差無(wú)幾，然而結(jié)核病的感染率則相差達(dá)上百倍，結(jié)核交叉感染其他動(dòng)物的可能性也遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于狼繼續(xù)存在的情況。因此在狼和野豬這一體系中，狼的存在與否對(duì)野豬種群密度的長(zhǎng)期影響并不顯著，但狼的存在能有力地控制結(jié)核病的蔓延。

狼對(duì)野豬結(jié)核病的控制實(shí)際上并不是孤例。在其他地方，研究者們發(fā)現(xiàn)狼對(duì)鹿的捕食能夠幫助控制慢性消耗疾?。凰呻u種群中的寄生蟲數(shù)量會(huì)隨著捕獵者的增加而減少；小型哺乳動(dòng)物捕食者的數(shù)量下降造成了當(dāng)?shù)厝R姆病發(fā)病率的上升。這其實(shí)也不難理解：例如有實(shí)例證明感染了炭疽病的水牛更容易淪為狼的獵物，被寄生蟲或疾病感染的動(dòng)物可能因?yàn)榧膊“Y狀或虛弱等原因，比起健康個(gè)體更易被捕食。在一個(gè)種群中，被感染個(gè)體越來(lái)越少，健康個(gè)體的比例越來(lái)越高，疾病感染率和病原體的傳播就都會(huì)下降。

當(dāng)然，狼對(duì)野豬疾病的控制只是一個(gè)例子，這種捕獵者控制獵物疾病的方法不一定適用于所有生態(tài)系統(tǒng)或疾病傳播體系。不挑食的捕食者可能不會(huì)按照人們的設(shè)想專門去捕食某種獵物中被感染的個(gè)體，甚至還有可能把不能維持病原體的獵物作為主食，導(dǎo)致疾病傳播概率的增加，獵物數(shù)量會(huì)因?yàn)榧膊『筒东C的雙重壓力而下降。

但是捕獵者對(duì)獵物疾病控制的潛力是值得被發(fā)掘的，疾病控制也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的一個(gè)重要部分，而且最重要的是它可以很經(jīng)濟(jì)。至少在狼和野豬的例子中，狼捕獵家畜造成的損失遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于監(jiān)測(cè)和控制結(jié)核病的花費(fèi)。