徐佳，樊海東，倪健,2 *

(1. 浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；2. 浙江金華山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站，浙江 金華 321004)

0 引言

諸多研究表明，人為排放的溫室氣體增加導(dǎo)致全球氣候發(fā)生變化[1]，而氣候變化必將對自然生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大影響[2-4]，如海洋生產(chǎn)力的下降[5]、物種分布格局的改變[6-7]、動(dòng)植物物候期發(fā)生變化[8-10]等。因此，研究氣候變化對自然生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)產(chǎn)生的影響及其生態(tài)機(jī)制，對于預(yù)測未來氣候變化的影響，并揭示生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律具有重要的意義[11]。

植物物候是較精確、長期的生物變化證據(jù)，不僅可以從植物個(gè)體上進(jìn)行描述，也能利用遙感數(shù)據(jù)進(jìn)行反演[12]，在預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)、全球氣候變化影響評估、氣候模型的建立驗(yàn)證、監(jiān)測和保護(hù)生態(tài)環(huán)境等方面具有重要的理論價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義[13-18]。因此，植物物候作為氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的最有效和最直接的證據(jù)，已經(jīng)成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)和氣象學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[19]。全球大量的物候期記錄表明，植物的展葉期、開花期提前[20-21],落葉期推遲[22-23],生長季節(jié)延長[24-26]。中國的物候觀測也表明，東北、華北及長江下游等地區(qū)物候期提前，西南東部、長江中游等地區(qū)物候期推遲[27-28]。然而，植物物候期的改變程度因物種、地點(diǎn)和調(diào)查時(shí)間長短而異[29-34]。

著名氣象學(xué)家、地理學(xué)家竺可楨先生是中國現(xiàn)代物候?qū)W的開拓者和奠基人，他提出了現(xiàn)代物候?qū)W的定義，設(shè)計(jì)了現(xiàn)代物候觀測規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)[13]，建立了中國現(xiàn)代物候觀測網(wǎng)系統(tǒng)；同時(shí)總結(jié)了中國古代物候?qū)W思想，挖掘史料中的物候信息，重建了中國過去5 000年溫度變化規(guī)律[35]。在他的實(shí)踐、倡導(dǎo)與推動(dòng)下，中國的物候?qū)W研究在過去的60多年里取得了巨大成就。近期，隨著全球變化研究的推進(jìn)，在過去單一地點(diǎn)、單一物種或少數(shù)物種的物候觀測研究基礎(chǔ)上，一些學(xué)者已經(jīng)總結(jié)集成了中國的植物物候變化現(xiàn)象，并試圖與氣候變化建立聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)氣候變暖導(dǎo)致中國33°N以北大部分地區(qū)植物春季物候期，包括萌芽、展葉、開花期等顯著提前，植被生長季延長[36-37]；隨著中國大部分地區(qū)春季氣溫的升高和秦嶺以南地區(qū)氣溫的降低，東北平原、長江中下游平原和華北平原春季物候期都表現(xiàn)出顯著提前的趨勢，而云貴高原、四川盆地和華南地區(qū)春季物候期均有微弱提前的趨勢，秋季物候期整體呈推遲趨勢[38-40]；木本植物的花期長度具有明顯的區(qū)域差異和種間差異，中高緯度地區(qū)木本植物的花期長于低緯度地區(qū)，西部地區(qū)長于東部地區(qū)，槐樹花期長度的變幅遠(yuǎn)大于其他物種[41]。

然而，過去的工作仍側(cè)重于少數(shù)植物種的物候變化現(xiàn)象描述，尚缺乏全國范圍多物種的定量統(tǒng)計(jì)與生態(tài)機(jī)理闡述，缺乏對區(qū)域間和物種間的差異分析，也由于發(fā)表時(shí)間較早而尚未囊括近期一些物候變化研究新成果。因此，采用文獻(xiàn)集成的方法，收集整合近23年來發(fā)表的中國植物物候在過去65年間變化的文章，統(tǒng)計(jì)與集成分析中國植被物候響應(yīng)氣候變化所發(fā)生的實(shí)際變化，比較不同物種和不同區(qū)域間的物候變化差異，揭示中國不同地區(qū)物候變化的特征及其生態(tài)學(xué)機(jī)制，為未來氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響預(yù)測提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 文獻(xiàn)收集

通過網(wǎng)絡(luò)文獻(xiàn)資料庫的檢索，配合圖書館查閱等方式，盡可能全面地收集1995—2018年發(fā)表的與氣候變化對植物物候期影響相關(guān)的文獻(xiàn)，從中篩選出氣候變化對中國植物物候影響的大量個(gè)案研究，然后對數(shù)據(jù)質(zhì)量進(jìn)行綜合評估，確認(rèn)有效的個(gè)案研究數(shù)據(jù)。

通過知網(wǎng)(CNKI)和維普網(wǎng)(VIP)利用相同檢索詞進(jìn)行交叉檢索中文文獻(xiàn)，通過ISI Web of Science(WoS)檢索英文文獻(xiàn)。檢索詞為氣候變化名詞如“氣候變化”“全球變化”“氣候變暖”等和“物候”，英文檢索詞為“China”“climate change”“phenology”。對可能發(fā)表物候變化文章較多的雜志，如《植物生態(tài)學(xué)報(bào)》、《生態(tài)學(xué)報(bào)》、《應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)》、《生態(tài)學(xué)雜志》、《林業(yè)科學(xué)》、《生物多樣性》、Global Change Biology、Global Ecology and Biogeography、Journal of Biogeography、Climatic Change等，則采用逐卷逐期瀏覽的方式，盡可能查找所有相關(guān)文章。檢索時(shí)間跨度為1980—2018年，主要側(cè)重1995—2018年出版物中的物候信息，共檢索到433篇研究氣候變化對植物物候影響的文獻(xiàn)。

仔細(xì)審查檢索到的所有文獻(xiàn)，逐篇仔細(xì)閱讀，按照以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行篩選：(1)文章的研究對象為植物，剔除氣候變化對動(dòng)物物候影響的個(gè)案研究；(2)文獻(xiàn)中的觀測點(diǎn)要精確定位，范圍不應(yīng)過大(如觀測點(diǎn)為黃土高原、秦嶺地區(qū)等類似文獻(xiàn)則剔除)；部分文章是利用遙感技術(shù)監(jiān)測和描述大尺度的物候變化，沒有具體的坐標(biāo)信息，此類文章亦剔除；(3)單一的研究地點(diǎn)要對應(yīng)單一物種或多個(gè)物種的單一物候指標(biāo)(如果是一個(gè)觀測點(diǎn)對應(yīng)多種植物的物候指標(biāo)平均值，則剔除)；(4)至少有10年觀測年限(允許有中斷年份)的文獻(xiàn)才納入統(tǒng)計(jì)分析。經(jīng)過篩選剔除274篇無效文獻(xiàn)，最終有159篇文獻(xiàn)中的有效數(shù)據(jù)納入統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 信息提取

文獻(xiàn)主要利用回歸分析、相關(guān)分析、線性傾向估計(jì)、Mann-kendall檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)、t檢驗(yàn)等方法，驗(yàn)證物候記錄與氣候變化是否存在顯著的相關(guān)關(guān)系，無相關(guān)者不納入本研究的進(jìn)一步集成與統(tǒng)計(jì)中。也就是說，非氣候變化影響的相關(guān)物候記錄不屬于本研究的范圍。由此，摘錄所有的氣候變化導(dǎo)致的物候變化信息，包含觀測地點(diǎn)名稱、觀測點(diǎn)的地理位置(經(jīng)度、緯度、海拔)、觀測點(diǎn)所處的省份、生物氣候帶、所涉及的物種(學(xué)名、拉丁名)、研究方法、物候觀測的起始年度和結(jié)束年度(計(jì)算年代跨度)、30種物候指標(biāo)的變化幅度(以d/10a為單位)等。部分文獻(xiàn)缺失觀測點(diǎn)的坐標(biāo)位置，則在Google Earth軟件中查找并添加。對所涉及的物種進(jìn)行分類，按照生活型分為木本植物(喬木、灌木)和草本植物，按照起源將木本植物又分為自然木本植物、園林植物和果樹，草本植物又分為自然草本植物和農(nóng)作物。

注：Ⅰ: 寒溫帶針葉林區(qū); Ⅱ: 溫帶針闊葉混交林區(qū);Ⅲ: 暖溫帶落葉闊葉林區(qū); Ⅳ: 亞熱帶常綠闊葉林區(qū); Ⅴ: 熱帶季雨林、雨林區(qū); Ⅵ: 溫帶草原區(qū); Ⅶ: 溫帶荒漠區(qū); Ⅷ: 青藏高原高寒植被區(qū)。圖 1 中國物候觀測點(diǎn)的空間分布 Figure 1 Spatial distribution of phenological observation sites in China

全國共記錄到297個(gè)觀測點(diǎn)，主要覆蓋東部與北方地區(qū)(圖1)。根據(jù)中國植被分區(qū)，這些觀測點(diǎn)多數(shù)位于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)(29.0%)，其次為亞熱帶常綠闊葉林區(qū)(20.2%)、溫帶草原區(qū)(19.5%)、溫帶荒漠區(qū)(16.8%)、溫帶針闊葉混交林區(qū)(9.1%)、青藏高原高寒植被區(qū)(3.4%)和熱帶雨林、季雨林區(qū)(2.0%)。有關(guān)青藏高原的物候研究大都是利用遙感數(shù)據(jù)分析的，故而具體的觀測點(diǎn)很少。

共記錄了285種植物的物候信息，且每個(gè)點(diǎn)的觀測植物數(shù)量是不一致的(圖1)。在總計(jì)3 413條物候信息中(某一特定物種對應(yīng)特定物候期一個(gè)階段變化被認(rèn)為是一條物候信息)，有220種木本植物的物候信息2 159條，65種草本植物涉及的物候信息有1 254條。葉和花的物候期關(guān)注最多，尤其是展葉始期與開花期，而芽和果實(shí)的物候期關(guān)注較少。從所有的物候觀測來看，記錄最多的物候觀測時(shí)間跨度為41～50 a(占39.0%)，21～30 a的次之(35.6%)，11～20 a占15.1%，31～40 a占8.9%，而51～60 a的物候記錄很少(1.4%)。重要物候期的觀測信息統(tǒng)計(jì)見表1。

表 1 重要物候期的觀測信息Table 1 Statistic information about key phenophase observations

生活型物候期時(shí)間序列數(shù)物種數(shù)觀測站點(diǎn)數(shù)觀測起始年代觀測結(jié)束年代觀測時(shí)間跨度喬木展葉始期390671331972±122008±335.4±13.5開花始期343761111974±112008±432.9±12.5葉始變色期11936571977±122008±331.2±11.7葉全變色期17357611970±122009±339.9±13.2生長季長度8126631984±112007±423.7±11.7灌木展葉始期8143211970±92008±437.6±11.5開花始期10048241971±102008±335.4±11.3葉始變色期342871977±52008±232.5±4.3葉全變色期403061973±92009±336.8±11.0生長季長度6361991±102009±318.7±9.2草本播種期1394901982±72007±226.3±6.7返青期9518551984±62008±324.4±6.6開花期17834981984±62007±224.1±6.1成熟期1016781983±42007±225.0±4.5枯黃期10732571985±62006±321.8±6.1生育期183281081985±62007±323.0±5.5總計(jì)2 1701892741974±122008±334.1±13.1

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

以物種為單元的統(tǒng)計(jì)分析，將某一物種或某一類群物種平均的物候觀測變化值作為該物種或物種類群的物候變化值。對于以觀測點(diǎn)為單元的統(tǒng)計(jì)分析，則將該觀測點(diǎn)包含的所有植物或者某一類群植物的物候觀測變化值進(jìn)行平均，作為該觀測點(diǎn)的物候變化值。以植被分區(qū)為單元的統(tǒng)計(jì)分析，則將該植被區(qū)內(nèi)包含的所有植物的物候觀測變化值進(jìn)行平均。由于很大部分物候指標(biāo)的有效數(shù)據(jù)不全，因此本研究重點(diǎn)關(guān)注物候記錄多的物候期變化，主要包括木本植物的展葉始期、開花始期、葉始變色期、葉全變色期和生長季長度，草本植物/農(nóng)作物的播種期、返青期、開花期、成熟期、枯黃期和生育期。

首先統(tǒng)計(jì)分析不同生活型植物(木本與草本)在不同植被區(qū)的物候期變化，再分析同一生活型植物的不同分布方式植物(自然分布與人工種植)的物候期在同一植被區(qū)的變化，最后分析各種植物物候期變化的空間變異特征。利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)?zāi)颈局参镏械膱@林植物、果樹和自然木本植物在同一植被區(qū)之間物候變化速率的差異，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法分析草本植物中自然草本植物和農(nóng)作物間的物候變化差異。地理分布繪圖采用ArcGIS軟件。

2 結(jié)果

2.1 不同生活型植物的物候變化

全國不同植被區(qū)木本和草本植物的不同物候期變化存在差異。在溫帶針闊葉混交林區(qū)、暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、溫帶草原區(qū)和溫帶荒漠區(qū)(圖2)，所有木本植物的展葉始期和開花始期均呈提前趨勢，葉始變色期/枯黃初期和葉全變色期均呈推遲趨勢，前者以暖溫帶落葉闊葉林區(qū)提前最多，且與其他4個(gè)植被區(qū)展葉始期均具有顯著性差異(P<0.05)，其開花始期與溫帶針闊葉混交林區(qū)和溫帶草原區(qū)也具有顯著性差異(P<0.05)。亞熱帶常綠闊葉林區(qū)的葉始變色期推遲幅度極顯著高于其他4個(gè)植被區(qū)(P<0.01)，4個(gè)植被區(qū)的葉全變色期均呈不顯著推遲趨勢，溫帶草原區(qū)推遲幅度最大。生長季均呈不顯著延長趨勢，以溫帶針闊葉混交林延長幅度最大(圖2)。

注：植被分區(qū)同圖1。圖 2 中國木本植物的物候變化趨勢(各植被區(qū)域平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) Figure 2 Phenological trends of woody plants in China (mean value ±SD in each vegetation division)

對草本植物(包括農(nóng)作物)而言(圖3)，暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)和溫帶草原區(qū)的農(nóng)作物播種期呈不明顯推遲趨勢(冬小麥的物候記錄居多)，而青藏高原高寒植被區(qū)和溫帶荒漠區(qū)則呈不顯著提前趨勢。亞熱帶常綠闊葉林區(qū)和溫帶荒漠區(qū)草本植物的返青期呈推遲趨勢，而暖溫帶落葉闊葉林、青藏高原高寒植被區(qū)和溫帶草原區(qū)則呈提前趨勢，且青藏高原高寒植被區(qū)提前幅度顯著高于其他4個(gè)植被區(qū)(P<0.05)，溫帶荒漠區(qū)與溫帶草原區(qū)、暖溫帶落葉闊葉林區(qū)的返青期具有極顯著性差異(P<0.01)。各大植被區(qū)的開花期均呈不顯著提前趨勢，在青藏高原高寒植被區(qū)提前幅度最小，而在溫帶荒漠區(qū)提前幅度最大。所有植被區(qū)的成熟期均呈不顯著提前趨勢，以暖溫帶落葉闊葉林區(qū)提前幅度最大；只有暖溫帶落葉闊葉林區(qū)的植被枯黃期呈提前趨勢，亞熱帶常綠闊葉林區(qū)無枯黃期物候記錄，溫帶荒漠區(qū)、溫帶草原區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)均呈推遲趨勢，暖溫帶落葉闊葉林區(qū)與青藏高原高寒植被區(qū)具有顯著性差異(P<0.05)，其他植被區(qū)無顯著性差異。暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、溫帶草原區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)生育期均呈延遲趨勢，而溫帶荒漠區(qū)生育期呈微弱縮短趨勢，植被區(qū)間無顯著性差異(圖3)。

注：植被分區(qū)同圖1。圖 3 中國草本植物的物候變化趨勢(各植被區(qū)域平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) Figure 3 Phenological trends of herbaceous plants in China (mean value±SD in each vegetation division)

2.2 不同起源植物的物候變化

木本植物中不同起源物種在同一植被區(qū)的物候變化趨勢也存在差異(圖4)。溫帶針闊葉混交林區(qū)與暖溫帶落葉闊葉林區(qū)中園林植物、果樹和自然木本植物的展葉始期和開花始期均呈提前趨勢，葉始變色期和葉全變色期呈推遲趨勢，但前者不同物種類型間物候期變化無顯著性差異，園林植物的生長季呈延長趨勢、自然植物呈縮短趨勢，而后者園林植物與自然木本植物的葉始變色期具有顯著性差異(P<0.05)，生長季均呈延長趨勢，園林植物延長幅度極顯著高于果樹(P<0.01)。亞熱帶常綠闊葉林區(qū)中園林植物和果樹展葉始期和開花始期均呈提前趨勢，而自然木本植物展葉始期呈推遲趨勢，葉始變色期和葉全變色期呈推遲趨勢，生長季呈延長趨勢，物種間物候期變化無顯著性差異。溫帶草原區(qū)中園林植物和果樹的展葉始期呈提前趨勢，自然木本植物的展葉始期呈推遲趨勢且與園林植物、果樹的展葉始期均具有極顯著差異(P<0.01)，它們的開花始期均呈不顯著提前趨勢，園林植物和果樹的葉始變色期呈推遲趨勢，而自然木本植物呈不顯著提前趨勢，生長季均呈不顯著延長趨勢。溫帶荒漠區(qū)中園林植物、果樹和自然木本植物的展葉始期和開花始期均呈提前趨勢，其中果樹展葉始期提前幅度極顯著高于園林植物(P<0.01)，園林植物和果樹的葉始變色期和葉全變色期均呈推遲趨勢，而自然木本植物則均呈提前趨勢，且在3種植物間均具有顯著性差異(P<0.05)，自然木本植物的生長季呈延長趨勢(圖4)。

注：FL: 展葉始期; FF: 開花始期; BLC: 葉始變色期; ELC: 葉全變色期; GS: 生長季。植被分區(qū)同圖1。圖 4 不同木本植物的物候變化趨勢Figure 4 Phenological trends of different woody species in China

注：(a) 中國; (b) 溫帶草原區(qū); (c) 溫帶荒漠區(qū)。FD: 開花期; MD: 成熟期; GP: 生育期。圖 5 不同草本植物的物候變化趨勢Figure 5 Phenological trends of different herbaceous plants in China

由于草本植物的物候記錄較少，此處選取記錄較多的溫帶草原區(qū)、溫帶荒漠區(qū)與全國草本植物的物候期進(jìn)行對比。從草本植物中的自然植物和農(nóng)作物共有物候指標(biāo)開花期、成熟期和生育期來看(圖5)，全國農(nóng)作物和自然草本植物的開花期、成熟期均呈提前趨勢，農(nóng)作物生育期呈縮短趨勢，而自然草本植物的生育期呈延長趨勢，它們之間的物候期變化無顯著性差異。溫帶草原區(qū)和溫帶荒漠區(qū)自然草本植物和農(nóng)作物的開花始期均呈不顯著提前趨勢，溫帶草原區(qū)自然草本植物生育期呈延長趨勢，農(nóng)作物生育期呈縮短趨勢，兩者并無顯著性差異。不同植被區(qū)間農(nóng)作物和自然草本植物的物候期也沒有顯著性差異。

2.3 植物物候變化的空間趨勢

中國植物物候期變化具有顯著的時(shí)空差異性(圖6)。對木本植物來說，大部分區(qū)域其展葉始期呈提前趨勢，只有華南、華中與西北少部分地區(qū)呈現(xiàn)推遲趨勢，而東部、北方植物的開花始期提前，只有西南地區(qū)呈現(xiàn)推遲趨勢；全國范圍的展葉始期和開花始期從西南向東北方向提前趨勢減弱。葉始變色期與葉全變色期在全國整體呈現(xiàn)推遲趨勢，從西北向東南推遲趨勢逐漸減弱，但前者在華中北部、西北東部和東北的少部分地區(qū)呈現(xiàn)微弱提前趨勢，而后者在華南和東北少部分地區(qū)呈現(xiàn)提前趨勢。生長季整體呈延長趨勢，華北、東北北部、西北中部和華中南部少數(shù)觀測點(diǎn)呈縮短趨勢。統(tǒng)計(jì)來看，春/夏季物候期(展葉始期、開花始期)記錄有87.4%呈提前趨勢，平均提前2.786 d/10a，而秋季物候期(葉始變色期、葉全變色期)記錄有71.5%呈推遲趨勢，平均推遲1.903 d/10a，57.7%的生長季物候記錄呈延長趨勢，平均延長2.120 d/10a。

草本植物物候觀測點(diǎn)多集中在中部與北部地區(qū)，其物候期變化的空間趨勢不明顯，提前與推后并存，且在空間上無截然界限(圖6)。其中，播種期(農(nóng)作物為主體)和返青期的變化在大部分區(qū)域相對平衡，分別有51.1%和53.7%呈提前趨勢，平均提前0.190 d/10a與0.617 d/10a。開花期和成熟期的整體提前趨勢強(qiáng)烈，分別有78.7%和68.3%的記錄呈提前趨勢，平均提前3.383 d/10a和1.570 d/10a，而且開花期的提前與推后的極端值較多。全國范圍內(nèi)播種期、返青期、開花期和成熟期自西向東提前趨勢減弱?？蔹S期(自然草本植物為主體)整體上呈推遲趨勢(53.3%的記錄)，平均推遲0.301 d/10a，但也有部分地區(qū)呈提前趨勢。生育期整體呈延長趨勢(52.5%的記錄)，平均延長0.464 d/10a，但縮短趨勢也較明顯。這些變化與草本植物的生物學(xué)特性相關(guān)，也與草本植物響應(yīng)氣候變化較敏感有關(guān)聯(lián)。

3 討論

本研究從氣候變化對中國植物物候影響的文獻(xiàn)中提取長時(shí)間序列、不同區(qū)域和不同物種的有效物候變化信息，從而集成分析其在過去65年間的變化趨勢，及其在物種間、區(qū)域間的差異。研究發(fā)現(xiàn)，大部分植物在大部分區(qū)域的春季物候期(萌芽、開花、展葉期等)總體呈現(xiàn)提前趨勢，而秋季物候期(枯黃期、落葉期、葉變色期等)總體呈推遲趨勢，但物種間和區(qū)域間的變化存在差異。對于木本植物而言，暖溫帶落葉闊葉林區(qū)展葉始期和開花始期提前幅度明顯高于其他植被區(qū)，亞熱帶常綠闊葉林區(qū)葉始變色期推遲幅度明顯高于其他植被區(qū)，溫帶草原區(qū)葉全變色期推遲幅度最大，溫帶針闊葉混交林區(qū)生長季延長趨勢最為顯著。而對于草本植物而言則更加復(fù)雜，溫帶荒漠區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)播種期呈提前趨勢，而暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、亞熱帶落葉闊葉林區(qū)和溫帶草原區(qū)的播種期呈現(xiàn)不同程度的推遲趨勢，暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、溫帶草原區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)返青期呈提前趨勢，而溫帶荒漠區(qū)和亞熱帶常綠闊葉林區(qū)呈推遲趨勢，溫帶草原區(qū)、溫帶荒漠區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)枯黃期呈推趨勢，而暖溫帶落葉闊葉林區(qū)呈提前趨勢，暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)和溫帶荒漠區(qū)生育期呈縮短趨勢，而溫帶草原區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)呈延長趨勢。上述結(jié)果均顯示，在氣候變化的大背景下，物種間的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性不同導(dǎo)致其物候變化趨勢的差異，而不同植被區(qū)域間的氣候、土壤、地形等要素對植物生長的影響程度不同，從而也導(dǎo)致其氣候變化所影響的物候變化趨勢的差異[42-45]。南方與北方的本底熱量，以及東部與西部基礎(chǔ)水分的差異，均可能導(dǎo)致更寒冷和更干旱地區(qū)植物更易遭受氣候變化的影響[46-47]。

圖 6 中國主要物候期的空間變化(-為提前/縮短，+為推后/延長)Figure 6 Spatial change of main phenological phases in China (-advance/shorten, + delay/expansion)

在同一植被區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)與人為管理生態(tài)系統(tǒng)中植物的物候期變化也存在差異。其中，在亞熱帶常綠闊葉林區(qū)和溫帶草原區(qū)園林植物和果樹展葉始期均呈提前趨勢，而自然木本植物均呈推遲趨勢；溫帶草原區(qū)園林植物、果樹葉始變色期均呈提前趨勢，而自然木本植物呈推遲趨勢；溫帶荒漠區(qū)園林植物和果樹葉始變色期和葉全變色期均呈推遲趨勢，而自然木本植物均呈提前趨勢。溫帶荒漠區(qū)和溫帶草原區(qū)自然草本植物成熟期均呈推遲趨勢，而農(nóng)作物均呈提前趨勢；溫帶草原區(qū)自然草本植物生育期呈延長趨勢，而農(nóng)作物呈縮短趨勢；從全國范圍來看，農(nóng)作物生育期呈縮短趨勢，而自然草本生育期呈延長趨勢。由此看出，自然植物與人工管理植物間的物候期變化存在差異，人工管理措施之下的部分園林植物與果樹展葉期提前、落葉期延遲，從而延長其生長季，更能提高觀賞價(jià)值和生產(chǎn)力；而農(nóng)作物的生育期則相對縮短，人工促進(jìn)生長是一方面原因，而氣候變暖也是另一個(gè)重要因素[48-50]。

在文獻(xiàn)檢索和提取有效物候變化記錄時(shí)，刻意規(guī)避了人為干擾等影響，對人工管理的生態(tài)系統(tǒng)亦是如此，僅關(guān)注來自氣候變化的影響，因此本研究的集成發(fā)現(xiàn)應(yīng)該是氣候變暖影響物候變化的植物學(xué)與生態(tài)學(xué)證據(jù)[40]，這從大空間尺度、長時(shí)間序列的遙感分析也可以得到佐證[51-52]。但目前尚無法剔出物種本身生長對物候變化的影響，從而只突出氣候變化的影響[53]。當(dāng)然，由于很多物候觀測點(diǎn)位于城市，也有不少記錄來自園林、經(jīng)濟(jì)林以及農(nóng)作物，城市化所造成的城市熱島效應(yīng)(間接人為干擾)也會(huì)疊加在氣候變暖的影響之上，人工管理措施(施肥等)是否改變植物的物候特征，也是值得注意的[54-57]。

由于不同文獻(xiàn)來源的物候觀測時(shí)間跨度不一致，本集成分析尚無法在時(shí)間尺度上給出中國植物物候變化的異同點(diǎn)，這是在今后的工作中需要深入研究的。同時(shí)，由于文獻(xiàn)信息的限制，無法獲得一個(gè)觀測點(diǎn)的長時(shí)間序列氣候變化記錄，而附近的氣象臺(tái)站也較稀少，文獻(xiàn)中的氣象數(shù)據(jù)參差不齊，因此無法在一個(gè)統(tǒng)一框架下重復(fù)分析這些物候變化的氣候變化機(jī)制。今后需要利用統(tǒng)一的氣候變化數(shù)據(jù)庫，如英國氣候研究小組(CRU)的高分辨率時(shí)間序列[58]，以重要生物氣候指標(biāo)[59]開展分析。

目前獲得的物候觀測點(diǎn)多集中在華北、西北和東北地區(qū)以及三大高原(內(nèi)蒙古高原、青藏高原和黃土高原)，對華南和西南地區(qū)的研究尚少，而青藏高原區(qū)域的物候變化記錄絕大部分都是來自遙感信息，因此，應(yīng)加強(qiáng)這些地區(qū)的野外觀測研究，這對分析亞熱帶和熱帶植物以及世界第三極高寒植物對氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。今后，全國各地的新觀測點(diǎn)應(yīng)兼顧城市、鄉(xiāng)村與野外，從而可進(jìn)行對比研究。另外，在不同植被區(qū)域有各自獨(dú)特的觀測物種，這是基于當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系特征而考慮的，是可以接受的，但在此基礎(chǔ)上，不同區(qū)域應(yīng)盡可能選擇相同物種或相對應(yīng)科屬進(jìn)行物候觀測，以發(fā)現(xiàn)物種內(nèi)與物種間的異同。

物候觀測花費(fèi)時(shí)間長，消耗人力物力多，但因其重要性與必要性，還是需要繼續(xù)堅(jiān)持的生態(tài)學(xué)觀測任務(wù)。慶幸的是，由竺可楨先生倡導(dǎo)、1963年建成的“中國物候觀測網(wǎng)”(CPON：http://www.cpon.ac.cn)仍在有效運(yùn)行中，現(xiàn)有觀測站30個(gè)，包括自然物候觀測站26個(gè)、觀賞性花木觀測基地4個(gè)，主要觀測35種共同觀測植物、127種地方性觀測植物、12種動(dòng)物、4種農(nóng)作物和12種氣象水文現(xiàn)象。國家生態(tài)系統(tǒng)觀測研究網(wǎng)絡(luò)(CNERN：www.cnern.org)與中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN：http://www.cern.ac.cn)所屬的野外臺(tái)站，從20世紀(jì)80—90年代也開始進(jìn)行物候觀測，大部分臺(tái)站位于偏遠(yuǎn)地區(qū)，有助于自然植被物候變化的研究。目前在很多野外臺(tái)站都安裝有植物生長節(jié)律在線自動(dòng)觀測系統(tǒng)，由高像素?cái)z像機(jī)、大容量數(shù)據(jù)采集器、多光譜成像儀為核心部件組成，可自動(dòng)監(jiān)測植物的生長發(fā)育節(jié)律，這是將來的一個(gè)重要發(fā)展方向。

志謝:

感謝劉曉彤、郭丹丹、許藝君、趙丹藝協(xié)助摘錄物候信息，李凱指導(dǎo)ArcGIS軟件使用。