楊志強(qiáng) 李瀟軒 韓飛

摘要：用呼吸室法測(cè)定體質(zhì)量分別為（9.81±0.84）、（26.93±1.35）、（748.42±5.61） g的錦鯉在不同水溫（5、10、15、20、25、30 ℃）下的耗氧量、耗氧率，并測(cè)定體質(zhì)量分別為（9.78±0.56）、（26.45±1.05）、（750.87±4.93） g的錦鯉窒息點(diǎn)的變化。結(jié)果表明，相同水溫時(shí)，錦鯉的耗氧量與體質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，耗氧率與體質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，窒息點(diǎn)與體質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;相同體質(zhì)量時(shí)，錦鯉的耗氧量、耗氧率隨水溫的升高先增大后減小，在水溫25 ℃時(shí)達(dá)到最大值;窒息點(diǎn)與水溫呈正相關(guān)關(guān)系;錦鯉的耗氧率存在明顯的晝夜變化規(guī)律，高峰時(shí)段出現(xiàn)在14：00—16：00;錦鯉窒息點(diǎn)為（0.17±0.01）～（0.63±0.03） mg/L，表明其耐低氧能力較強(qiáng)，對(duì)水中溶解氧要求不高，在生產(chǎn)上適合高密度集約化養(yǎng)殖。

關(guān)鍵詞：錦鯉;耗氧量;耗氧率;窒息點(diǎn);晝夜變化規(guī)律;合理養(yǎng)殖密度

中圖分類號(hào)： S965.812 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2019）01-0174-03

錦鯉（Cryprinus carpiod）隸屬于鯉形目鯉科鯉屬，是風(fēng)靡世界的高檔觀賞魚，有水中活寶石、會(huì)游泳的藝術(shù)品之稱[1]。我國(guó)錦鯉市場(chǎng)近年來發(fā)展迅速，受到廣大投資者和養(yǎng)殖戶的青睞，很多地區(qū)將其列為水產(chǎn)養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選對(duì)象，整個(gè)行業(yè)在消費(fèi)和投資市場(chǎng)受到廣泛重視，將成為未來休閑漁業(yè)、觀光農(nóng)業(yè)的主導(dǎo)產(chǎn)品。

魚類耐低氧能力和溶氧量需求通常以耗氧率和窒息點(diǎn)作為重要的理論指標(biāo)，且魚類新陳代謝活動(dòng)能間接或直接地由這2個(gè)指標(biāo)反映[2]。國(guó)內(nèi)外漁業(yè)科技工作者已經(jīng)測(cè)定和研究了不同種魚類的耗氧率和窒息點(diǎn)，但尚未見有關(guān)錦鯉耗氧率和窒息點(diǎn)的研究報(bào)道。測(cè)定和研究錦鯉的耗氧率和窒息點(diǎn)，一方面對(duì)了解錦鯉生理發(fā)育狀況以及在錦鯉增養(yǎng)殖學(xué)上具有重要的參考價(jià)值，另一方面可以為錦鯉人工養(yǎng)殖的開展提供科學(xué)依據(jù)，有助于解決放養(yǎng)密度、水質(zhì)管理、飼料利用和活魚運(yùn)輸?shù)汝P(guān)鍵環(huán)節(jié)問題，為養(yǎng)殖戶創(chuàng)造更多的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并為社會(huì)創(chuàng)造更多的經(jīng)濟(jì)效益。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)在江蘇省淡水水產(chǎn)研究所揚(yáng)中基地，試驗(yàn)魚為基地2016年及2017年繁殖培育錦鯉。試驗(yàn)魚從養(yǎng)殖池塘拉網(wǎng)后須在水族箱中暫養(yǎng)1個(gè)星期，于試驗(yàn)開始前1 d停食。所有試驗(yàn)魚健康無病、體質(zhì)良好且相同組別試驗(yàn)魚規(guī)格均勻。選用3組不同規(guī)格錦鯉用于耗氧率試驗(yàn)，體長(zhǎng)分別為（8.32±0.19）、（12.28±0.26）、（23.43±0.35） cm，體質(zhì)量分別為（9.81±0.84）、（26.93±1.35）、（748.42±5.61） g。窒息點(diǎn)試驗(yàn)選用3組不同規(guī)格錦鯉，體長(zhǎng)分別為（8.30±0.17）、（12.25±0.27）、（23.49±0.29） cm，體質(zhì)量分別為（9.78±0.56）、（26.45±1.05）、（750.87±4.93） g。以曝氣充分的自來水為試驗(yàn)用水，pH值在7.0～7.2之間，水體溶解氧濃度>5 mg/L。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 耗氧量與耗氧率的測(cè)定 用于試驗(yàn)測(cè)定的封閉流水式裝置參考王藝?yán)诘鹊姆椒╗3]并稍作改進(jìn)。呼吸室由塑料袋改裝而成，依據(jù)試驗(yàn)需要塑料袋容積為50～70 L。呼吸室置于水浴箱內(nèi)，試驗(yàn)所需水溫由水浴箱控制。試驗(yàn)設(shè)計(jì)溫度分別為5、10、15、20、25、30 ℃。試驗(yàn)魚為3個(gè)不同體質(zhì)量組錦鯉，3組錦鯉按體質(zhì)量從大到小試驗(yàn)尾數(shù)分別為4、6、10尾，每組3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)開始前，先將魚放在水族缸中暫養(yǎng)數(shù)小時(shí)，讓其排空糞便。試驗(yàn)魚裝入呼吸室活動(dòng)相對(duì)穩(wěn)定后判斷試驗(yàn)魚已適應(yīng)環(huán)境，因此試驗(yàn)魚裝入呼吸室前須在所測(cè)溫度下暫養(yǎng)1～2 h。試驗(yàn)魚裝入呼吸室后須適應(yīng)2～3 h，此時(shí)試驗(yàn)魚游動(dòng)正常且呼吸室內(nèi)溶氧相對(duì)穩(wěn)定，方可進(jìn)行試驗(yàn)測(cè)定。測(cè)定流入與流出呼吸室中水體的溶氧量及流經(jīng)呼吸室的水體流量，分別取3次測(cè)量結(jié)果的平均值。用碘量法[4]測(cè)定溶解氧。計(jì)試驗(yàn)魚尾數(shù)并稱取試驗(yàn)魚體質(zhì)量。錦鯉耗氧率的晝夜變化測(cè)定試驗(yàn)為白天采用自然光照，夜間不加遮光裝置，但試驗(yàn)魚須處于黑暗之中。根據(jù)下列公式計(jì)算平均每尾魚單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量（mg/h）和單位時(shí)間、單位體質(zhì)量的耗氧率[mg/（g·h）]：

耗氧量=（D0-D1）×F/T;

耗氧率=（D0-D1）×F/m。

式中：D0、D1分別為流入與流出呼吸室中水體的溶氧量 （mg/h）;F為流經(jīng)呼吸室的水體流量（L/h）;T為試驗(yàn)魚尾數(shù)（尾）;m為試驗(yàn)魚總質(zhì)量（g）。

1.2.2 窒息點(diǎn)的測(cè)定 窒息點(diǎn)測(cè)定裝置是在耗氧率測(cè)定裝置的基礎(chǔ)上將進(jìn)、出水口封閉。呼吸室是由塑料袋改裝而成，依據(jù)試驗(yàn)需要塑料袋容積為50～70 L。呼吸室置于水浴箱內(nèi)，試驗(yàn)所需水溫由水浴箱控制。試驗(yàn)設(shè)計(jì)溫度分別為5、10、15、20、25、30 ℃。試驗(yàn)魚為3個(gè)不同體質(zhì)量組錦鯉，3組錦鯉按體質(zhì)量從大到小試驗(yàn)尾數(shù)分別為4、6、10尾，每組3個(gè)重復(fù)。分別測(cè)定試驗(yàn)前水體的初始溶氧及試驗(yàn)魚死亡半數(shù)時(shí)水體的溶氧量，取3次測(cè)量結(jié)果的平均值，試驗(yàn)魚死亡半數(shù)時(shí)水體的溶氧量即是該溫度下的窒息點(diǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示數(shù)據(jù)結(jié)果，使用Excel 2013和SPSS 21.0分析數(shù)據(jù)，以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)不同體質(zhì)量錦鯉耗氧量、耗氧率的影響

不同體質(zhì)量、不同水溫下錦鯉的耗氧量和耗氧率測(cè)定結(jié)果見表1。3組不同體質(zhì)量的錦鯉在水溫5～30 ℃下的耗氧量、耗氧率分別在（1.58±0.33）～（149.80±23.57） mg/h、（0.07±0.02）～（0.37±0.04） mg/（g·h）范圍內(nèi)。水溫 5 ℃、體質(zhì)量（9.81±0.84） g時(shí)，耗氧量最小，為（1.58±0.33） mg/h;水溫25 ℃、體質(zhì)量（748.42±5.61） g時(shí)，耗氧量最大，為（149.80±23.57） mg/h。水溫5 ℃、體質(zhì)量（748.42±5.61）g時(shí)，耗氧率最小，為（0.07±0.02） mg/（g·h）;水溫25 ℃、體質(zhì)量（9.81±0.84） g時(shí)，耗氧率最大，為（0.37±0.04） mg/（g·h）。相同溫度時(shí)，耗氧量隨試驗(yàn)魚體質(zhì)量的增加而增大，耗氧率隨試驗(yàn)魚體質(zhì)量的增加而減小，耗氧量與體質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，耗氧率與體質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。相同體質(zhì)量時(shí)，錦鯉的耗氧量、耗氧率隨水溫的升高先增大后減小，在水溫25 ℃時(shí)達(dá)到最大值，此規(guī)律與廖朝興等報(bào)道的草魚在不同水溫下耗氧率的變化規(guī)律[5]相似。5、10 ℃與20、25、30 ℃耗氧量、耗氧率差異顯著;15 ℃與其他5個(gè)溫度耗氧量差異不顯著;15 ℃與5、10、20 ℃耗氧率差異不顯著，但與25、30 ℃耗氧率差異顯著。

2.2 溫度對(duì)不同體質(zhì)量錦鯉窒息點(diǎn)的影響

不同體質(zhì)量、不同水溫下錦鯉的窒息點(diǎn)測(cè)定結(jié)果見表2。3組不同體質(zhì)量的錦鯉在水溫5～30 ℃的窒息點(diǎn)在（0.17±0.01）～（0.63±0.03） mg/L范圍內(nèi)。水溫5 ℃、體質(zhì)量（750.87±4.93） g時(shí)，窒息點(diǎn)最低，為（0.17±0.01） mg/L;水溫30 ℃、體質(zhì)量（9.78±0.56） g時(shí)，窒息點(diǎn)最高，為（0.63±0.03） mg/L。相同溫度時(shí)，3組不同體質(zhì)量的錦鯉從小到大窒息點(diǎn)依次減小，窒息點(diǎn)與體質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。相同體質(zhì)量時(shí)，錦鯉的窒息點(diǎn)隨水溫的升高而增大，窒息點(diǎn)與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。體質(zhì)量（9.78±0.56） g組，5、10 ℃與15、20、25、30 ℃窒息點(diǎn)差異顯著;15、20、25 ℃與 30 ℃ 窒息點(diǎn)差異顯著。體質(zhì)量（26.45±1.05）、（750.87±4.93） g組，5、10 ℃ 與15、20、25、30 ℃窒息點(diǎn)差異顯著;15 ℃與 20 ℃ 窒息點(diǎn)差異不顯著，但15 ℃與25、30 ℃窒息點(diǎn)差異顯著;20 ℃與25 ℃窒息點(diǎn)差異不顯著，但20 ℃與30 ℃窒息點(diǎn)差異顯著。

2.3 錦鯉耗氧率的晝夜變化

3組不同體質(zhì)量的錦鯉在25 ℃時(shí)晝夜24 h的耗氧率變化見表3、圖1。錦鯉的耗氧率存在明顯的晝夜變化規(guī)律，且3組不同體質(zhì)量的錦鯉耗氧率晝夜變化規(guī)律是相似的。白天的平均耗氧率較晚上的平均耗氧率高，白天耗氧率最高時(shí)間段為14：00—16：00，晚上耗氧率最低時(shí)間段為02：00—04：00。體質(zhì)量（9.81±0.84） g組，耗氧高峰值為（0.43±0.03） mg/（g·h），低峰值為（0.27±0.02） mg/（g·h）;體質(zhì)量（26.93±1.35） g組，耗氧高峰值為（0.34±0.03） mg/（g·h），低峰值為（0.17±0.01） mg/（g·h）;體質(zhì)量（748.42±5.61） g組，耗氧高峰值為（0.24±0.03） mg/（g·h），低峰值為（0.08±0.02） mg/（g·h）。

3 討論

3.1 錦鯉的耗氧量、耗氧率與體質(zhì)量、水溫的變化關(guān)系

魚類非恒溫動(dòng)物，體內(nèi)沒有自身調(diào)節(jié)體溫的機(jī)制，外界水溫變化時(shí)魚的體溫隨之變化。而魚體內(nèi)生物化學(xué)的反應(yīng)速度和新陳代謝活動(dòng)強(qiáng)度主要受體溫高低的影響，且魚體內(nèi)這些變化的程度由耗氧率直接反映[2]。因此在一定溫度范圍內(nèi)，魚類的耗氧率總體變化趨勢(shì)是隨水溫的升高而增加。

本研究表明，相同水溫時(shí)，錦鯉的耗氧量隨體質(zhì)量的增加而增大，錦鯉的耗氧率隨體質(zhì)量的增加而減小，耗氧量與體質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，耗氧率與體質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這種變化規(guī)律與大多數(shù)魚類耗氧量、耗氧率與其體質(zhì)量的變化規(guī)律相符[6-10]。相同體質(zhì)量的錦鯉， 5～10 ℃與20～30 ℃耗氧量、耗氧率差異顯著，后者為前者的2倍左右。5～15 ℃溫度區(qū)間，錦鯉對(duì)氧的需求量隨溫度的升高而增大，雖然耗氧量、耗氧率呈增加趨勢(shì)，但其絕對(duì)值依然處于較低水平，機(jī)體新陳代謝中的同化作用變化較小。20～25 ℃溫度區(qū)間，錦鯉的耗氧量、耗氧率變化無顯著性差異，且該溫度區(qū)間耗氧率處于較高水平，錦鯉自身的能量釋放較穩(wěn)定，即機(jī)體新陳代謝中的異化作用變化較小。25～30 ℃區(qū)間，錦鯉的耗氧量、耗氧率呈下降趨勢(shì)，此時(shí)魚體內(nèi)的代謝水平開始降低。這說明錦鯉的耗氧率上升區(qū)溫度為5～15 ℃，耗氧率穩(wěn)定區(qū)溫度為20～25 ℃，耗氧率下降區(qū)溫度為25～30 ℃。由此可以推斷，錦鯉的最適生長(zhǎng)水溫區(qū)間為20～25 ℃，此時(shí)應(yīng)加強(qiáng)投喂，促進(jìn)錦鯉快速生長(zhǎng)。因此，在養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中須明確錦鯉的最適生長(zhǎng)溫度范圍，以提高錦鯉的平均生長(zhǎng)速度，縮短養(yǎng)成周期，有助于養(yǎng)殖戶創(chuàng)造更多的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

3.2 錦鯉的窒息點(diǎn)與體質(zhì)量、水溫的變化關(guān)系

本研究表明，相同體質(zhì)量的錦鯉，窒息點(diǎn)隨水溫的升高而增大，兩者呈正相關(guān)關(guān)系。相同水溫時(shí)，窒息點(diǎn)隨體質(zhì)量的增大而減小，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明魚類耐低氧能力隨魚體規(guī)格增大而增強(qiáng)[10]。雷曼紅等認(rèn)為，魚類窒息點(diǎn)能反映其生理機(jī)能狀態(tài)，窒息點(diǎn)最低時(shí)魚類抵抗力最強(qiáng)、體質(zhì)最好、生理機(jī)能最佳[11]。本試驗(yàn)錦鯉窒息點(diǎn)存在個(gè)體差異，水溫處于最低（5 ℃）時(shí)，體質(zhì)量（9.78±0.56）、（26.45±1.05）、（750.87±4.93） g的錦鯉窒息點(diǎn)均最低，分別為（0.25±0.01）、（0.21±0.02）、（0.17±0.01） mg/L，此現(xiàn)象與大多數(shù)魚類不同水溫下的呼吸耗氧變化規(guī)律相符。與其他魚類窒息點(diǎn)相比（相近溫度、體質(zhì)量），錦鯉的窒息點(diǎn)低于瓦氏黃顙魚[12]（0.91 mg/L）、黃顙魚（0.75 mg/L）、鳙[13]（0.34～0.72 mg/L）、鱖[14]（0.45～0.78 mg/L）的窒息點(diǎn)，處于較低水平，這說明錦鯉對(duì)水體中溶解氧的要求不是太高，耐低氧能力較強(qiáng)。因此，在生產(chǎn)上，錦鯉適合高密度集約化養(yǎng)殖。在實(shí)際生產(chǎn)養(yǎng)殖中，要做到定期測(cè)量水體溶氧量，當(dāng)發(fā)現(xiàn)水體溶氧量與窒息點(diǎn)接近時(shí)，須保證池塘增氧，以防養(yǎng)殖魚類因缺氧而窒息死亡，造成經(jīng)濟(jì)損失。

3.3 錦鯉耗氧率的晝夜變化規(guī)律

大多數(shù)魚類的耗氧率晝夜變化存在明顯的規(guī)律，錦鯉也不例外。在人工養(yǎng)殖池塘中錦鯉的生理活動(dòng)周期明顯，耗氧率高峰值反映其在進(jìn)行攝食或其他生理活動(dòng)，即此時(shí)新陳代謝旺盛[15]。本試驗(yàn)中，不同體質(zhì)量錦鯉的耗氧率晝夜變化規(guī)律是一樣的，24 h內(nèi)耗氧率變化曲線出現(xiàn)1次高峰值，即 14：00—16：00。觀察錦鯉的養(yǎng)殖過程，發(fā)現(xiàn)在14：00—16：00這個(gè)時(shí)間段，人工投喂時(shí)錦鯉搶食兇猛，攝食量較其他時(shí)間段大。耗氧率高峰時(shí)段與攝食高峰時(shí)段一致。因此，在養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中，錦鯉耗氧率高峰時(shí)段應(yīng)加強(qiáng)投喂，有助于其快速生長(zhǎng)，此時(shí)須保證池塘水體溶氧量充足，以滿足其攝食和進(jìn)行正常生理活動(dòng)所需要的溶氧量，保證新陳代謝的順利進(jìn)行。但在運(yùn)輸過程中，則應(yīng)盡量避免這一時(shí)間段，最好選擇耗氧率較低的夜間進(jìn)行，以降低對(duì)氧的消耗，提高運(yùn)輸成活率。

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