譚 錦， 楊建英， 侯 健， 胡 平

(北京林業(yè)大學水土保持學院，100083，北京)

在干旱半干旱地區(qū)，包括氣候、地形和植被等在內(nèi)的一系列成土因子確定了土壤資源格局[1]。其中植被對土壤資源格局和土壤可用性有著非常重要的影響[2]。植物與土壤資源存在雙向反饋關系，一方面，植物可以通過產(chǎn)生或聚集土壤水分和養(yǎng)分來提高土壤資源的空間異質(zhì)性[3]，另一方面，土壤資源格局的變化也會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[4]。這種植物與土壤資源的雙向反饋關系常常被稱為“肥島效應”[5]。研究植被在干旱和半干旱地區(qū)中與土壤資源格局的關系具有非常重要的意義。首先，對于土地管理者，可以獲取土壤資源貧瘠的干旱半干旱地區(qū)土壤養(yǎng)分分布的格局信息，從而更好地進行土壤管理[6]；其次，對于研究人員來說，了解植被與土壤資源之間的反饋關系和土壤資源格局的狀態(tài)，可以避免野外試驗時土壤空間自相關[7]；最后，土壤空間分布可以為深入認識植被分布和物種共存提供依據(jù)[8]，理解肥島如何形成并確定其在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能是非常重要的。

近年的國內(nèi)外研究當中，關于植物與土壤資源格局關系的研究一直在不斷深入開展。從研究對象的角度來看，植物與土壤化學性質(zhì)格局關系的研究中：舒向陽等[9]利用單因素方差分析得出，高山柳灌叢在生長過程中對養(yǎng)分有富集作用；李雪華等[10]利用LSD顯著性檢驗方法發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒固沙灌叢對周圍植物生長的促進作用明顯快于土壤肥島富集效應；Gallardo等[11]利用概率計算來推測土壤營養(yǎng)物與植被之間的關系。植物與土壤物理性質(zhì)格局的研究中：張小萌等[12]發(fā)現(xiàn)艾比湖湖濱濕地不同植物群落下土壤粒徑在一定的區(qū)域范圍內(nèi)具有空間結(jié)構(gòu)特征；陳文業(yè)等[13]發(fā)現(xiàn)植被特征與土壤水分在空間分布上存在較強的空間自相關性。

當前，在相關國內(nèi)外關于植物與土壤資源關系的研究中所涉及的研究方法大致分為2類。第1類方法是通過將土壤資源分布斑塊與植被冠層的大小進行對比來確定兩者的聯(lián)系，從而得知何種植物影響了哪一種土壤資源，若兩者大小相似，則認為該種土壤資源受此植物種影響。比如Gallardo通過半方差模型計算得出全氮和有機質(zhì)的聚集尺度，該尺度與樹冠直徑近似，得出結(jié)論該種樹對全氮和有機質(zhì)有顯著影響[14]。雖然容易理解但是在細節(jié)上不是非常準確。第2類方法是通過研究種群的分布格局后，與土壤養(yǎng)分含量進行對比分析，若含量隨種群分布變化，則土壤養(yǎng)分受該種植物影響，比如王潛等[15]采用點格局方法得到灌木群的聚集尺度，通過對灌木聚集程度與土壤含氮量對比分析發(fā)現(xiàn)灌木聚集程度越強，土壤含氮量越高。此種方法從一定程度上可以反映植物分布對土壤氮的影響，但是無法確認土壤氮的分布情況及具體的影響尺度。從精確量化植物群落與土壤資源之間的格局關系的角度出發(fā)，筆者采用一種可以量化植物和土壤資源格局關系的新方法IGPS(integration of geostatistics)對這一問題進行研究[16]，該方法文將地統(tǒng)計學、點格局分析和空間比較相結(jié)合，是一種新的工作流程，這個工作流程可以用來更加深入的量化植物分布與土壤資源之間可能存在關系。IGPS由3個部分組成:地統(tǒng)計學、點格局分析和空間比較分析。前2部分是地統(tǒng)計學和生態(tài)學的經(jīng)典方法，而空間比較分析是IGPS的一個重要特征。

為更深入地研究干旱區(qū)灌木與土壤養(yǎng)分的關系，筆者以內(nèi)蒙古烏海周邊地區(qū)灌木和土壤為研究對象，采用IGPS方法，對不同蒺藜科灌木和土壤養(yǎng)分的格局關系進行分析，從而對灌木和土壤養(yǎng)分格局關系進行準確量化，為該地區(qū)生態(tài)恢復中適生植物種的初步篩選提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為烏海市周邊地區(qū)(圖1)，坐標范圍E 106°52′58″～ 106°28′14″， N 40°27′1″ ～ 38°35′44″。選取的研究區(qū)域處于6 ℃年平均氣溫等值線和8 ℃年平均氣溫等值線之間，年平均降水量150～250 mm，屬于典型的干旱半干旱地區(qū)[17]。植被以灌木和草本為主，灌木包括主要研究對象蒺藜科(Zygophyllaceae)的白刺(Nitrariatangutorum)，四合木(Tetraenamongolica)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)；其他灌木為蝶形花科(Papilionaceae)的錦雞兒(Caraganasinica)和狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)；菊科(Asteraceae)的沙蒿(Artemisiadesertorum)；藜科(Chenopodiaceae)的珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)；檉柳科(Tamaricaceae)的紅砂(Reaumuriasongarica)。

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查

蒺藜科灌木作為內(nèi)蒙古西部地區(qū)的主要鄉(xiāng)土物種和建群種，具有非常重要的研究價值[17]。2017年8月，對烏海市周邊地區(qū)的植被群進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)以蒺藜科灌木為建群種的植被群主要分布在黃河兩側(cè)，在黃河兩側(cè)地勢平坦的區(qū)域共找到優(yōu)勢物種含有蒺藜科灌木的9種不同植被覆蓋的植被群進行調(diào)查(圖1)，每個植被群分別調(diào)查3個灌木樣方，灌木樣方面積為5 m×5 m，樣方邊沿南北和東西分別布設形成5 m×5 m正方形。調(diào)查完畢后依據(jù)地統(tǒng)計和點格局統(tǒng)計分析原理從中選取1個最具有統(tǒng)計學意義的灌木樣方，以朝正北的樣方左邊為Y軸，朝正北樣方的底邊為X軸建立坐標系，以每株灌木根和莖連接處為中心，調(diào)查每株灌木的具體坐標位置，并以該樣方坐標軸原點為基準點進行土樣采集(圖1)，沿著正東方向每隔1 m采集1份1 kg的0～20 cm的混合土樣，每排間隔1 m，共采集36×9=324份土樣(調(diào)查結(jié)果見表1)。

圖1 研究區(qū)內(nèi)取樣點布置Fig.1 Setting of sampling plots in the study area

2.2 土壤性質(zhì)分析

將土樣過100目篩，選取土壤養(yǎng)分的代表參數(shù)：全氮、全磷、有機質(zhì)進行分析測定。土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀稀釋熱法測定[18]；全氮和全磷通過將土樣催化消煮后使用全自動化學分析儀(smartchm200)測定[19]。

2.3 IGPS方法

首先，采用地統(tǒng)計學中的半方差模型(式(1))，對土壤空間特征進行分析，可以得到3種半方差模型：若結(jié)果為球狀模型(用S表示)，則土壤資源斑塊呈聚集分布，變程(Range)所取數(shù)值即為聚集尺度[20]；若結(jié)果為線性模型(用L表示)，表示土壤資源斑塊聚集尺度大于樣方最大邊長5 m；若結(jié)果為隨機模型(用R表示)，則土壤資源斑塊聚集尺度小于土壤采樣間距1 m，在該研究尺度下無法找到土壤資源斑塊[21]。

(1)

式中：γ(h)為半方差函數(shù)；h為2個樣本間的分離距離，cm；N(h)表示步長為h的土壤樣品對數(shù)；z(xi)和z(xi+h)為區(qū)域變化量在i、i+h采集點的值。

其次，采用點格局分析法(式(2))對植物和土壤資源斑塊(所有土壤樣品中某一土壤因子含量最大的前20%個樣品的點位)的分布進行分析，用12(r)和K12(r)相比構(gòu)造統(tǒng)計量后[22]，采用Monte-Carlo方法計算上下包跡線(99%置信區(qū)間)。如果在此距離尺度上研究個體的L12值位于包跡線內(nèi)，則認為研究個體屬于隨機分布，植物和土壤資源斑塊無關聯(lián)(用N表示)，不存在聚集尺度；如果高于上包跡線為聚集分布，兩者正相關(用A表示)，則突出于包跡線之上對應的r值即為兩者的聚集尺度[23]。

(2)

最后，空間比較分析是IGPS的核心部分[23]。在此部分進行地統(tǒng)計分析結(jié)果與點格局分析結(jié)果對比。其中地統(tǒng)計中球狀模型S可以得到變程A0來表示土壤斑塊大小，點格局分析中植物和土壤資源斑塊若有關聯(lián)，則二者存在一個關聯(lián)尺度r。兩者進行比較后可以將土壤資源與植被之間的空間關系分為8種類型：若A0>500 cm，r存在，則兩者關系可以用LA表示，即土壤資源斑塊受多種植物影響；若500 cm>A0>100 cm，r存在則兩者關系可以用SA表示，該關系又可以分為3種情況，若A0>r，則兩者關系用S>A表示，即表示土壤資源斑塊受一定數(shù)量植物的影響，若A0=r，則兩者關系用S=A表示，即表示1個土壤資源斑塊受1株植物影響，若A0500 cm，500 cm>A0>100或A0<100 cm分別將兩者關系用LN，SN和RN表示，即表示植物不影響土壤資源斑塊。

表1 9個樣方灌木調(diào)查

2.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010統(tǒng)計植物和土壤數(shù)據(jù)后，采用shapiro-wilk正態(tài)檢驗方法對植被和土壤數(shù)據(jù)進行檢驗；然后在R×64 3.3.1中使用MASS包進行box-cox轉(zhuǎn)換；最后，使用“Spatial”包和“Spatstat”包來得到半方差模型計算結(jié)果，Ripley-K函數(shù)的Monte-Carlo模擬采用R×64 3.3.1和“ads”包進行計算分析，并將兩者結(jié)果進行空間比較[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣方的土壤養(yǎng)分空間特征

不同樣方的土壤養(yǎng)分參數(shù)和空間參數(shù)如表2。在土壤全氮方面，僅有霸王+狹葉錦雞兒樣方中的全氮可以用球狀模型描述，這表明土壤全氮在該樣方中聚集形成了尺度為120 cm的斑塊。而在白刺+沙蒿、白刺+霸王+錦雞兒和白刺+紅砂+珍珠豬毛菜樣方中，土壤全氮可以用線性模型描述，表明在這幾個樣方中土壤斑塊的聚集尺度大于研究尺度(A0>500 cm)。其他的四合木、霸王、白刺、四合木+紅砂+珍珠豬毛菜、四合木+紅砂樣方中的土壤全氮可以用隨機模型描述，表明土壤斑塊聚集尺度小于研究尺度(A0<100 cm)。

在土壤全磷方面，僅有白刺+沙蒿樣方中的全磷可以用線性模型描述，形成大于研究尺度的土壤斑塊。四合木和白刺+霸王+錦雞兒樣方中的全磷用球狀模型描述，分別形成尺度為120 cm和140 cm的土壤全磷斑塊。其他樣方中的全磷均用隨機模型描述，在研究尺度下未形成斑塊。

在土壤有機質(zhì)方面，僅有白刺+霸王+錦雞兒樣方中有機質(zhì)呈線性模型，土壤斑塊尺度大于研究尺度。四合木、霸王+狹葉錦雞兒和白刺+紅砂+珍珠豬毛菜呈球狀模型，形成斑塊尺度分別為140 cm、170 cm和200 cm。其他樣方均呈隨機模型。

3.2 灌木與土壤養(yǎng)分格局關系

通過點格局分析確認何種灌木與土壤養(yǎng)分有相關性(圖2和圖3)。在土壤全氮方面，與蒺藜科的白刺、四合木和霸王均未有關聯(lián)，兩者隨機分布，表明土壤全氮不受這3種灌木影響。在土壤全磷方面，四合木樣方中的四合木、白刺+霸王+錦雞兒樣方中的白刺、霸王和四合木+紅砂樣方中的四合木與全磷呈聚集分布，聚集土壤斑塊的尺度分別為170 m、55 cm、55 cm和30 cm，其他樣方的蒺藜科灌木對土壤全磷沒有影響。在有機質(zhì)方面，四合木樣方中的四合木和白刺+紅砂+珍珠豬毛菜中的白刺與有機質(zhì)呈聚集分布，聚集土壤斑塊的尺度分別為95 cm和100 cm，霸王樣方中的霸王在55 cm和115 cm 2個尺度下與土壤有機質(zhì)呈聚集關系，其他樣方的蒺藜科灌木未對有機質(zhì)產(chǎn)生影響，兩者隨機分布。

表2 各樣方土壤養(yǎng)分含量和空間特征

Notes: TN: Total nitrogen. TP: Total phosphorus. SOM: Soil organic matter. L: Linear model. R: Randomness model. S: Spherical model. A0: Range. The same below.

圖2 蒺藜科灌木與土壤全磷點格局分析結(jié)果(僅表示出具有相關性的圖片)Fig.2 Analysis results of point pattern of TP and Zygophyllaceae shrubs (Only figures with correlative results are shown)

圖3 蒺藜科灌木與土壤有機質(zhì)點格局分析結(jié)果(僅表示出具有相關性的圖片)Fig.3 Analysis results of point pattern of SOM and Zygophyllaceae shrubs (Only figures with correlative results are shown)

3.3 灌木與土壤養(yǎng)分空間比較

將地統(tǒng)計和點格局計算結(jié)果進行空間比較(表3)，發(fā)現(xiàn)在土壤全氮方面，蒺藜科灌木對全氮均無影響，但在白刺+沙蒿、白刺+霸王+錦雞兒、霸王+狹葉錦雞兒和白刺+紅砂+珍珠豬毛菜樣方中發(fā)現(xiàn)了土壤全氮斑塊，形成的原因除了成土因素和植物殘體分解的影響外，還可能與固氮植物(錦雞兒，狹葉錦雞兒)對氮素的聚集有關[24-25]，后者可以采用本研究同樣分析方法進行確認。

在土壤全磷方面，白刺+沙蒿樣方中雖然有比研究尺度大的全磷斑塊，但是蒺藜科的白刺與其無關聯(lián)。在四合木和四合木+紅砂的樣方中，四合木與全磷的關系分別為S

在土壤有機質(zhì)方面，白刺+霸王+錦雞兒樣方中存在比研究尺度大的有機質(zhì)斑塊，但是與蒺藜科灌木無關聯(lián)。霸王樣方中的霸王與土壤有機質(zhì)呈RA關系，即霸王灌叢下存在有機質(zhì)斑塊。四合木樣方中的四合木和白刺+紅砂+珍珠豬毛菜中的白刺均為多株植物影響1個土壤斑塊，株數(shù)分別為1.5和2。其他樣方中有機質(zhì)斑塊與蒺藜科灌木均為隨機分布。灌木與有機質(zhì)所呈現(xiàn)的不同格局關系可能主要受枯落物和植被分布格局的影響[27]。

4 討論

“肥島”是土壤資源水平分布的局部異質(zhì)性顯著的表現(xiàn)，植物通過不同的方式將土壤資源聚集在自身灌叢下或周圍，在干旱區(qū)域強烈外界干擾的生態(tài)系統(tǒng)中,灌木下形成“肥島”是為了適應其生境，并且有助于自身的生存，更新及擴散[28]。土壤中的氮除了來源于土壤母質(zhì)之外，還可以來源于生物固氮，豆科植物的固氮作用尤為突出[29]；但是在研究的植被群中，對于無固氮作用的蒺藜科植物，在幼苗成長的過程中不斷汲取土壤中的氮，因為對氮的消耗加上自身無法固氮，使得氮無法在自身周圍聚集形成斑塊，這可能使得蒺藜科灌木與全氮呈現(xiàn)LN或RN關系的原因，蒺藜科灌木不適合用于聚集土壤全氮。土壤中的全磷主要來源于土壤母質(zhì)，而干旱區(qū)土壤中由于養(yǎng)分稀缺，低磷脅迫下，具有發(fā)達側(cè)根的四合木通過分泌有機酸活化土壤中的無機磷[30-31]。這可能導致四合木與全磷呈現(xiàn)SA(2.5))，所以霸王和白刺可能并不適合用于聚集全磷。土壤有機質(zhì)的主要來源之一為植物的枯落物和殘體[32]，在與有機質(zhì)有關聯(lián)的北部每個樣方中，僅有一種蒺藜科灌木，四合木或霸王，枯落物也主要掉落在該物種周圍；所以有機質(zhì)分別與這2種灌木有聚集關系：前者存在2株灌木緊靠分布的情況，加之2株灌木冠幅有重疊，使得四合木與有機質(zhì)關系為S>A(1.5)；后者則是每株灌木的分布具有一定距離，有機質(zhì)斑塊可能只受單株霸王影響，形成的斑塊不會超過霸王的根冠范圍(RA)。北部的白刺樣方也僅有白刺一種灌木，但是由于數(shù)量非常多，種內(nèi)競爭激烈，導致土壤有機質(zhì)空間變異非常強烈，在該研究尺度下無法發(fā)現(xiàn)有機質(zhì)與白刺的關聯(lián)性。而白刺在紅砂和珍珠豬毛菜存在的植被群中聚集有機質(zhì)，原因可能是在該樣方中白刺單獨成小群分布，使得白刺的枯落物能夠大量聚集在自身周圍，提高了周圍土壤有機質(zhì)含量，白刺與有機質(zhì)形成S>A(2.0)的格局。

表3 不同灌木種類與土壤養(yǎng)分關系

注：S>A后的“()”表示影響土壤資源的植物的數(shù)量. Notes: The”()” after S>A indicates that the number of shrubs affects soil resources.

灌木的肥島效應一定程度會干擾草本植物的生長，產(chǎn)生競爭關系[33]，所以對適生植物種的篩選除了考慮灌木對土壤資源的聚集機制之外，還需要考慮灌木形成的“肥島”范圍。IGPS方法得到的3種蒺藜科灌木與土壤資源總體存在2種聚集情況：第1種是在灌叢范圍內(nèi)存在土壤資源斑塊(RA或SA)，比如四合木樣地中四合木與有機質(zhì)的關系，白刺+紅砂+珍珠豬毛菜樣地中白刺與有機質(zhì)的關系，白刺+霸王+錦雞兒中白刺和霸王與全磷的關系。對存在少許草本植物的地區(qū)進行植被恢復，可以考慮選擇與土壤資源具有RA或SA的灌木，該類植物呈多株共同聚集養(yǎng)分，能夠更充分地利用土壤資源，且灌木種植的間隔可以根據(jù)影響?zhàn)B分斑塊的植株數(shù)量及灌木與養(yǎng)分的關聯(lián)尺度得到，比如白刺。

5 結(jié)論

采用IGPS方法將烏海市周邊地區(qū)蒺藜科灌木與土壤養(yǎng)分的空間格局關系量化，一定程度揭示了灌木的根冠范圍。在僅以四合木為建群種的樣地中，四合木不僅能聚集全磷，還能夠聚集有機質(zhì)，與全磷關系為SA，與紅砂和珍珠豬毛菜共存的四合木樣地中，四合木與全磷存在RA的關系，則植被恢復時可以考慮采用四合木與其他適生灌木相結(jié)合聚集全磷，同時在土壤貧瘠的區(qū)域也可以采用四合木單種建群同時聚集全磷和有機質(zhì)。霸王更適合單種建群聚集有機質(zhì)，對于具有少許草本的區(qū)域可以考慮選擇霸王聚集有機質(zhì)。白刺適合在一定間隔(每2株白刺影響1個有機質(zhì)斑塊,r=100 cm)下單種建群聚集有機質(zhì)，在土壤養(yǎng)分貧瘠區(qū)域可以考慮采用白刺進行植被恢復。