馬迎賓 ，黃雅茹 ，蘇 智 ，趙英銘 ，張 格 ，劉明虎

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2.內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 磴口 015200）

植物葉片是光合作用的主要器官之一，植物蒸騰作用也是通過葉片進(jìn)行[1]。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，葉片性狀與植物的生長對策及其利用資源的能力密切關(guān)聯(lián)，能夠準(zhǔn)確反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[2]。葉片性狀特征變化將直接影響到植物的基本行為及生態(tài)功能的發(fā)揮[3]，植物自身的生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)的功能均會隨著葉性狀的變化方式產(chǎn)生變化[4]。因此，關(guān)于葉性狀的研究已逐漸成為植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域新的研究熱點[5]。比葉面積（Specific leaf area，SLA）是指葉片面積與葉片干質(zhì)量的比值。由于比葉面積與植物的生長狀況和生存策略存在緊密的聯(lián)系，能夠反映植物對不同環(huán)境條件的適應(yīng)能力，比葉面積是植物葉性狀研究中的首選指標(biāo)，是重要的葉性狀之一[6]。如果植物具有較低的比葉面積，說明植物能更好地適應(yīng)相對貧瘠與干旱的環(huán)境，相反，如果植物具有較高的比葉面積，說明植物對營養(yǎng)的保持能力較強(qiáng)[7]。葉干物質(zhì)含量LDMC（Leaf dry matter content）是指葉片干物質(zhì)質(zhì)量與飽和鮮質(zhì)量的比值，植物生態(tài)行為差異及獲取資源的能力能夠被準(zhǔn)確反映[8]。葉干物質(zhì)含量與比葉面積相比，測定過程更容易，因為比葉面積需要測定植物葉面積，而針形葉類、線形葉類等植物的葉面積難以測定，此時，測定植物葉干物質(zhì)含量顯得尤為重要。許多學(xué)者認(rèn)為，在描述植物對環(huán)境的適應(yīng)對策時，必須要綜合考慮植物葉片性狀因子之間的相互作用[9]。

烏蘭布和沙漠綠洲為防治河套地區(qū)的風(fēng)沙災(zāi)害起著重要作用，目前，防護(hù)林體系主要以新疆楊Populus alba、毛白楊Populus tomentosa、銀中楊Populus alba×Populus×berolinensis、小葉楊Populus simonii、二白楊Populus gansuensis等速生楊為主要造林樹種，但是，部分綠洲防護(hù)林退化帶來了一定的環(huán)境問題和社會矛盾，當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門非常重視防護(hù)林體系的更新與重建，當(dāng)前急需解決的重要問題就是樹種如何選擇。因此，研究防護(hù)林體系樹種的適應(yīng)性具有十分重要的現(xiàn)實意義。目前，國內(nèi)有關(guān)比葉面積、葉干物質(zhì)含量方面的研究較多[10-14]，但是從葉性狀方面針對烏蘭布和沙漠東北部的防護(hù)林不同楊樹品種適應(yīng)性的研究不多，高君亮等[1]對新疆楊、二白楊和小葉楊的比葉面積和葉干物質(zhì)含量進(jìn)行了研究，沒有結(jié)合葉片形態(tài)性狀進(jìn)行分析，本研究以烏蘭布和沙漠綠洲防護(hù)林體系新疆楊、毛白楊、銀中楊為研究對象，比較分析3種楊樹的葉片形態(tài)性狀、比葉面積、葉干物質(zhì)含量的差異，探討各性狀因子之間的相關(guān)性，探討3種楊樹的適應(yīng)性，以期為烏蘭布和沙漠東北部防護(hù)林體系的更新及造林樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

烏蘭布和沙漠地理位置位于39°40′～41°00′N，106°00′～ 107°20′E，沙漠向西進(jìn)入阿拉善典型荒漠區(qū)，東側(cè)瀕臨黃河，與著名的河套平原接壤，北部與狼山山地的西端相毗鄰。地形起伏很小，主要為圓錐形沙丘或新月形沙丘（10 m以下）。平均海拔高程1 050 m，烏蘭布和沙漠東北緣屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，其特點是氣候干燥，降水稀少、分配不均，光照充足。研究區(qū)多年平均降水量約140.3 mm（1954—2005年），平均氣溫6.8 ℃，晝夜溫差大，年日照時間為3 229.9 h。研究區(qū)主風(fēng)向以西風(fēng)和西北風(fēng)為主，11月至翌年5月之間為研究區(qū)的風(fēng)沙季節(jié)。研究區(qū)土壤類型較多，主要有灰漠土、草甸土、灌淤土、鹽堿土、沼澤土、風(fēng)沙土等。天然植被以旱生、超旱生類型的荒漠植被為主，如油蒿Artemisia ordosica、白刺Nitraria tangutorum等，綠洲防護(hù)林體系主要以楊樹為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

在烏蘭布和沙漠東北緣綠洲內(nèi)部，每種楊樹選擇樹干通直、無病蟲害、長勢良好的3株作為標(biāo)準(zhǔn)木（表1），在每株冠層上、中、下部各選取1枝無病蟲害、長度適中的枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，每枝標(biāo)準(zhǔn)枝隨機(jī)摘取10片葉片，每株標(biāo)準(zhǔn)木采集30片葉片，每種楊樹共采集90片，密封保存，帶回實驗室進(jìn)行測定。

表1 3種楊樹標(biāo)準(zhǔn)木狀況?Table1 Sample tree states of the three kinds of poplar

1.2.2 葉片性狀的測定

將從野外帶回的葉片放入蒸餾水中，在實驗室的黑暗環(huán)境中（5～8 ℃）儲藏約12 h，然后將葉片取出，用濾紙將葉片表面的水分吸干，稱質(zhì)量，獲得楊樹每片葉片的飽和鮮質(zhì)量（m1）。然后將葉片按順序放好，作好標(biāo)記，用CI-202型葉面積儀測定葉長、葉寬、葉面積、葉周長、葉長/葉寬和葉形指數(shù)。每種楊樹測定90片葉片。葉形指數(shù)（Leaf shape factor），亦稱形狀因子，表示葉形狀與圓形狀接近的程度。計算公式[15]為：

式（1）中：f為葉形指數(shù)；a為葉面積；p為葉周長。

將葉片放入烘箱內(nèi)進(jìn)行烘干，溫度控制為60 ℃，烘干約24 h，然后取出稱質(zhì)量，獲得每片葉片的干質(zhì)量（m2）。葉片的SLA與LDMC分別采用式（2）和（3）進(jìn)行計算[1]。

式（1）和式（2）中：a為葉面積；m1為葉飽和鮮質(zhì)量；m2為葉干質(zhì)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和均值計算，并作圖，采用SPSS17.0軟件的單因素方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行葉性狀因子之間的顯著性分析，采用SPSS17.0軟件的雙變量相關(guān)分析（Bivariate）進(jìn)行葉性狀因子之間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種楊樹葉形態(tài)性狀

由表2可知，葉面積為毛白楊＞銀中楊＞新疆楊，毛白楊的葉面積最大，新疆楊的葉面積最小，分別為（27.33±7.89）、（22.58±5.90） cm2，毛白楊與銀中楊差異不顯著（P＞0.05），與新疆楊差異顯著（P＜0.05）。葉長為銀中楊＞毛白楊＞新疆楊，銀中楊與毛白楊差異不顯著（P＞0.05），毛白楊、銀中楊分別與新疆楊差異顯著（P＜0.05）。葉寬為毛白楊＞銀中楊＞新疆楊，毛白楊與銀中楊差異不顯著（P＞0.05），與新疆楊差異顯著（P＜0.05）。葉周長為毛白楊＞銀中楊＞新疆楊，差異不顯著（P＞0.05）。葉長寬比為銀中楊＞毛白楊＞新疆楊，銀中楊與毛白楊差異顯著（P＜0.05），銀中楊與新疆楊差異顯著（P＜0.05）。葉形指數(shù)為毛白楊＞銀中楊＞新疆楊，毛白楊與銀中楊、新疆楊均差異顯著（P＜0.05）。

表2 3種楊樹葉形態(tài)性狀?Table2 Leaf morphological traits of the three kinds of poplar

2.2 3種楊樹比葉面積與葉干物質(zhì)含量比較

由圖1可知，3種楊樹比葉面積值大小順序是銀中楊（21.232±2.105 m2·kg-1）＞毛白楊（19.080±1.826 m2·kg-1） ＞新疆楊（13.347±0.824 m2·kg-1），方差分析表明，銀中楊、毛白楊、新疆楊之間的比葉面積差異顯著（P＜0.05）。

3種楊樹葉干物質(zhì)含量大小順序是新疆楊（299.431±6.011 mg·g-1）＞毛白楊（273.814±23.336 mg·g-1）＞銀中楊（249.007±14.743 mg·g-1），方差分析表明，3種楊樹的葉干物質(zhì)含量差異顯著（P＜0.05）。

2.3 比葉面積與葉干物質(zhì)含量之間的關(guān)系

圖1 3種楊樹比葉面積與葉干物質(zhì)含量Fig.1 Specific leaf area and leaf dry matter content of the three kinds of poplar

圖2是銀中楊、毛白楊、新疆楊比葉面積和葉干物質(zhì)含量的散點圖，可以看出，比葉面積與葉干物質(zhì)含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.771 9，P＜0.05），兩者呈冪函數(shù)關(guān)系（y=ax-b）。

圖2 比葉面積與葉干物質(zhì)含量的關(guān)系Fig.2 The relationship between specific leaf area and leaf dry matter content

2.4 干質(zhì)量與葉面積之間的關(guān)系

圖3是銀中楊、毛白楊、新疆楊干質(zhì)量和葉面積的散點圖，可以看出，干質(zhì)量與葉面積存在顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.715 1，P＜0.05），兩者呈冪函數(shù)關(guān)系（y=axb）。

圖3 干質(zhì)量與葉面積的關(guān)系Fig.3 The relationship between leaf dry weight and leaf area

2.5 干質(zhì)量與比葉面積之間的關(guān)系

圖4是銀中楊、毛白楊、新疆楊干質(zhì)量和比葉面積的散點圖，可以看出，干質(zhì)量與比葉面積存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.211 1，P＜0.05），兩者呈線性函數(shù)關(guān)系（y=-ax+b）。

酸、甜、苦、咸和鮮為人類的5種基本味覺，產(chǎn)生的機(jī)理是溶解于水或唾液中的呈味成分刺激味蕾，信號傳導(dǎo)至大腦皮層產(chǎn)生興奮或味覺[22]?？辔兜漠a(chǎn)生主要是多肽片段中疏水性氨基酸與人體苦味受體相互作用的結(jié)果。人的感官評定是目前鑒定苦味肽最常用、有效和直觀的方法。因此通過感官分析，可為篩選苦味肽提供重要的依據(jù)。

2.6 葉性狀因子之間的相關(guān)系數(shù)

圖4 干質(zhì)量與比葉面積的關(guān)系Fig.4 The relationship between leaf dry weight and specific leaf area

在植物的生長發(fā)育過程中，葉片功能性狀間通常存在相互促進(jìn)或制約的關(guān)系。葉面積大小決定植物光合作用面積的大小，葉片干質(zhì)量直接反映葉片生物量的高低，葉長寬比則反映了植物對環(huán)境溫度和濕度的適應(yīng)能力。比葉面積是葉片形態(tài)性狀中最重要的指標(biāo)，不僅反映葉片光合能力和捕獲碳能力的強(qiáng)弱，而且也直接影響葉面積、葉片干質(zhì)量和葉長寬比等葉片形態(tài)性狀。因此，通過分析葉片形態(tài)性狀之間的關(guān)系有助于了解植物各生理功能和環(huán)境適應(yīng)能力之間的內(nèi)在聯(lián)系，從而深入地理解楊樹對環(huán)境的適應(yīng)潛力。

從表3中可以看出，葉飽和鮮質(zhì)量與葉面積、葉長、葉寬、葉周長、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；葉干質(zhì)量與葉長、葉周長、葉鮮質(zhì)量、葉飽和鮮質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉面積、葉寬呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；比葉面積與葉面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉長、葉寬、葉周長、葉形指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉干質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉飽和鮮質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；干物質(zhì)含量與葉干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉面積、葉寬、葉飽和鮮質(zhì)量、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉長、葉周長、葉形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

3 討 論

SLA是描述葉片性狀，反映植物光合、蒸騰及植物生理特征的重要指標(biāo)，葉形、葉厚、質(zhì)量[16]和環(huán)境因素[17]是影響植物比葉面積大小的主要因素。研究表明，植物的比葉面積越大，表明單位質(zhì)量的葉面積越大，葉片越薄，生產(chǎn)力就會越高[18]。本研究測定結(jié)果表明，SLA大小順序是銀中楊（21.232±2.105 m2·kg-1）＞毛白楊（19.080±1.826 m2·kg-1）＞新疆楊（13.347±0.824 m2·kg-1），說明銀中楊單位質(zhì)量的葉面積較大，葉片薄，其次為毛白楊，新疆楊單位質(zhì)量的葉面積最小。這與實際測定結(jié)果一致。

表3 葉性狀因子之間相關(guān)系數(shù)（n=270）?Table3 Correlation coefficients among leaf trait factors

一般來講，植物的SLA較高，說明植物的潛在相對生長速率和凈光合速率較高，具有相對較高養(yǎng)分獲得能力[19-21]。研究表明植物的比葉面積高，表明植物對資源豐富的環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，反之，植物的比葉面積低，表明植物對貧瘠和干旱的環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)[11]，本研究中，3種楊樹SLA介于13.347～21.232 m2·kg-1，干旱、半干旱區(qū)的喬木[10]、灌木[22-23]和草本植物[21-22]的SLA值大小均處于中下的位置。所以，3種楊樹的干物質(zhì)含量、細(xì)胞壁和次生化合物濃度等均較高，它們均具有較強(qiáng)的保持體內(nèi)水分的能力，因此，才能更好地適應(yīng)干旱貧瘠的環(huán)境。3種楊樹相對較低的SLA是長期適應(yīng)烏蘭布和沙漠干旱貧瘠環(huán)境的結(jié)果，同時也是在干旱環(huán)境中長期生存的一種策略[1]。

LDMC反映了植物葉片對干旱氣候與環(huán)境的適應(yīng)程度，能夠很好地反映葉片的組織密度，如果植物生長速度較快，則植物的組織密度較低，植物的干物質(zhì)含量也較低，反之則高。研究認(rèn)為LDMC與植物潛在相對生長速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，被認(rèn)為是資源獲取利用分類軸上定位植物種類的最佳變量，是比較穩(wěn)定的預(yù)測指標(biāo)[11]。大量研究結(jié)果顯示，比葉面積與葉干物質(zhì)含量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，即植物的比葉面積大，葉干物質(zhì)含量小，反之，植物的比葉面積小，葉干物質(zhì)含量大[11,18,22]。本研究3種楊樹比葉面積值大小順序是銀中楊＞毛白楊＞新疆楊，葉干物質(zhì)含量大小順序是新疆楊＞毛白楊＞銀中楊，SLA與LDMC之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.771 9，P＜0.05），兩者呈冪函數(shù)關(guān)系（y=ax-b）。方差分析表明，銀中楊、毛白楊、新疆楊之間的SLA與LDMC差異顯著（P＜0.05），說明3種楊樹對環(huán)境的適應(yīng)策略不同。

4 結(jié) 論

2）比葉面積與葉干物質(zhì)含量、干質(zhì)量與比葉面積均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。干質(zhì)量與葉面積存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

3）比葉面積與葉面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉長、葉寬、葉周長、葉形指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉干質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉飽和鮮質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；干物質(zhì)含量與葉干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉面積、葉寬、葉飽和鮮質(zhì)量、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉長、葉周長、葉形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。比葉面積、葉干物質(zhì)含量能夠很好地反映3種楊樹對烏蘭布和沙漠干旱環(huán)境的適應(yīng)性，新疆楊適應(yīng)性優(yōu)于毛白楊、銀中楊，建議今后該區(qū)防護(hù)林體系的更新可優(yōu)先選擇新疆楊。