王春生 孫棟

1860年前，“無生假說”的支持者們認(rèn)為，生物是無法在海洋深處生存的，因?yàn)槟抢锊粌H見不到陽光，而且巨大的壓力會把任何生物壓得粉碎。1860年，工程師弗利敏·詹金發(fā)現(xiàn)，在地中海距撒丁島約64千米、水深約2000米處取回的一段海底電纜上有珊瑚正在生長;1872年12月至1876年5月，在“挑戰(zhàn)者號”環(huán)球科學(xué)考察期間，科學(xué)家們采集到了海水最大深度達(dá)5500米的大量的深海生物標(biāo)本。至此，低溫、黑暗、高壓的深海不可能存在任何生物的“無生假說”終于被推翻。

20世紀(jì)60年代，美國伍茲霍爾海洋研究所的科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，在深海沉積物中存在豐富得令人吃驚的較小動物物種。之后的研究進(jìn)一步證實(shí)了深海具有極高的生物多樣性，甚至可以與熱帶雨林的生物多樣性相媲美。據(jù)保守估計，深海生物至少有100萬種，目前發(fā)現(xiàn)了約2萬種，可以肯定還有很多未知的生物有待發(fā)現(xiàn)。深海生物多樣性首先源自于深海生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。其中，深海平原、海山、海溝、熱泉和冷泉生態(tài)系統(tǒng)就是其中典型的生態(tài)系統(tǒng)。

深?！吧衬薄詈Ｆ皆锒鄻有?/h3>

在海底面積最為廣闊的就是深海平原。深海平原是從大陸坡底部延伸到深海盆地的平坦的沉積平原，平均深度為4500～6000米。那里終年處于黑暗、低溫、高壓的環(huán)境中，深海平原生物群落的主要食物來源于海洋上層浮游生物通過光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)的自然沉降。上層有機(jī)物質(zhì)在數(shù)千米的緩慢沉降過程中，經(jīng)過細(xì)菌的分解、浮游動物和魚類的攝食之后，往往只有千分之一左右沉降到深海平原上，因此深海平原生產(chǎn)力極低（小于每年每平方米20克），被稱為海洋中的“沙漠”。雖然深海平原的生物量極低，但那里是海洋中生物多樣性最豐富的區(qū)域，既有諸如魚、章魚、海參和海星等巨型底棲生物，也有線蟲、有孔蟲和纖毛蟲等微小型底棲生物。

為了適應(yīng)深海的極端環(huán)境，深海生物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也發(fā)生了相應(yīng)的變化。由于長期生活在黑暗無光的環(huán)境中，有些魚類的眼晴已經(jīng)退化，如盲魚和爐眼魚。盲魚沒有眼晴，而爐眼魚的眼晴非常扁平，有類似于角膜的器官，覆蓋著頭部的大部分表面，這些“透鏡”能反射光線。當(dāng)潛水器的燈光照射到它時，頭部就成為一個亮點(diǎn)。另外，深海魚類通常有較高的脂肪含量，如長尾鱈魚有很大且含油量非常高的肝臟和大魚膘，這樣就能產(chǎn)生足夠的浮力，便于它們在深海中游動與捕食。

深海“綠洲”——熱泉或冷泉生態(tài)系統(tǒng)

1977年，美國的“阿爾文號”載人潛水器在東太平洋加拉帕戈斯裂谷附近的2500米海底首次發(fā)現(xiàn)了活動的深海熱液口，以及圍繞在熱液噴口周圍繁茂的熱泉生物群落。那里的生物生產(chǎn)力達(dá)到每年每平米20～30千克，比河口區(qū)還要高一個數(shù)量級，被稱為“深海綠洲”。顯然這是上層光合作用產(chǎn)物所不能支持的生物量，科學(xué)家們經(jīng)過近2年的研究，認(rèn)為這是一個全新的生態(tài)系統(tǒng)，它是由地?zé)狎?qū)動的化能合成生態(tài)系統(tǒng)，其初級生產(chǎn)者是硫化細(xì)菌，而不是傳統(tǒng)光合作用生態(tài)系統(tǒng)中的（浮游）植物。1983年，“阿爾文號”載人潛水器在東墨西哥灣佛羅里達(dá)陡崖3200米處，又首次發(fā)現(xiàn)了一種化能合成生態(tài)系統(tǒng)—海底冷泉生態(tài)系統(tǒng)?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)是20世紀(jì)海洋科學(xué)和地球科學(xué)領(lǐng)域最重大的發(fā)現(xiàn)之一，它的發(fā)現(xiàn)打破了萬物生長靠陽光的傳統(tǒng)理論，具有劃時代的意義。

西南印度洋龍旂熱液區(qū)深海貽貝（水深2750 米）

富含硫化物的熱水從高聳的噴口中噴涌而出，周邊則圍繞著巨型管狀蠕蟲、蛤、貽貝、蟹等熱液區(qū)特有生物。通常，熱液口會噴發(fā)出高溫（最高可達(dá)400°C）、酸性（pH為3-4）、劇毒（含有溶解性的硫化氫及重金屬離子）的海水。這些海水對于一般的海洋生物來說無異于致命毒藥，但是對于熱泉區(qū)的特有生物（通常稱為“熱泉生物”）來說卻是名副其實(shí)的“衣食父母”。其原因在于熱液噴口附近的化能自養(yǎng)細(xì)菌能夠利用水中的還原性硫化物和甲烷等，將水中的二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳水化合物，從而供養(yǎng)整個生態(tài)系統(tǒng)。這些化能合成細(xì)菌的存在，使得熱泉生態(tài)系統(tǒng)能夠不依賴于光合作用制造的有機(jī)質(zhì)和固定的太陽能而獨(dú)立生存和長期進(jìn)化，而那里的環(huán)境又與地球出現(xiàn)早期生命的環(huán)境類似，因此熱液口又被譽(yù)為研究生命起源和進(jìn)化的“天然實(shí)驗(yàn)室”。

化能合成生物群落與其他深海生物群落的不同之處，在于它們的生產(chǎn)力高，生物量大，個體生長快，生物多樣性低，優(yōu)勢種突出。但群落持續(xù)時間短，最終生物群落也會隨著熱液噴發(fā)的停止而消亡，然后遷移至新的噴口區(qū)繼續(xù)繁衍，因此化能合成生態(tài)系統(tǒng)又被稱之為深海中的“游牧部落”。

為了適應(yīng)熱液口的惡劣環(huán)境，熱泉生物發(fā)展了相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制。大部分軟體動物的血色素是血藍(lán)蛋白，但在熱液口雙殼類中，它被血紅蛋白所取代。血紅蛋白是一種更有效的氧氣載體，這可能是對周圍海水低氧濃度的一種適應(yīng)機(jī)制。熱液區(qū)最常見的多毛類是“龐貝蟲” ，體表共生有大量白色菌絲，這些菌絲能在硫化氫進(jìn)入“龐貝蟲”體內(nèi)之前將它們氧化掉，以防因硫化氫濃度過高而引起中毒死亡。熱泉生物能快速生長到性成熟，產(chǎn)生很多幼體，以便有效擴(kuò)散，并能在新的熱液口區(qū)集群，以此來保持種族的繁衍。比如熱液口貽貝的生長速率，就比大西洋深海的另一種深海蛤約大3個數(shù)量級。

形似“小飛象”的耳狀章魚（上：發(fā)現(xiàn)于東太平洋水深5260 米處）和項(xiàng)鏈海星（下：發(fā)現(xiàn)于西太平洋，水深4800 米處）

深海盲魚和爐眼魚（ 東太平洋水深5100 米）

寶貴的生物資源

深海生物在低溫、高壓、穩(wěn)定的深海環(huán)境中，特別是在海溝、熱液口、冷泉等特殊深海環(huán)境中長期進(jìn)化出了獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制。近年來，越來越多的研究結(jié)果表明，支撐這些生物在生理學(xué)和生態(tài)學(xué)層面表現(xiàn)出各種適應(yīng)機(jī)制的，是陸地和淺海從未發(fā)現(xiàn)的功能基因及其表達(dá)的生物活性物質(zhì)。它們具有許多特殊的功能，如耐高鹽、耐低溫、耐高溫、耐高壓和抗硫化氫等有毒氣體。此外，有些深海生物還能產(chǎn)生新型抗生素，以及抗腫瘤、抗病毒、降壓降脂因子，因此通過研究這些微生物的生理機(jī)能，有可能制取多種有用物質(zhì)，在醫(yī)藥、食品、化工、環(huán)保和軍事等方面都具有良好的應(yīng)用前景。

在深海熱液區(qū)的極端高溫環(huán)境中，有些微生物可以在100℃以上的高溫海水中正常生活。例如能夠在121℃環(huán)境中正常生長的古細(xì)菌，而這個溫度通常是醫(yī)用滅菌鍋的工作溫度！毫無疑問，支撐它們生命活動的各種酶都是極端耐高溫的類型。例如，深海嗜熱菌Methanococcus jannaschii產(chǎn)生的蛋白酶的最適催化溫度高達(dá)116℃，在130℃下仍有活性，而一般蛋白酶的活性在40℃以上的環(huán)境中就會大大降低。嗜熱微生物的這些耐高溫酶的極端性質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了傳統(tǒng)酶催化功能的臨界范圍， 這些特性為優(yōu)化現(xiàn)代工業(yè)的發(fā)酵流程提供了可能性。迄今已經(jīng)有很多耐高溫酶的基因被開發(fā)利用，包括淀粉酶、纖維素酶、蛋白酶等多種類型。而來自深海嗜熱古菌Thermococcus litoralis、Thermatoga maritima等的熱穩(wěn)定聚合酶已經(jīng)被商業(yè)化利用，創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)價值。

熱液口環(huán)境除了極端高溫以外，另一個重要的特點(diǎn)就是那里的海水中伴隨著熱液活動而來的重金屬和硫化氫等有毒有害物質(zhì)的含量很高，那里的生物各自發(fā)展出了一套對抗和利用這些有毒物質(zhì)的機(jī)制。例如，管狀蠕蟲時時刻刻面臨著劇毒硫化物的威脅，特別是體內(nèi)的細(xì)胞色素c氧化酶很容易受到硫化物的抑制。但是它們的體液中含有一種特殊化合物能夠保護(hù)細(xì)胞色素c氧化酶免受硫化物毒性的侵害，因而這一物質(zhì)具有巨大的潛在藥用價值。

深海環(huán)境的另一個普遍特征就是高度穩(wěn)定的低溫環(huán)境。不同于陸地上顯著的四季變化，深海海床的溫度一般保持在1℃～3℃，且數(shù)百萬年來高度穩(wěn)定。因此有人將深海稱為“地球上最大的冷藏箱”。生活在那里的生物在長期進(jìn)化過程中，都具備了耐受低溫的分子-生理機(jī)制。人們已經(jīng)從深海微生物中篩選出了一些耐低溫的酶，在產(chǎn)業(yè)界應(yīng)用這些酶具有獨(dú)特的優(yōu)勢：生產(chǎn)過程可以在低溫或者室溫下進(jìn)行，從而省卻了加熱和反應(yīng)完畢冷卻的成本;在反應(yīng)終止時，可以通過溫和的熱處理讓低溫酶失活，但又不至于因高溫而對目標(biāo)產(chǎn)物造成破壞等等。這些優(yōu)點(diǎn)使得它們在食品添加劑、環(huán)境污染的生物修復(fù)、工業(yè)發(fā)酵和分子生物學(xué)研究應(yīng)用等方面都具有潛在的應(yīng)用價值。