馮淵圓 胡海波 祝文斌 徐筱芄 趙婷婷

摘要：為增強(qiáng)沿海防護(hù)林的防災(zāi)、抗災(zāi)能力，提高其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益，本研究以烏桕-高粱和櫸樹-高梁2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)為研究對象，通過野外模擬試驗(yàn)，研究其環(huán)境特征和農(nóng)作物光合特性。結(jié)果表明，（1）在相同立地條件下，烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)樹木的樹高、胸徑生長率和林木成活率均大于櫸樹一高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)。（2）烏桕-高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)較櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)更利于降低林地光照度;前者調(diào)節(jié)空氣濕度功能強(qiáng)，空氣濕度為58.13%，高于櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)。（3）高粱葉片凈光合速率隨著光照度的增加迅速升高，在烏桕林一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱葉片凈光合速率最大值為23.15umol/（m·s），比櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱高22.64%;2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高梁葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢相近，差異不顯著;烏桕一高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高梁胞間CO2濃度日均值比櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱低3.10%;烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱日均蒸騰速率較櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱低3.44%。（4）影響高粱葉片光合作用的因素主要是凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，其次是以空氣溫度為主的環(huán)境因子。在蘇北沿海鹽漬土上，烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)較櫸樹-高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)更適合高粱生長，且改善環(huán)境功能更強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：蘇北沿海;林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營;高粱;光合特性

中圖分類號：$344.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-4440（2019）01-0096-07

中國蘇北沿海地區(qū)地理位置優(yōu)越，土地資源豐富，但土壤鹽分含量高，立地條件差，迫切需要大力開展植樹造林，加強(qiáng)沿海防護(hù)林體系建設(shè)、提高防災(zāi)減災(zāi)能力。高粱（Jsorghum bicolor）作為許多國家的主要農(nóng)作物之一，具有很強(qiáng)的耐瘠、耐鹽堿特性，適宜在鹽堿干旱等邊際土地上大規(guī)模種植…。研究結(jié)果表明，林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)可充分發(fā)揮生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效能，因此研究不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營模式對農(nóng)作物生長的影響具有重要意義。

目前，關(guān)于林木與高粱復(fù)合經(jīng)營對高粱光合作用影響的研究比較少。烏桕（Sapium sebiferum）是中國特有木本油料樹種，至今已有一千多年栽培歷史，在中國分布廣泛，生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值都較高，并且烏桕林下套種作物試驗(yàn)已逐步開展。櫸樹（Zelkovaschneideriana）是優(yōu)良的用材、景觀樹種，適應(yīng)性和抗風(fēng)力強(qiáng)，并且耐煙塵，適用于防風(fēng)林營造。因此，本研究選取烏桕一高粱和櫸樹一高粱2種不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)，研究其環(huán)境特征、高梁光合作用及其他生理生態(tài)特性的變化趨勢，探討高梁在不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營條件下光合作用規(guī)律，為蘇北沿海防護(hù)林體系建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)地位于鹽城市大豐沿海林場，地理位置33°26”-33°36"N，120°31"～120°52"E，地處濱海平原區(qū)，為亞熱帶與暖濕帶的過渡地帶，由于東臨黃海，屬于濕潤的季風(fēng)氣候區(qū)，雨量充沛。多年平均氣溫14.1℃，無霜期209 d，常年降水量1068 mm。土壤多為濱海潮土，表土含鹽量0.20%～0.25%，pH值為8.0-9.5。

試驗(yàn)林為烏桕一高粱和櫸樹一高粱2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營模式，地形地貌、潛水埋深、土壤條件和人為經(jīng)營措施等一致。林木平均樹高分別為3.10m和2.87 m，平均地徑分別為36.03 mm和38.39mm，均為3年生幼林，株行距5mx3 m。試驗(yàn)林于2016年3月中旬種植，栽植時(shí)澆透定根水。2017年春季播種高粱于試驗(yàn)林內(nèi)，播種前進(jìn)行整地除草，耕犁深度12～15 cm，除去雜草，并耙平土面。采用挖穴種植，距林木水平帶邊緣50-80 cm進(jìn)行挖穴，穴間距30～40 cm，穴深4～6 cm，把種子均勻播于穴內(nèi)然后覆土約3 cm。2017年9月至10月，測定烏桕和櫸樹生長狀況，高粱的光合作用及其環(huán)境因子。

1.2測定方法

1.2.1林木生長指標(biāo)的測定采用精度1 cm的卷尺測定樹高，精度0.02mm的游標(biāo)卡尺測定胸徑，各測30株，計(jì)算樹高和胸徑增長率，增長率=（測定值一初始值）/初始值，初始值為林木栽植時(shí)的樹高或胸徑。

1.2.2光合特性和環(huán)境因子測定2017年9月-10月，每周測定1次，選擇晴朗無云天氣，利用Li-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)（H-COR，USA），在測定日的8：00至18：00，每隔2 h測定1次，每次選取3株健康生長的高梁，每株選取相同部位且沒有病斑的3組葉片進(jìn)行測定，每組葉片重復(fù)測定3次，取平均值進(jìn)行分析。環(huán)境因子參數(shù)包括光合有效輻射（PAR）、空氣溫度、相對濕度和大氣CO，濃度，生理生態(tài)指標(biāo)主要包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（G5）、胞間CO2濃度（ci）和蒸騰速率（T1）。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析使用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和表格制作等，使用Sigmaplotl2.0制圖，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析等。

2結(jié)果與分析

2.1不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)林木生長狀況

經(jīng)過1年多的生長，2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中林木生長狀況如表1所示。烏桕樹高、生長率和胸徑生長率明顯高于櫸樹，說明林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中烏桕長勢好于櫸樹。另外烏桕的平均成活率為75%，櫸樹平均成活率為60%，表明烏桕較櫸樹更適應(yīng)沿海土壤條件。

林分郁閉度是反映林分結(jié)構(gòu)與密度的重要指標(biāo)。由表1可以看出，林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中烏桕的林分郁閉度高于櫸樹，這表明烏桕的枝葉更加茂密，遮蔭能力更強(qiáng)。

2.2不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)的環(huán)境特征

2.2.1不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對光合有效輻射的影響2個林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)光合有效輻射總體上呈單峰變化趨勢（圖1）。由圖1可以看出，兩者均在12：00達(dá)到峰值。烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)光合有效輻射普遍低于櫸樹一高粱，12：00時(shí)前者比后者低12.76%，兩者數(shù)值差達(dá)到一天中最大值，這是因?yàn)闉蹊甑恼谑a效果比櫸樹好，正午更為明顯。

2.2.2不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對空氣溫度的影響

2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)林地內(nèi)的空氣溫度隨著時(shí)間的變化先增加后降低（圖2）。由圖2可以看出，清晨初始空氣溫度相近，2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)間空氣溫度沒有明顯差異，兩者均在在12：00-14：00達(dá)到最大值，然后逐漸降低。12：00-18：00，烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)林地的空氣溫度日平均值為27.56℃，比櫸樹一高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)林地低4.52%。這是因?yàn)闉蹊耆~面積較大，遮蔭效果更好，蒸騰作用較強(qiáng)，能更好地調(diào)節(jié)空氣溫度。

2.2.3不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對大氣CO2濃度的影響2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)林地內(nèi)大氣CO2濃度相差不大（圖3）。由圖3可以看出，兩者變化規(guī)律均為6：00-10：00數(shù)值較高，10：00-14：00大氣cO2濃度偏低，之后略微升高，這是因?yàn)橥砩先~片釋放的cO2多，白天光合作用消耗，但隨著下午陽光強(qiáng)度下降，光合作用減弱，CO2消耗量隨之降低。方差分析結(jié)果表明，2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)內(nèi)大氣cO2濃度日平均值沒有明顯差異。

2.2.4不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對空氣相對濕度的影響2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)空氣相對濕度的變化規(guī)律為清晨和傍晚相對較高（圖4）。由圖4可以看出，隨著氣溫的升高，空氣濕度逐漸降低，在14：00左右達(dá)到最低值，隨后又隨著溫度降低，空氣相對濕度開始上升。烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)空氣相對濕度比櫸樹一高梁高9.55%，這與烏桕葉面積較大、遮蔭效果好有關(guān)。變化趨勢與空氣溫度相反，但是具體時(shí)間不一致。

2.3不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)高梁的光合特性

2.3.1不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對高粱凈光合速率的影響

圖5為2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)高梁葉片凈光合速率日變化情況。由圖5可知，2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱葉片凈光合速率隨著光照度的增加迅速升高，在一定的空氣溫度和二氧化碳供應(yīng)充足的情況下，光合作用強(qiáng)度隨著光照增強(qiáng)而增強(qiáng)，在12：00達(dá)到峰值，隨后逐漸下降，這與前人的研究相一致。烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高梁葉片凈光合速率最大值為23.15umol/（m2·s），比櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高22.64%，可能是因?yàn)闉蹊旮淖兞烁吡簧L的微環(huán)境，更有利于高梁的光合作用，導(dǎo)致凈光合速率升高。

2.3.2不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對高粱氣孔導(dǎo)度的影響由圖6可知，烏桕一高粱和櫸樹一高粱2種復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中，高粱葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢相近，差異不明顯。烏桕一高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中氣孔導(dǎo)度日均值為0.171 mmol/（m2·s），相對于櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中低6.98%。2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高梁氣孔導(dǎo)度呈雙峰曲線，均在10：00達(dá)到最高的峰值，在14：00左右達(dá)第二峰值，前者大于后者。

2.3.3不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對高粱胞間CO2濃度的影響2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱胞間C02濃度均在上午緩慢降低，在12：00左右達(dá)到最小值，隨之快速上升（圖7）。高粱葉片不會出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，氣孔不會閉合，長時(shí)間的強(qiáng)光照射不會引起葉片光合強(qiáng)度的降低，所以上午趨勢較為平緩。烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高梁胞間CO2濃度日均值為253.28mol/m2，比櫸樹-高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中低3.10%。

2.3.4不同林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)對高粱蒸騰速率的影響在烏桕一高粱和櫸樹一高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中，高粱的蒸騰速率相差不大，變化趨勢較一致，上午10：00和下午14：00均出現(xiàn)峰值（圖8）。烏桕一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中，高粱葉片的日均蒸騰速率為3.97 mm01/，（m2·s），較櫸樹一高粱復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中低3.44%。

2.4影響高梁葉片光合作用的綜合因子分析

對2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)影響高粱光合作用的環(huán)境因子和生理因子進(jìn)行相關(guān)分析。從表2可以看出，林地各環(huán)境因子之間呈極顯著相關(guān)（P<0.01）。高粱凈光合速率與PAR、蒸騰速率T、氣孔導(dǎo)度Gs均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)性（P<0.05），與空氣濕度、ca呈顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.05）。說明PAR、T、Gs對葉片光合作用有益，而空氣相對濕度和胞間CO2濃度越大，對高粱凈光合速率越不利。

基于對主成分的提取采取特征值大于1的原則，對影響高梁光合作用的各因子進(jìn)一步主成分分析（表3）。由表3可以看出，影響高粱進(jìn)行光合作用的8個指標(biāo)經(jīng)提取后降維為2個主成分，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)88.319%，可以較好地對影響高粱光合作用的原因進(jìn)行解釋。

由荷載矩陣可以看出，在影響高梁葉片光合作用的第一主成分中，生理指標(biāo)中的Pn、Gs和T1是主要的影響因子：在第二主成分中，環(huán)境因子中的空氣溫度和生理指標(biāo)中的Ci起主要的影響作用（表4）。因此，對于高粱來說，影響其葉片光合作用的主要是生理因子，直接影響高粱光合作用：其次是以空氣溫度為主的環(huán)境因子，間接影響光合作用。

3討論

蘇北沿海特殊的立地條件對林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)的植物生長有很大影響。本研究發(fā)現(xiàn)，不同復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中林木生長狀況各異，烏桕樹高和胸徑的生長率比櫸樹高，烏桕平均成活率為75%，櫸樹平均成活率為60%。復(fù)合經(jīng)營對林下微環(huán)境有一定影響，包括光照、水分、溫度、營養(yǎng)物質(zhì)和CO2濃度等。白超等研究結(jié)果表明，微環(huán)境取決于林分結(jié)構(gòu)，林分結(jié)構(gòu)是決定林木生態(tài)位的關(guān)鍵要素，林木的活力又由其所處的微環(huán)境決定。遮蔭可以改善系統(tǒng)內(nèi)林木和作物的生長環(huán)境，光合有效輻射是植物光合作用的能量來源，也是影響光合作用的最根本因素。宋西德等對楊糧復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，光照是影響農(nóng)作物生長和產(chǎn)量的主要因素之一。彭小博研究發(fā)現(xiàn)，由于林冠遮擋作用，地面空氣速度和強(qiáng)度減弱，導(dǎo)致林下微環(huán)境空氣濕度、溫度等發(fā)生變化。

本研究結(jié)果表明，烏桕林下光照度比櫸樹林下弱，2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)大氣cO2濃度的變化差異不大，空氣溫、濕度與林木遮蔭度和作物種類有關(guān)。一方面是由于林冠遮蔽，降低了空氣溫度，而空氣溫度與相對濕度呈負(fù)相關(guān)：另一方面，由于林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)林地內(nèi)風(fēng)速降低，植物蒸騰的水汽不易擴(kuò)散，從而提高了林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)空氣濕度。進(jìn)一步分析可知，由于烏桕林的遮蔭和高粱對光輻射的吸收，使林內(nèi)光輻射強(qiáng)度低，熱輻射較小，蒸發(fā)、蒸騰量小，降低了高粱的蒸騰作用，使烏桕一高梁復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)的小氣候向著有利于林木和作物生長的方向演變。

植物的光合作用是一個非常敏感的生理過程，環(huán)境因子的改變會導(dǎo)致植物光合生理特征的變化進(jìn)而影響光合作用。段志平等研究發(fā)現(xiàn)，間作系統(tǒng)中隨著樹齡和樹冠體積的增大，遮蔭造成的弱光脅迫成為影響間作作物生長發(fā)育的重要因素。范元芳等研究發(fā)現(xiàn)，玉米一大豆帶狀間作時(shí)蔭蔽是影響大豆生長和光合特性的關(guān)鍵因素。本研究結(jié)果表明，烏桕林高粱凈光合速率較櫸樹林的高，凈光合速率數(shù)值差距較櫸樹林大。氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的變化十分敏感，影響光合作用的各種因素都可能對氣孔導(dǎo)度造成影響，另外由于間作作物降低了風(fēng)速，也一定程度上影響了蒸騰速率，本研究中葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度日均值變化基本一致。高梁葉片胞間cO2濃度呈“v”型變化曲線，在12：00達(dá)到最小值，表現(xiàn)出與氣孔導(dǎo)度相反的趨勢。

環(huán)境因子之間、光合生理因子之間及環(huán)境因子與光合生理因子之間均存在著一定的相關(guān)性。本研究結(jié)果表明，林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)各環(huán)境因子之間呈極顯著相關(guān)（P<0.01），各環(huán)境因子和生理因子同高粱凈光合速率之間都表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。對高粱葉片凈光合速率影響最大的環(huán)境因子是PAR，其次是大氣CO，濃度。

主成分分析結(jié)果表明，影響高粱光合作用的主要是生理因子，其次是以空氣溫度為主的環(huán)境因子?？梢?，環(huán)境因子和作物生理因子并非孤立存在，而是相互作用的。本研究中2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)中高粱光合作用效率的高低，是外界生態(tài)環(huán)境與作物內(nèi)在生理機(jī)能相互作用的結(jié)果，這與前人的研究結(jié)果一致。

綜合2種林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)在鹽漬化土壤條件下的林木生長狀況、林地微環(huán)境和高梁光合特性，發(fā)現(xiàn)在烏桕和櫸樹2個樹種中，烏桕在沿海鹽漬化土壤上表現(xiàn)出了更強(qiáng)的適合性。因此，烏桕一高梁林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)可能更適合在沿海地區(qū)推廣。