王曉萌 劉繼坤 石屹 等

摘 ?要：為探究不同種植密度對煙草主莖形態(tài)結(jié)構(gòu)及莖中化學(xué)成分運輸、貯存的影響，以烤煙品種NC55為材料，采用田間小區(qū)試驗，設(shè)不同種植密度，對單株生物量、主莖形態(tài)結(jié)構(gòu)、大量元素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量進行研究。結(jié)果表明，高密度處理降低了煙株各器官尤其是葉片的生物量，煙株莖圍為4.28～7.55 cm，節(jié)距為1.41～6.13 cm，低密度處理的莖圍為4.83～10.00 cm，節(jié)距為1.26～4.95 cm?；瘜W(xué)成分分析表明，自頂部向下主莖中氮磷鉀含量呈降低的趨勢，可溶性糖、蔗糖和淀粉含量呈增加趨勢。低密度處理顯著增加了主莖皮層和髓中全氮、全磷的含量，降低了下部髓中全鉀的含量。低密度處理增加了皮層中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，而降低其在髓中含量。低密度處理增加了主莖中全氮、全磷的運輸貯存，增加了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運輸，減少其貯存。種植密度通過改變主莖形態(tài)結(jié)構(gòu)與器官占比等改變了主莖中大量元素與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運輸與貯存能力，是調(diào)整煙草源-流-庫關(guān)系的重要手段。

關(guān)鍵詞：種植密度;主莖;同化物;大量元素;運輸;貯存

中圖分類號：S572.06 ?????? ??文章編號：1007-5119（2019）01-0017-08 ?????DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.01.003

Abstract： In order to study the effects of different planting densities on morphological structure of tobacco main stem and the transportation and storage of chemical components in the stem， flue-cured tobacco NC55 was used as the material to study the biomass， main stem morphological structure， macronutrients and non-structural carbohydrate content under different planting density treatments in a field experiment. The results showed that the biomass of different organs， especially leaves were reduced by high density treatment. The stem circumference of tobacco treated by high density was 4.28-7.55 cm， the pitch was 1.41-6.13 cm， the stem circumference of tobacco treated by low density treatment was 4.83-10.00 cm， the pitch was 1.26-4.95 cm. Chemical composition analysis showed that the contents of nitrogen， phosphorus and potassium in the main stem decreased from top to bottom， while the contents of soluble sugar， sucrose and starch increased. Under low density treatment， the contents of nitrogen and phosphorus in cortex and pith of main stem were significantly increased and the content of potassium in bottom pith was significantly reduced. Under low density treatment， the contents of soluble sugar， sucrose and starch in the cortex of main stem were increased， and the non-structural carbohydrates in pith were reduced. Low density treatment increased the transportation and storage of nitrogen and phosphorus in the main stem， increased the transportation of non-structural carbohydrates and reduced the storage of non-structural carbohydrates. Planting density changed the transportation and storage capacity of macronutrients and non-structural carbohydrates in the main stem through the morphological structure of the main stem and the proportion of organs， etc. As a result， planting density is an important method to regulate the relationship between source， flow and storage of nutrients in tobacco.

Keywords： planting density; stem; assimilate; macronutrients; transportation; storage

莖是作物的三大營養(yǎng)器官之一，向下連接根系，向上支持葉、花、果實，具有支持、運輸、貯存、繁殖和光合等作用[1]，是作物重要的物質(zhì)運輸通道與貯存器官[2]。作物高產(chǎn)栽培依據(jù)“源-流-庫”理論闡述產(chǎn)量形成規(guī)律，隨著作物源、庫性狀的改善和栽培水平的提高，“流”將直接影響同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運速度和輸運量，最終影響作物產(chǎn)量，如小麥、水稻、玉米等產(chǎn)量是由光合物質(zhì)的積累分配與轉(zhuǎn)移特性所決定的[3-6]。目前，關(guān)于莖的研究多集中在莖尖的生長發(fā)育與調(diào)控[7-9]、莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗倒伏性[10-12]、莖直徑變化與水分虧缺[13-14]等方面，而對作物莖中物質(zhì)的運輸、分配和貯存等方面研究的較少。種植密度影響煙草同化物與氮磷鉀的分配[15-17]，但對煙草主莖運輸、貯存能力的影響尚不清楚。本研究通過田間對比試驗比較不同種植密度下煙草主莖形態(tài)結(jié)構(gòu)、同化物、氮磷鉀在主莖組織中的含量，揭示主莖形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分運輸、貯存能力的關(guān)系，以期為煙草“源-流-庫”的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

試驗于2017年在山東省濰坊市諸城市賈悅鎮(zhèn)瑯埠村進行。種植品種為NC55，供試土壤為棕壤，耕層土壤pH 8.3、有機質(zhì)28.46 g/kg、全氮0.72 g/kg、堿解氮51.26 mg/kg、速效磷25.2 mg/kg、速效鉀70.10 mg/kg。

1.2 ?試驗設(shè)計與取樣方法

1.2.1 ?試驗設(shè)計 ?采用田間小區(qū)對比試驗，固定行距為1.20 m，各處理株距（密度）分別為0.15 m（55 500株/hm2）、0.30 m（27 750株/hm2）、0.45 m（18 500株/hm2）、0.60 m（13 880株/hm2）。隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)長15 m，面積144 m2。起壟栽培，總氮磷鉀用量為N 45 kg/hm2，P2O5 45 kg/hm2，K2O 135 kg/hm2，豆餅（含氮7%）、煙草專用復(fù)合肥[m（N）∶m（P2O5） ∶m（K2O）=10∶10∶20]與硫酸鉀（K2O=51%）作為基肥在起壟時一次性施入。采用滴灌灌溉，滴頭間距為0.3 m，其他田間管理按

照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)技術(shù)規(guī)范進行。本研究取兩個極端密度處理（高密度55 500株/hm2、低密度13 880株/hm2）樣本研究種植密度對主莖同化物及氮磷鉀運輸與貯存的影響。

1.2.2 ?調(diào)查測定方法 ?在成熟期（8月11號）各小區(qū)選取長勢基本一致的煙株10株，每個處理3次重復(fù)。

農(nóng)藝性狀調(diào)查：參照中華人民共和國行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 142—2010[18]，用卷尺測定植株株高，即打頂植株在打頂后莖頂端生長定型時自地表莖基處至莖部頂端的高度。從地表莖基處自下而上測量主莖每一節(jié)間（基部第一節(jié)間計為第1節(jié)，以此類推）的莖圍和節(jié)距。從莖的上、中、下各部位各取一節(jié)，用游標(biāo)卡尺測量莖直徑、髓直徑及維管束厚度，皮層厚度=（莖總直徑-髓直徑-維管束厚×2）/2。

主莖生物量和物質(zhì)含量測定：成熟期取樣殺青烘干至恒重后稱重。主莖髓、皮層+維管束（以下簡稱皮層）按上、中、下部位剝離并殺青烘干至恒重粉碎。樣品采用H2SO4-H2O2法將各部位樣品進行消煮，采用凱氏定氮法測定全氮含量，釩鉬黃比色法測定全磷含量，火焰光度法測定全鉀的含量[19]，采用蒽酮法測定蔗糖[20]、可溶性糖和淀粉含量[21]。

1.3 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)整理，SAS 9.2數(shù)據(jù)分析軟件進行統(tǒng)計分析，Duncan法進行差異顯著性檢驗（p<0.05）。

2 ?結(jié) ?果

2.1 ?種植密度對各器官生物量的影響

從表1可以看出，低密度處理單株煙株根、莖、葉生物量及總生物量分別是高密度處理的2.90倍、1.53倍、2.97倍和2.28倍，處理間差異達顯著水平。密度對各器官生物量的影響從高到低依次為葉片、根系和莖稈，影響效果顯著。高密度處理煙株根、莖、葉生物量占比分別為10.46%、42.51%、47.03%，低密度處理煙株根、莖、葉生物量占比分別為12.90%、27.74%、59.36%。

2.2 ?種植密度對煙株主莖性狀的影響

2.2.1 ?種植密度對主莖農(nóng)藝性狀的影響 ?從圖1可以看出，高密度處理的平均株高為123.30 cm，低密度處理為104.28 cm，高密度處理株高比低密度提高18.24%。從圖2可以看出，從第1節(jié)到第28節(jié)，各節(jié)間莖圍逐漸變小，高密度處理的莖圍為4.28～7.55 cm，平均為5.84 cm，低密度為4.83～

10.00 cm，平均為7.96 cm，高密度處理主莖莖圍比低密度低36%，兩處理間莖圍差異達顯著水平。從圖3可以看出，高密度處理的節(jié)距范圍為1.41～6.13 cm，平均為4.52 cm;低密度為1.26～4.95 cm，平均為3.96 cm，高密度處理的節(jié)距比低密度的高14%;從第1至第20節(jié)，節(jié)距表現(xiàn)為高密度>低密度，從第20至30節(jié)，節(jié)距表現(xiàn)為高密度<低密度，高密度處理促進了中下部節(jié)間的伸長。高密度處理平均莖圍/株高為0.05，平均莖圍/節(jié)距為1.29，低密度平均莖圍/株高為0.08，平均莖圍/節(jié)距為2.01。種植密度顯著影響煙草主莖高度、莖圍、節(jié)間距，明顯改變了煙草主莖的形態(tài)。

2.2.2 ?種植密度對主莖解剖結(jié)構(gòu)的影響 ?從表2可以看出，低密度處理主莖各部位的皮層厚度、維管束厚度和髓直徑均顯著大于高密度。與高密度相比，低密度處理上部皮層厚度、維管束厚度和髓直徑的增幅分別為99%、34%、33%，中部增幅分別為52%、65%、31%，下部增幅分別為75%、35%、39%，低密度處理上、中、下莖直徑增幅分別為33%、31%、33%，可見密度顯著改變了主莖各部位的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

2.3 ?種植密度對主莖中氮磷鉀含量的影響

2.3.1 ?種植密度對主莖中氮含量的影響 ?從圖4可以看出，兩處理各部位皮層和髓中氮含量均為上部>中部>下部，同一處理各部位髓中氮含量均大于皮層。各部位皮層和髓中氮含量均為低密度>高密度且含量差異顯著，其中低密度上、中、下部皮層中氮含量分別是高密度的1.76倍、1.41倍和1.29倍，低密度上、中、下部髓中氮含量分別是高密度的2.30倍、1.72倍和1.54倍，密度對各部位氮含量的影響為上部>中部>下部，低密度處理顯著增加3個部位皮層、髓中氮的含量，尤以上部氮增加幅度最大。

2.3.2 ?種植密度對主莖中磷含量的影響 ?從圖5可以看出，兩處理各部位皮層和髓中磷含量均為上部>中部>下部，同一處理各部位髓中磷含量均大于皮層。各部位皮層和髓中磷含量均為低密度>高密度，其中低密度上、中、下部皮層中磷含量分別是高密度的1.68倍、1.27倍和1.31倍，上、中、下部髓中磷含量分別是高密度的1.46倍、1.40倍和1.16倍，低密度處理顯著增加了主莖上部全磷的含量。

2.3.3 ?種植密度對主莖中鉀含量的影響 ?從圖6可以看出，除高密度上部髓外，兩處理各部位皮層和髓中鉀含量為上部>中部>下部，同一處理各部位髓中鉀含量均大于皮層。皮層和髓中各部位鉀含量為低密度<高密度，其中高密度處理上、中、下部皮層中鉀含量分別是低密度的1.11倍、1.17倍和1.19倍，高密度處理中、下部髓中鉀含量分別是低密度的1.09倍和1.37倍，低密度處理顯著降低了主莖皮層及下部髓中鉀的含量。

2.4 ?種植密度對煙草主莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

2.4.1 ?種植密度對主莖中可溶性糖含量的影響 ?從圖7可以看出，兩處理皮層和髓中可溶性糖含量整體均為上部<中部<下部，同一處理各部位髓中可溶性糖含量均大于皮層。各部位皮層中可溶性糖含量為低密度>高密度，而髓中為低密度<高密度。密度改變對主莖皮層和髓中可溶性糖含量的影響程度不同，其中低密度處理上、中、下皮層中可溶性糖含量分別是高密度的1.07倍、1.28倍和1.28倍，而高密度處理的上、中、下髓中可溶性糖含量卻分別是低密度的1.87倍、1.47倍和1.05倍。低密度處理顯著增加了主莖皮層中可溶性糖含量，降低了主莖中、上部髓中可溶性糖的含量。

2.4.2 ?種植密度對主莖中蔗糖含量的影響 ?從圖8可以看出，兩處理皮層和髓中蔗糖含量整體均為上部<中部<下部，同一處理各部位髓中蔗糖含量均大于皮層。主莖各部位皮層中蔗糖含量為低密度>高密度，而髓中為低密度<高密度。其中低密度處理上、中、下部皮層中蔗糖含量分別是高密度的1.17倍、1.23倍和1.38倍，而高密度處理上、中、下部髓中蔗糖含量卻分別是低密度的1.45倍、1.81倍和1.86倍，密度改變主要影響主莖中下部位髓和皮層中蔗糖的含量。

2.4.3 ?種植密度對主莖中淀粉含量的影響 ?從圖9可以看出，各部位皮層中淀粉含量為上部<中部<下部，而髓中為中部最高，下部與上部含量相差不大，同一處理各部位髓中淀粉含量均大于皮層。主莖各部位皮層中淀粉含量為低密度>高密度，而髓中為低密度<高密度。其中低密度處理上、中、下部皮層中淀粉含量分別是高密度的1.25倍、1.27倍和1.25倍，而高密度處理上、中、下部髓中淀粉含量卻分別是低密度的1.61倍、1.34倍和1.55倍。低密度處理增加了皮層中淀粉含量，顯著降低了髓中淀粉含量。

3 ?討 ?論

關(guān)于種植密度對株高影響已有較多研究，勾玲等[22]認(rèn)為莖稈的農(nóng)藝性狀和力學(xué)性狀受群體密度影響較大，密度增加后，莖稈中干物質(zhì)積累和分配發(fā)生了改變，節(jié)間變長，節(jié)間直徑明顯變細，是植株適應(yīng)高密度群體的一種形態(tài)選擇性反應(yīng)。本研究結(jié)果表明，密度對煙草各器官生物量及其占比有重要影響，高密度下煙草各器官的生物量及總生物量均顯著小于低密度，低密度提高了根系、葉片生物量占總生物量的比例，而高密度提高了主莖生物量占總生物量的比例。進一步研究發(fā)現(xiàn)，高密度下煙草莖稈細長，低密度下莖稈粗壯，這與王付鋒[23]、肖艷松等[24]研究結(jié)果相一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)主莖在不同種植密度下對密度的響應(yīng)不同，這可能跟植物的避蔭反應(yīng)有關(guān)，CASAL[25]、王慶燕[26]認(rèn)為高密度下植物主莖細長，是因為當(dāng)植物所處的光

環(huán)境出現(xiàn)光照強度減弱，光強和光質(zhì)發(fā)生變化時，植物會從形態(tài)和功能上調(diào)節(jié)自身的生長發(fā)育以適應(yīng)目前或即將發(fā)生的遮蔭現(xiàn)狀。因此，主莖的生長狀況在一定程度上可以反映出煙株當(dāng)時所處環(huán)境光照條件的好壞。

莖除機械支撐作用外，對物質(zhì)的運輸、儲藏也是其重要功能之一，根部吸收的水分和養(yǎng)料由木質(zhì)部導(dǎo)管向上運輸與分配，葉片制造的光合產(chǎn)物由韌皮部篩管向下運輸與分配，莖中的髓主要起儲存功能[27-28]。本研究結(jié)果表明，主莖中氮磷鉀含量整體上自莖頂端向下逐漸降低，這與譚宏祥等[29]、林鸞芳[30]對烤煙不同部位葉片的研究結(jié)果相一致。原因是煙草上部莖尖和葉片生長勢較強，呼吸較旺盛，而下部開始逐漸成熟，所以水分和養(yǎng)料優(yōu)先運送到頂端。莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量整體上自莖頂端向下逐漸增加，這與黃海等[31]、翟建云等[32]、程路云等[33]的研究結(jié)果相一致。原因是與上部相比，下部莖發(fā)育更加成熟，具有更加發(fā)達的形成層和髓，能運輸和儲存更多的碳水化合物。不同莖稈形態(tài)化學(xué)成分的運輸、儲存能力不同。低密度下莖圍變大，對氮、磷的運輸、儲存能力增強，對鉀的運輸、儲存能力減弱，對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運輸能力強，儲存能力弱，髓中化學(xué)成分含量整體上均高于皮層。高密度下主莖對鉀的運輸和儲存能力強，可能的原因是高密度的脅迫條件下，煙株可能會吸收和儲存更多的鉀離子，減少體內(nèi)物質(zhì)和能量的消耗，從而增強自身對不良環(huán)境的抵抗能力[34-35]。低密度下煙株生長代謝旺盛，使光合產(chǎn)物更多的在煙株體內(nèi)運輸與分配，供煙株利用，故碳水化合物運輸?shù)亩?，儲存的?而高密度下莖桿細弱，煙株生長緩慢甚至停止生長，光合產(chǎn)物運輸分配的少，絕大多數(shù)儲藏起來。這也揭示了高密度下主莖生物量占比高而低密度下葉片生物量占比高的原因。侯桂玲等[36]的研究認(rèn)為莖稈直徑、面積以及維管束面積等增加，木質(zhì)部、韌皮部等莖結(jié)構(gòu)相對更發(fā)達，增強了莖稈的支持與輸導(dǎo)功能。莖桿粗壯，木質(zhì)部、韌皮部發(fā)達，主莖的輸導(dǎo)功能強，為煙株的生長發(fā)育提供更多的物質(zhì)，促進煙株的生長，提高葉片生物量，從而達到高產(chǎn)。可見，在生產(chǎn)上通過對煙株主莖的調(diào)查從而間接推斷煙株的生長狀況存在一定的科學(xué)合理之處。因各種因素的影響，本研究還存在一定的局限性，例如只研究了兩個極端處理，未對主莖化學(xué)成分在成長過程中的變化規(guī)律進行研究，未將各部位莖和葉片化學(xué)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運與儲存關(guān)聯(lián)分析，等。

4 ?結(jié) ?論

不同種植密度下主莖對密度的響應(yīng)不同，與低密度相比，高密度莖稈節(jié)間變長，莖圍變小。主莖中化學(xué)成分的分布并不均勻，大量元素呈自頂部向下減少趨勢，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物呈自頂部向下遞增趨勢，同時主莖對物質(zhì)的運輸、儲存能力與主莖的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，粗壯莖稈增加了主莖中全氮、全磷的運輸貯存，增加了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運輸，減少了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的貯存，種植密度通過影響主莖形態(tài)結(jié)構(gòu)與器官占比等改變了主莖大量元素與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運輸與貯存能力，是調(diào)整煙草源-流-庫關(guān)系的重要手段。故生產(chǎn)上采用合理的種植密度，為主莖生長創(chuàng)造有利條件，進而為煙株體內(nèi)物質(zhì)的運輸、分配和儲存，煙株的生長發(fā)育奠定良好的基礎(chǔ)。

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