郭元元 陳振東 陳琴 蔣月喜 張力 蔣萬(wàn) 宋煥忠 車江旅 吳永升 王道波

摘 要：在總結(jié)蔬菜富硒基本規(guī)律的基礎(chǔ)上，從硒對(duì)蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)、生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成、抗性及與其他重金屬互作的生理生化的影響等方面進(jìn)行綜述。在適宜硒濃度生長(zhǎng)環(huán)境下，硒對(duì)蔬菜種子萌發(fā)及植株生長(zhǎng)促進(jìn)、產(chǎn)量及品質(zhì)優(yōu)化、抗性提升、重金屬毒害緩解等方面的影響明顯;而超量的硒則表現(xiàn)出毒害作用。展望我國(guó)富硒蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展及未來(lái)方向，提出應(yīng)優(yōu)選富硒蔬菜品種、規(guī)范蔬菜富硒安全栽培模式，為促進(jìn)富硒蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：富硒蔬菜;富硒規(guī)律;生理生化作用

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.04.017

Absrtact： The effect of selenium on seed germination and seedling growth， plant growth and development， yield and quality formation， resistance to vegetables and the physiological and biochemical effect of interacting with other heavy metals were summarized on the basis of summarizing the basic law of selenium enrichment in vegetables. It was emphasized that under the growth environment with suitable selenium concentration， selenium had obvious effect on seed germination， plant growth promotion， yield and quality optimization， resistance improvement and toxicity alleviation of heavy metals， while excess selenium showed poisoning effect. Finally， the development and future direction of seleniumrich vegetable industry in China were briefly analyzed. It was suggested that seleniumrich vegetable varieties should be optimized and the safe cultivation mode of seleniumrich vegetables should be standardized to provide reference for promoting the development of seleniumrich vegetable industry.

Key words： Seleniumrich vegetable; Seleniumrich law; Physiological and biochemical function

硒（Selenium，Se）元素作為必需微量元素之一，參與組成多種蛋白質(zhì)，對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)起著重要作用。其中最主要作用是以硒代半胱氨酸形式參與合成谷胱甘肽過(guò)氧化物酶及誘導(dǎo)其他過(guò)氧化氫酶活性增加，參與活性氧自由基清除。人體膳食硒補(bǔ)給分為最低攝入量、適宜攝入量及最高限量，一般攝入量為50～250 μg·d-1[1]。人體缺硒容易引發(fā)克山病、心肌病、糖尿病等40余種疾病[2]。適量補(bǔ)硒對(duì)提高抗氧化能力和免疫力，預(yù)防癌癥、心血管及神經(jīng)退行性等疾病，抵抗病毒感染，減弱重金屬毒性等方面起著不可替代的作用[3-4]。然而，硒過(guò)量補(bǔ)充會(huì)產(chǎn)生急性或慢性中毒[5]，出現(xiàn)腹瀉、疲勞、脫發(fā)、惡心甚至致死等癥[6]。人體膳食攝硒量主要取決于攝取的食品中硒元素含量。調(diào)查發(fā)現(xiàn)我國(guó)13個(gè)省市人均攝硒量?jī)H為26.63 μg·d-1，缺硒現(xiàn)象普遍存在，并且呈不斷減少的趨勢(shì)[7]。在我國(guó)有22個(gè)省市區(qū)土壤存在不同程度的缺硒現(xiàn)象，其中近30%為嚴(yán)重缺硒地區(qū)[8]。食用強(qiáng)化硒藥食制劑是目前補(bǔ)硒的主要方式，但這些無(wú)機(jī)藥食制劑在人體內(nèi)利用率低，且有副作用風(fēng)險(xiǎn)。而通過(guò)植物體轉(zhuǎn)化，80%以上的外源無(wú)機(jī)硒元素可以轉(zhuǎn)化為利于人體吸收的有機(jī)硒。所以，人或動(dòng)物攝入的硒大部分都直接或間接來(lái)自于植物體，植物作為重要的硒轉(zhuǎn)化者，是人類硒攝入最安全、有效、廉價(jià)、可行的重要來(lái)源。蔬菜是日常最重要的植食作物之一，富硒蔬菜富含維生素及膳食纖維，生產(chǎn)成本低、周期短，適宜人群廣，加之，蔬菜具有較強(qiáng)的富硒能力、生理活性高。因此開(kāi)展富硒蔬菜栽培及應(yīng)用研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文主要綜述了蔬菜富硒規(guī)律，硒對(duì)蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)、蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成、蔬菜抗性及與其他重金屬互作的生理生化影響研究進(jìn)展。

1 蔬菜富硒規(guī)律

1.1 富硒蔬菜的種類

蔬菜主要從土壤、大氣等環(huán)境介質(zhì)中吸收硒元素，外源硒可以有效提高蔬菜體內(nèi)含硒量。不同種類蔬菜對(duì)硒的吸收轉(zhuǎn)化與富集存在一定差異（表1），而同一種類蔬菜的不同基因型對(duì)富集硒素能力也存在很大差異。

傳統(tǒng)認(rèn)為大白菜類、芥菜類和甘藍(lán)類蔬菜等對(duì)硒的富集能力最強(qiáng)。若以可食部分作比較，硒含量最高為蔥蒜類蔬菜，而后依次為白菜類、綠葉菜類、豆類、瓜類、薯芋類，最低為茄果類[7]。另外，新發(fā)掘出一些超級(jí)富硒蔬菜，如湖北恩施地區(qū)的遏藍(lán)菜[9]、富硒水芹菜[10]等。

1.2 蔬菜富硒時(shí)期及部位

同一蔬菜的不同器官以及在不同成熟期，其硒含量存在較大差異（表2）。硒吸收、代謝并運(yùn)送至其他各器官積累，其總量一般隨時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加，并趨向分布在生長(zhǎng)旺盛、生理活性高的組織器官中

[18]。一般蔬菜可食用部分比非可食用部分含量低。不同蔬菜植株總硒量在各組織中分布順序?yàn)楦?gt;葉>莖>果>花，而在開(kāi)花結(jié)實(shí)期積累則相反，果實(shí)大于莖、葉。

2 硒對(duì)蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

低濃度硒處理可促進(jìn)蔬菜種子的萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)，而高濃度硒處理會(huì)抑制蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)（表3）。蔬菜種子和幼苗對(duì)硒的適應(yīng)濃度與蔬菜的種類和品種有關(guān)。

3 硒對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)形成的影響

施硒對(duì)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)的影響途徑分為間接作用和直接作用。硒可以直接參與蔬菜蛋白質(zhì)及脂類合成、呼吸作用、光合作用等生理生化過(guò)程，或者通過(guò)影響蔬菜生長(zhǎng)的養(yǎng)分環(huán)境（土壤、微生物等）達(dá)到改變蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。通常不同種類蔬菜對(duì)硒都有一定耐受范圍，不同價(jià)態(tài)硒對(duì)同一類蔬菜作物的影響不同，同一價(jià)態(tài)硒對(duì)不同蔬菜品種的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)形成的影響也不同。大體上，適宜濃度的硒素能增加光合色素含量，促進(jìn)氣孔導(dǎo)度、CO2同化、呼吸速率、光合速率和葉綠體電子傳遞速率，提高組織K+、Na+等離子含量，促進(jìn)細(xì)胞膜及細(xì)胞器的完整性，進(jìn)而有效改善蔬菜品質(zhì)如色澤、風(fēng)味、口感、營(yíng)養(yǎng)、亞硝酸鹽含量，促進(jìn)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量質(zhì)量。然而，施硒量一旦超過(guò)了蔬菜對(duì)硒的耐受范圍，則呈現(xiàn)毒性，出現(xiàn)生長(zhǎng)障礙甚至早衰死亡（表4）。

4 硒對(duì)蔬菜抗逆性的影響

4.1 抗氧化及抗逆作用

蔬菜在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中或逆境條件下會(huì)產(chǎn)生多種過(guò)氧化產(chǎn)物。硒能參與氧化自由基清除活動(dòng)，具有抗氧化功能。一方面硒通過(guò)酶促機(jī)制，參與谷胱甘肽過(guò)氧化物酶系、硫氧還蛋白還原酶、脫碘酶等硒酶合成，清除過(guò)氧化物，進(jìn)而提高蔬菜植株抗氧化能力和抗逆性。另一方面通過(guò)非酶促機(jī)制，如在電子傳遞鏈中參與輔酶Q以及輔酶A合成。此外，硒還能促進(jìn)核酸修復(fù)或合成，減少轉(zhuǎn)錄子降解，并通過(guò)保持較高的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量而提高植株抗性。

在應(yīng)答脅迫方面，適宜濃度的硒在減輕蔬菜對(duì)非生物及生物脅迫方面有顯著作用。硒處理的馬鈴薯幼苗抗寒性提高[35]。硒的應(yīng)用增強(qiáng)了大蒜的抗氧化防御系統(tǒng)，使其對(duì)鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷具有更強(qiáng)的

耐受性[34]。除了抵抗非生物脅迫，施硒還可提高蔬菜對(duì)生物脅迫的抗性。賈芬等[36]證實(shí)適量的外源硒可顯著抑制油菜菌核病病原菌的生長(zhǎng)，當(dāng)硒濃度為50 mg·L-1時(shí)菌核的萌發(fā)抑制率達(dá)100%。

4.2 蔬菜施硒對(duì)其他重金屬元素吸收的影響

適宜濃度范圍內(nèi)的硒能有效緩解重金屬污染，與鎘、汞、砷、鉛、鉻以及銅、鋅等元素互作。其緩解機(jī)理主要為，一方面通過(guò)促進(jìn)葉綠素合成，增強(qiáng)光合作用，刺激根系活力，提高可溶性蛋白質(zhì)的含量，使得蔬菜抗氧化酶活性提高;另一方面，促進(jìn)螯合肽合成，調(diào)控螯合蛋白肽酶活性，與重金屬形成大分子復(fù)合物，生成難溶沉淀物質(zhì)。此外，硒元素通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)子、結(jié)合位點(diǎn)與同化途徑，產(chǎn)生拮抗效應(yīng)或競(jìng)爭(zhēng)作用，從而降低蔬菜對(duì)重金屬的吸收。

5 富硒蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展

我國(guó)富硒農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)發(fā)展較好的地區(qū)有湖北、江蘇、寧夏、山西、安徽、江西、廣西、陜西、黑龍江、貴州、浙江、湖南、青海、四川、山東等地（表6）。在青海省海東市，富硒區(qū)紫皮大蒜享有盛名。在湖北省恩施市，富硒高山蔬菜已成為十大富硒綠色產(chǎn)業(yè)之一，富硒蔬菜產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值達(dá)到1.5億元[46]。除了富硒蔬菜系列品種開(kāi)發(fā)，更有如有機(jī)硒番茄紅素、大蒜硒多糖、葛根黃酮、魔芋葡甘聚糖、莼菜多糖等富硒深加工產(chǎn)品生產(chǎn)。近年來(lái)，廣西壯族自治區(qū)圈定無(wú)污染富硒土壤106萬(wàn)hm2，豐富的富硒土壤資源為富硒功能農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了基礎(chǔ)，廣西富硒農(nóng)業(yè)納入現(xiàn)代特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)“10+3” 提升行動(dòng)中，富硒蔬菜為七大類富硒產(chǎn)品之一，已經(jīng)形成了以貴港、南寧、河池、玉林、欽州等市為中心的富硒發(fā)展典型區(qū)域，發(fā)展勢(shì)頭迅猛。

6 展望

大部分蔬菜具有硒富集能力，不同種類蔬菜對(duì)硒的富集及耐受能力不同。在適宜硒濃度的生長(zhǎng)環(huán)境下，硒促進(jìn)對(duì)蔬菜種子萌發(fā)及植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)優(yōu)化、抗性提升、重金屬毒害緩解等方面影響明顯。然而超量的硒則表現(xiàn)出毒性。所以應(yīng)根據(jù)不同蔬菜作物種類探索其對(duì)硒的耐受上限以及限量施硒標(biāo)準(zhǔn)，并優(yōu)選富硒蔬菜品種。不同地域土壤硒含量差異較大，因此要加強(qiáng)對(duì)不同土壤含硒狀況、伴生因素（根系環(huán)境、重金屬等）及隨著環(huán)境變化而改變的富硒蔬菜栽培方面的研究，重點(diǎn)開(kāi)展土壤硒活化利用技術(shù)及富硒蔬菜標(biāo)準(zhǔn)化栽培研究，使富硒蔬菜朝著更安全、更合理利用的方向發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）