石金巧 龍友華 黎曉茜 莫飛旭 冉飛 黃亞欣

摘 要：【目的】明確貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病致病病原菌，篩選具有防控作用的綠色植物源殺菌劑，為獼猴桃軟腐病的綠色防控提供科學(xué)依據(jù)。【方法】采用組織分離法分離、純化并結(jié)合回接試驗(yàn)確定病原菌。通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)對(duì)病原進(jìn)行鑒定，并采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定6種植物源殺菌劑對(duì)病原菌的毒力?！窘Y(jié)果】分離獲得的8株有效菌株中RF2和RF2-4可引發(fā)軟腐病，將該菌株的rDNA-ITS序列在NCBI上進(jìn)行BLAST比對(duì)，菌株RF2和RF2-4分別與葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea、擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.同源性達(dá)100% 和99%，結(jié)合RF2和RF2-4病原菌形態(tài)特征分析，明確兩株致病菌為葡萄座腔菌B. dothidea、擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.。0.5%苦參堿AS對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.的EC50分別為0.442 ?mg·L-1和0.322 ?mg·L-1，0.3%丁子香酚SL的EC50則分別為0.680 ?mg·L-1和0.301 mg·L-1，兩者毒力均高于其他植物源殺菌劑?！窘Y(jié)論】引起貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病的病原菌為葡萄座腔菌B. dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.;0.5%苦參堿AS和0.3%丁子香酚SL對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.菌絲生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的抑制作用，該研究結(jié)果可為貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病的田間藥劑防治提供篩選依據(jù)。

關(guān)鍵詞：獼猴桃;軟腐病;植物源殺菌劑;毒力測(cè)定;綠色防控

中圖分類號(hào)：S 663.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）03-331-07

Abstract： 【Objective】 Pathogens that cause the soft rot disease on Guichang kiwifruit and potential botanical fungicides for the disease control were investigated. 【Method】Suspected microbes were isolated using tissue culture and verified as the causation pathogens by means of artificial infection. The pathogens were identified morphologically and molecular biologically. In an indoor toxicity test using the mycelium growth method，6 selected botanical fungicides were applied on the identified pathogenic isolates to determine their potencies for the disease control. 【Result】Among the 8 isolated strains，RF2 and RF2-4 induced the soft rot disease on kiwifruits. The BLAST comparison on NCBI of the rDNA-ITS sequences of these strains suggested that RF2 was Botryosphaeria dothidea with a perfect match，and RF2-4 Phomopsis sp. with a 99% homology. The morphological analysis further confirmed the identifications. The EC50 of the organic fungicides were found for 0.5% matrine AS to be 0.442 mg·L-1 against B. dothidea and 0.322 mg·L-1 against Phomopsis sp.; and for 0.3% eugenol SL，0.680 mg·L-1 against B. dothidea and 0.301 mg·L-1 against Phomopsis sp. The potencies were greater than other botanical fungicides tested. 【Conclusion】B. dothidea and phomopsis sp.were positively identified as the pathogens that caused the soft rot disease on kiwifruits; and as botanical fungicides，0.5% matrine AS and 0.3% eugenol SL seemed most effective for the disease control.

Key words： kiwifruit; botanical fungicides; soft rot disease; toxicity determination; green method for disease control

0 引言

【研究意義】獼猴桃Actinidia屬獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia，原產(chǎn)中國[1]。獼猴桃果實(shí)含有豐富的維生素、蛋白質(zhì)等多種礦質(zhì)元素，有“Vc之王”的美譽(yù)。目前，在中國、新西蘭、日本、韓國、智利等國家廣泛種植[2]。近年，貴州獼猴桃種植面積不斷增加，至2017年底，貴州獼猴桃種植面積達(dá)28萬hm2，主要種植品種為紅陽、東紅和貴長(zhǎng)。貴州氣候條件濕潤(rùn)、潮濕，獼猴桃病蟲害不斷加重，軟腐病也越來越嚴(yán)重。軟腐病的發(fā)生可加快獼猴桃的軟化率，縮短儲(chǔ)藏期，嚴(yán)重影響獼猴桃果實(shí)的品質(zhì)及口感，給獼猴桃產(chǎn)業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。獼猴桃軟腐病在世界各獼猴桃產(chǎn)區(qū)均有報(bào)道發(fā)生，其病原菌也因果實(shí)品種、地區(qū)、環(huán)境條件等差異而不盡相同。因此，明確貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病致病病原菌，篩選具有防控作用的綠色植物源殺菌劑，對(duì)獼猴桃軟腐病的綠色防治控具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前報(bào)道的獼猴桃軟腐病病原菌主要包括葡萄座腔菌B.dothidea、擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.、盤多毛孢菌Pestalotiopsis gracilis.、葡萄孢菌Botrytis cinersa、鏈格孢菌A. alternata及青霉菌Penicillium sp.等[3-8]。目前，對(duì)獼猴桃軟腐病的防治主要以化學(xué)防治為主[9-11]，而化學(xué)藥劑的不合理使用容易引起污染、殘留及抗藥性等問題?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】隨著人類安全意識(shí)的提高，綠色防控逐漸被重視。植物源殺菌劑是一種清潔、綠色的藥劑，受陽光或微生物的作用容易分解、半衰期短、降解快，有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究基于綠色防控的原則，通過病原菌的形態(tài)學(xué)、致病性特征，結(jié)合病原菌rDNA內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS序列對(duì)分離物進(jìn)行鑒定，摸清貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病主要致病病原，并篩選出對(duì)病原具有較高毒力的植物源殺菌劑，以期為貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病的防治提供綠色手段，為解決獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展難題提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

在貴州省修文縣獼猴桃基地采集貴長(zhǎng)獼猴桃病果帶回貴州大學(xué)農(nóng)安實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行病原菌分離、純化及鑒定，對(duì)純化的菌種編號(hào)保存。菌株保存和活化均用PDA培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂18 g，蒸餾水1 000 mL）。供試植物源殺菌劑見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 病原菌致病性測(cè)定

按照柯赫氏法則將分離得到的病原菌進(jìn)行致病性測(cè)定。將培養(yǎng)5 d的PDA平板菌落用打孔器打成直徑為5 mm的菌餅，將菌餅的菌絲面緊貼在無菌處理過的果面上，分刺傷和不刺傷2種方式進(jìn)行接種，對(duì)照為刺傷未接種。將接種好的果實(shí)放入250 mL燒杯中進(jìn)行保濕，放入（25±0.5）℃培養(yǎng)箱中，于L∶D=12∶12條件下培養(yǎng)，注意保濕并定期觀察發(fā)病情況測(cè)量病斑直徑，病原菌致病性強(qiáng)弱根據(jù)病斑直徑大小判斷。無致病性記為“-”，有致病性記為“+”，“+”越多表示致病性越強(qiáng)，其中病斑直徑R≤5 mm、5 mm20 mm分別用1、2、3、4和5個(gè)“+”來表示致病性的強(qiáng)弱[10]。

1.2.2 病原菌分子鑒定

將純化的菌株送往生物工程（上海）股份有限公司進(jìn)行DNA分子測(cè)序，將測(cè)定的序列登錄 NCBI（www.ncbi.nlm.nih.gov）進(jìn)行 BLAST 分析，并從GenBank數(shù)據(jù)庫獲得相關(guān)分離物的rDNA-ITS序列，在MEGA 6.0軟件上用鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹。

1.2.3 室內(nèi)毒力測(cè)定

采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定，將供試植物源殺菌劑和化學(xué)對(duì)照藥劑配制成5個(gè)濃度梯度（表2、3），將不同濃度藥劑與PDA培養(yǎng)基充分混勻后，制成不同濃度含藥平板，加入等量無菌水的PDA平板作為空白對(duì)照。用無菌的打孔器取菌齡一致、直徑5 mm的軟腐病病原菌菌餅接種于不同濃度含藥平板和對(duì)照平板中央（d=9 cm），每個(gè)處理重復(fù)3次，置于（25±0.5）℃恒溫培養(yǎng)箱中，于L∶D=12∶12條件下培養(yǎng)5 d，采用十字交叉法測(cè)量菌落直徑，計(jì)算抑菌率。

抑菌率/%=（對(duì)照菌落直徑-處理菌落直徑）/對(duì)照菌落直徑×100。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原菌形態(tài)特征

從貴長(zhǎng)獼猴桃病果中分離純化獲得8株有效菌株，其中RF2和RF2-4可引發(fā)軟腐病。將菌株置于（25±0.5）℃恒溫培養(yǎng)箱中，于黑暗下培養(yǎng)，菌株RF2菌落初期為白色，長(zhǎng)滿后由中央開始轉(zhuǎn)為墨綠色，菌落絮狀，邊緣不整齊，生長(zhǎng)迅速，經(jīng)4 d生長(zhǎng)，菌落直徑達(dá)67 mm（d=9 cm）（圖1-A～B），氣生菌絲較長(zhǎng)，菌絲無隔，分支較多，呈樹狀形（圖1-C）;菌株RF2-4菌落初期為白色，菌落長(zhǎng)滿后由中央開始轉(zhuǎn)為棕色，菌落絮狀、較致密，邊緣整齊，生長(zhǎng)速度適中，經(jīng)6 d生長(zhǎng)，菌落直徑達(dá)58 mm（d=9 cm）（圖1-D～E），氣生菌絲相對(duì)較短，無隔，分支較少（圖1-F）。

2.2 病原菌致病性測(cè)定

由圖2可知，刺傷未接種和未刺傷接種均未致?。▓D2-CK，圖2-A和圖2-C），刺傷接種的獼猴桃均致病且致病性較強(qiáng)（圖2-B和圖2-D）。14 d后，回接菌株RF2的病斑直徑R為42.1 mm，致病性為“+++++”（R>20 mm）;回接菌株RF2-4的病斑直徑R為32.5 mm，致病性為“+++++”，其中RF2致病性最強(qiáng)。刺傷接種發(fā)病初期病斑內(nèi)部呈乳白色，后病斑擴(kuò)大，病健交界處果肉呈水漬狀，與自然發(fā)病癥狀相同，對(duì)回接發(fā)病的病果進(jìn)行再分離所得病原菌與原病原菌性狀一致，根據(jù)柯赫氏法則證實(shí)分離獲得的菌株RF2和RF2-4是獼猴桃軟腐病的致病菌。

2.3 病原菌分子鑒定

對(duì)菌株進(jìn)行分子鑒定，將測(cè)得的rDNA-ITS序列與GenBank數(shù)據(jù)庫中已經(jīng)收錄的序列進(jìn)行BLAST分析比對(duì)，利用MEGA 6.0軟件的鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹。

通過BLAST分析比對(duì)，菌株RF2與B. dothidea的同源性最高，同源性達(dá)100%，系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹分析結(jié)果顯示（圖3），RF2與B. dothidea聚為同一分支，親緣關(guān)系最近，根據(jù)分子生物學(xué)理論，將RF2菌株鑒定為B. dothidea;而菌株RF2-4與Phomopsis sp.的同源性最高，達(dá)99%，系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹分析結(jié)果顯示（圖4），RF2-4與Phomopsis sp.聚為一支，與其他菌株的遺傳距離較遠(yuǎn)，根據(jù)分子生物學(xué)理論，將RF2-4菌株鑒定為Phomopsis sp.。

2.4 室內(nèi)毒力測(cè)定

2.4.1 植物源殺菌劑對(duì)葡萄座腔菌的毒力

6種植物源殺菌劑對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea的室內(nèi)毒力見表4。0.5%苦參堿AS對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea的毒力相對(duì)最強(qiáng)，EC50為0.442 ?mg·L-1;其次為0.3%丁子香酚SL，EC50為0.680 ?mg·L-1;兩種藥劑的毒力均強(qiáng)于對(duì)照化學(xué)藥劑23%嘧菌·噻霉酮SC。其他4種植物殺菌劑的毒力均相對(duì)較弱，其中0.5%小檗堿AS對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea毒力最弱，EC50為1 362.11 ?mg·L-1。試驗(yàn)表明，0.5%苦參堿AS和0.3%丁子香酚SL對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea的毒力較強(qiáng)，可用于該病原菌的防控。

2.4.2 植物源殺菌劑對(duì)擬莖點(diǎn)霉菌的毒力

6種植物源殺菌劑對(duì)擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.的室內(nèi)毒力見表5。0.3%丁子香酚SL和0.5%苦參堿AS對(duì)擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.的毒力效果較強(qiáng)，EC50值分別為0.301、0.322 ?mg·L-1，均強(qiáng)于對(duì)照化學(xué)藥劑23%嘧菌·噻霉酮SC;其他4種植物殺菌劑的毒力均相對(duì)較弱。試驗(yàn)表明，0.3%丁子香酚SL和0.5%苦參堿AS對(duì)擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.的毒力也較強(qiáng)，可用于抑制該病原菌菌絲生長(zhǎng)。

3 討論與結(jié)論

葡萄座腔菌B. dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.是寄主范圍較廣的病原真菌，侵染可引起獼猴桃軟腐病[3]、獼猴桃枝枯病[12] 和藍(lán)莓莖潰瘍病[13]等。本研究通過病原菌分離純化、致病性測(cè)定和rDNA-ITS分子鑒定，明確引起修文縣貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病的主要病原菌為葡萄座腔菌B.dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.，這與前人報(bào)道[3-8]一致。

物源殺菌劑的主要成分是天然存在的化合物，這些活性物質(zhì)主要由C、H、O等元素組成，來源于自然，能在自然界降解，具有安全、無污染、低殘留等優(yōu)點(diǎn)，具有不影響環(huán)境的優(yōu)越性 [14-15]，是一種清潔、綠色藥劑，有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。

湯麗梅等[16]研究表明大蒜素對(duì)擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.和葡萄座腔菌B. dothidea等獼猴桃軟腐病的主要致病菌具有顯著抑制作用;王強(qiáng)等[17]報(bào)道蒜頭原汁對(duì)擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.等10種病菌菌絲生長(zhǎng)有較好的抑制效果;周軍等[18]研究表明丁子香酚和苦參堿對(duì)桃果腐病菌的毒力較高。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)照23%嘧菌·噻霉酮SC對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.毒力相對(duì)較弱，可能與田間防治過程中長(zhǎng)期使用化學(xué)藥劑有關(guān)。而0.3%丁子香酚SL和0.5%苦參堿AS對(duì)葡萄座腔菌B. dothidea和擬莖點(diǎn)霉菌Phomopsis sp.毒力較好，可為田間綠色藥劑防治貴長(zhǎng)獼猴桃軟腐病提供參考依據(jù)。由于貴長(zhǎng)引起獼猴桃軟腐病的致病菌種類較多，要明確對(duì)獼猴桃軟腐病毒力較好的藥劑，仍需進(jìn)一步的研究。

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（責(zé)任編輯：林海清）