李湘陽, 曾炳山, 徐大平

(中國林科院熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州 510520)

降香黃檀(DalbergiaodoriferaT. Chen)是蝶形花科(Papilionoideae)黃檀屬植物,又名花梨木,為半落葉喬木樹種，其木材極其珍貴，為國家二級保護植物。由于過度采伐利用，天然資源受到嚴重破壞,面臨表示基質(zhì)處理間在α=0.01水平差異顯著，反之差異不顯著。下同。

表1 不同基質(zhì)處理對降香黃檀組培苗生長影響的Duncan多重比較分析

處理成活率/%苗高/cm地徑/cm苗鮮重/g苗干重/g100%黃心土62.23C2.57C1.42B0.23B0.07BV黃心土∶V泥炭土=2∶185.14B8.73A2.98A1.65A0.59AV黃心土∶V蛭石=2∶193.09A4.77B1.77B0.68AB0.21B

注：成活率每個處理的統(tǒng)計株數(shù)是180株，其余指標每個處理統(tǒng)計株數(shù)是30株。不同大寫字母

絕跡。為了滿足市場對降香黃檀木材的需求，在華南地區(qū)已開展了降香黃檀用材林的建設(shè)，但目前人工林采用的是種子培育的實生苗，實生苗造林后林木分化大，心材形成的林齡和比例變化較大，難以獲得理想的經(jīng)濟收益，影響種植戶的積極性。如果選擇心材形成早且心材比例高的優(yōu)樹為母本進行無性繁殖，然后以無性繁殖的苗木造林，就能保證降香黃檀人工林有良好的經(jīng)濟效益[1]。在選優(yōu)的基礎(chǔ)上開展降香黃檀組織培養(yǎng)研究，建立了較為成熟的降香黃檀組培苗的生產(chǎn)工藝。但是降香黃檀組培苗的移植成活率不穩(wěn)定，移植后組培苗的生長狀態(tài)也不理想。針對這個問題，對降香黃檀組培苗的移植基質(zhì)配比進行了研究，發(fā)現(xiàn)移植基質(zhì)的配比對降香黃檀組培苗的成活率及苗木的生長生理狀態(tài)甚至根瘤的形成都有很大的影響，只有合適的移植基質(zhì)才能保證組培苗有較高的成活率并且苗木健壯。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

所有試驗材料均來自降香黃檀同一無性系且長勢一致的組培生根苗，苗高≥4 cm。降香黃檀組培苗的母株選自海南省尖峰嶺鎮(zhèn)。共有540株降香黃檀組培生根苗參與試驗。黃心土采自廣州蘿崗，泥炭土和蛭石購自海南福瑞星農(nóng)貿(mào)有限公司，蛭石規(guī)格為3 mm。

1.2 試驗方法

降香黃檀組培增殖苗轉(zhuǎn)入生根培養(yǎng)21 d后，放入日光溫室煉苗15 d。移植時將生根苗從培養(yǎng)瓶中小心取出，用清水洗凈組培苗根部培養(yǎng)基后進行移栽。

采用單因素試驗設(shè)計，除栽培基質(zhì)組成不同外，其余栽培條件完全相同。設(shè)3種基質(zhì)組合：A處理為100%黃心土、B處理為V黃心土∶V泥炭土=2∶1、C處理為V黃心土∶V蛭石=2∶1(以下簡稱為A處理、B處理和C處理)。育苗容器為育苗篩，規(guī)格為50 cm×35 cm×9 cm，每篩移植60株，3次重復，育苗期間只澆清水，30 d后測定成活率，60 d后每重復隨機抽取10株測量苗高、地徑、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量、根系活力、根系吸收面積、葉綠素含量。90 d后測定每個重復苗木根部接瘤的株數(shù)。

移植后管理：移植10 d內(nèi)，薄膜全封閉管理，定期噴霧和遮陽，薄膜內(nèi)濕度保持≥80%，苗床遮陽90%。移植10～30 d遮陽75%，早晚打開薄膜通風，配合定期淋水，保持苗床溫度<35 ℃。30 d 后實行全光照正常苗圃管理。所有基質(zhì)在移植前1 d用1‰高錳酸鉀溶液消毒，移植時用清水澆透。

1.3 指標觀測與數(shù)據(jù)分析

植株生長指標測定：用卷尺測量苗高(cm)，用游標卡尺測量幼苗地徑(mm)(地面土痕處主干的直徑)；用純凈水將苗木根系沖洗干凈，用濾紙吸干水分，用天平稱苗鮮質(zhì)量(g)，將苗置于65 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量(g)。

生理指標的測定：根系活躍吸收面積的測定采用甲烯藍法[2]；根系活力的測定采用氯化三苯基四氮唑法(TTC法)[2]；葉綠體色素含量的測定采用分光光度法[2]。

根結(jié)瘤率(%)=(每個重復根部產(chǎn)生根瘤株數(shù)/每個重復成活株數(shù))×100%。

移植前對各移植基質(zhì)進行成分檢測，有機質(zhì)的檢測采用重鉻酸鉀容量法，堿解氮的檢測采用堿解擴散法，有效磷的檢測采用紫外比色法，速效鉀的檢測采用醋酸氨提取的火焰光度法。

試驗數(shù)據(jù)采用SAS軟件進行方差分析和Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)處理對降香黃檀組培苗成活率的影響

不同基質(zhì)配比對降香黃檀組培苗的成活率有顯著影響，C基質(zhì)中的降香黃檀組培苗成活率最高，達93.09%，B基質(zhì)中的組培苗成活率為85.14%，A基質(zhì)中的組培苗成活率最低，僅有62.23%。方差分析及多重比較分析顯示，組培苗的成活率在不同基質(zhì)處理間表現(xiàn)出極顯著差異(p<0.01)(表1)。這可能是由于純黃心土排水性較差，土壤易板結(jié)，透氣性不良，不利于降香黃檀組培苗的成活，而蛭石或泥炭土的加入改變了基質(zhì)的結(jié)構(gòu)，提高了基質(zhì)的透水和透氣性，也提高了組培苗的成活率。

2.2 不同基質(zhì)處理對降香黃檀組培苗生長狀態(tài)的影響

對不同基質(zhì)處理的降香黃檀組培苗移植成活后的苗高、地徑、苗鮮重、苗干重共4個生長指標的數(shù)據(jù)進行方差分析及多重比較分析，結(jié)果顯示：所有的指標在不同基質(zhì)處理間都表現(xiàn)極顯著差異(p<0.01)(表1)，B處理的苗高是A處理苗高的3.4倍，B處理的地徑則是A處理地徑的2倍，而B處理組培苗的生物量是A處理組培苗的7倍，說明基質(zhì)的配比既影響降香黃檀組培苗的成活率又顯著影響組培苗的生長速度及生物量的形成。純黃心土的移植基質(zhì)對成活后降香黃檀組培苗生長非常不利，苗弱而矮小(圖1)。在移植基質(zhì)中加入一定量的蛭石(V黃心土∶V蛭石=2∶1)對降香黃檀組培苗的生長有一定的促進作用，苗木的生長狀態(tài)比純黃心土好，但仍然遜色于V黃心土∶V泥炭土=2∶1的基質(zhì)(圖1)?；|(zhì)配比中加入泥炭土的組培苗各項生長指標都明顯優(yōu)于另外2種基質(zhì)處理的組培苗，從苗高、地徑、苗鮮重、苗干重各項生長指標看，在沒有施肥的情況下，含泥炭土基質(zhì)的組培苗的生長狀態(tài)最佳，苗高大而徑粗、葉大且呈深綠色(圖1)。移植基質(zhì)含一定比例的泥炭土能顯著促進降香黃檀組培苗的生長：一方面可能是泥炭土改善了移植基質(zhì)的結(jié)構(gòu)，有利于組培苗根系的生長，另一方面可能是泥炭土中的成分恰好符合降香黃檀組培苗生長的需要，從而促進了苗木的生長。

注：A為100%黃心土；B為V黃心土∶V泥炭土=2∶1；C為V黃心土∶V蛭石=2∶1。圖1 不同基質(zhì)配比中降香黃檀組培苗的生長狀態(tài)

表2 不同處理間葉綠素含量、根系活躍吸收面積、根系活力和根結(jié)瘤率Duncan多重比較分析

處理葉綠素含/(mg·g-1)根系活躍吸收面積/m2根系活力/[mg/(g·h)-1]根結(jié)瘤率/%100%黃心土1.11B0.38C3b0.70BV黃心土∶V泥炭土=2∶14.08A1.26A72a13.90AV黃心土∶V蛭石=2∶12.97A0.50B48a1.50B

注：不同小寫字母表示基質(zhì)處理間在α=0.05水平差異顯著。

2.3 不同基質(zhì)處理對降香黃檀組培苗生理狀況的影響

由表2可見，基質(zhì)成分對降香黃檀組培苗的生理狀況有顯著影響。其中葉綠素含量及根系活躍吸收面積這2個生理指標表現(xiàn)出極顯著差異(p<0.01)，根系活力表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05)(表2)。B處理的組培苗根系活躍吸收面積最大，顯著大于另外2種基質(zhì)處理生長的組培苗；C處理生長的組培苗的根系活躍吸收面積雖然不如B處理但也顯著大于A處理的組培苗；就葉綠素含量及根系活力2個指標而言，含泥炭土基質(zhì)與含蛭石基質(zhì)的組培苗的差異不顯著但都顯著高于純黃心土基質(zhì)組培苗。純黃心土基質(zhì)的組培苗各項生理指標最差。

從外部形態(tài)看，B處理的苗木無論是地上部分的莖葉還是地下部分的根系都都遠勝于C處理(圖2)，生長狀態(tài)是苗木外在的表現(xiàn)，本質(zhì)上則是苗木內(nèi)部生理狀況的折射。根系是植物吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的主要器官，根系活力及根系活躍吸收面積是體現(xiàn)苗木根系生理狀況的重要指標，含泥炭土基質(zhì)中生長的組培苗根系活力強、吸收面積大、根系發(fā)達，從而吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的能力強，并進一步促進地上部分莖、葉的生長，葉片大而多，葉綠素含量高，莖粗苗壯(圖2)。

2.4 不同基質(zhì)處理對降香黃檀組培苗根瘤形成的影響

降香黃檀是豆科植物，能與根瘤菌共生形成具有固氮作用的根瘤[3]。本研究表明，并不是任何基質(zhì)都利于降香黃檀組培苗形成根瘤，不同基質(zhì)中組培苗根部結(jié)瘤的能力存在極顯著差異(p<0.01)(表2)，在含泥炭土基質(zhì)上生長的降香黃檀組培苗的根部發(fā)現(xiàn)較多的圓形、褐色的根瘤(圖3)。B處理中生長的組培苗根部結(jié)瘤的比例顯著高于另外2種處理，而含蛭石基質(zhì)與純黃心土基質(zhì)中組培苗形成根瘤的能力差異不顯著(表2)。泥炭土對降香黃檀組培苗根部結(jié)瘤有積極的作用，原因可能與泥炭土的成分有關(guān)；B處理基質(zhì)(V黃心土∶V泥炭土=2∶1)中速效鉀、有效磷、堿減氮及有機質(zhì)的含量在3種基質(zhì)中是最高的(表3)，可能根瘤的形成需要基質(zhì)中含有較高的可利用的氮、磷、鉀，也有可能是基質(zhì)中較高的有機質(zhì)含量促進了降香黃檀組培苗根部結(jié)瘤。

注：A和B圖中根部圓形黃色球狀體均為在含泥炭土基質(zhì)(V黃心土∶V泥炭土=2∶1)上生長的降香黃檀組培苗的根瘤。圖3 不同基質(zhì)處理對降香黃檀組培苗根瘤形成的影響

圖2 不同基質(zhì)中降香黃檀組培苗的葉色及根系狀態(tài)

表3 各處理基質(zhì)成分含量Duncan多重比較

基質(zhì)類型有機質(zhì)/(g·kg-1)堿解氮/(mg·kg-1)有效磷/(mg·kg-1)速效鉀/(mg·kg-1)處理A2.140B18.38C1.07C83.41C處理B46.583A121.28A2.28A102.55A處理C2.650B20.83B1.72B87.51B

3 結(jié)論與討論

研究證明，很多植物組培苗的移植成活率受基質(zhì)成分的影響[4-7]。孫潔等[8]認為不同基質(zhì)配比對降香黃檀實生種子幼苗的胸徑、株高、葉綠素含量有很大影響，但沒有涉及成活率、根系吸收面積、根系活力及根瘤菌形成等問題。種子苗的移植不經(jīng)歷生長環(huán)境的巨變，但本研究中，降香黃檀組培苗在移植前是生活在恒溫恒濕非常舒適的環(huán)境中，移植后對諸多外部環(huán)境條件的變化非常敏感，表明移植基質(zhì)是影響降香黃檀組培苗成活率、生長狀態(tài)及生理狀況非常重要的外部因素。多數(shù)研究表明，泥炭土和蛭石有利于提高組培苗的成活率[5-7]，但也有研究證明，金茶花組培苗移植成活率最高的基質(zhì)是純黃心土[8]。可見不同植物組培苗的最適移植基質(zhì)有很大差異。對降香黃檀而言，純黃心土中的組培苗成活率最低，在純黃心土中加入泥炭土或蛭石都能顯著提高成活率。如果單獨考慮降香黃檀組培苗的成活率，黃心土中加蛭石的基質(zhì)最佳，但是從成活后組培苗的生長狀況看，泥炭土要明顯優(yōu)于蛭石。冬棗的試管苗盡管在蛭石的基質(zhì)上成活率最高，但后期生長欠佳[9]，降香黃檀組培苗有類似的情況。柚木組培苗在不同基質(zhì)中的苗高、地徑、生物量等方面都表現(xiàn)出極顯著差異[10]。可見基質(zhì)的成分不僅會影響組培苗的移植成活率，對組培苗生長也有很大影響。降香黃檀組培苗所有的生長指標都是在基質(zhì)V黃心土∶V泥炭土=2∶1上表現(xiàn)最好，在純黃心土上表現(xiàn)最差。 盡管黃心土來源豐富，價格相對低廉，病菌和蟲卵都比較少，是許多苗圃都喜歡采用的基質(zhì)，但是黃心土粘性較大，容易板結(jié)，加入一定比例的泥炭土能改善土壤的結(jié)構(gòu)，提高組培苗的成活率并促進苗木生長。

已有的研究證明，植物的根系活力與生物量呈正相關(guān)[11,12],根系活力大時，植物葉片的葉綠素含量也高[13]。對降香黃檀組培苗根系活躍吸收面積、根系活力及葉綠素含量的測定也證實了這一點。V黃心土∶V泥炭土=2∶1基質(zhì)生長的組培苗根系活躍吸收面積最大，根系活力最強，相應(yīng)的苗也最高，生物量(鮮重、干重)最大，葉綠素含量最高，原因可能是通過提高降香黃檀組培苗的根系活力而促進了植株的生長。芳樟扦插苗的根系活力在泥炭土基質(zhì)中也是明顯優(yōu)于黃心土基質(zhì)[14]。香蕉組培苗在混有泥炭土基質(zhì)中的根系面積及體積都優(yōu)于紅壤土[15]。可見泥炭土基質(zhì)對某些植物根系的活力有正向作用。

本研究顯示：V黃心土∶V泥炭土=2∶1基質(zhì)上的降香黃檀組培苗形成根瘤的能力明顯強于另外2種基質(zhì)。江業(yè)根等研究表明：在降香黃檀根毛形成后施入少量的N、P、K肥有助于根瘤的形成，尤其是K肥對根瘤形成的影響最大[16]。盡管本試驗全程沒有進行施肥處理，但是各基質(zhì)成分的檢測結(jié)果顯示，基質(zhì)B中的能被降香黃檀組培苗吸收的N、P、K的含量最高，這一方面可以解釋為什么基質(zhì)B中生長的降香黃檀組培苗容易形成根瘤，另一方面也驗證了江業(yè)根等的研究結(jié)果。降香黃檀根系形成具有固氮作用的根瘤后，不僅能改善土壤的肥力，也能促進自身的生長。研究表明：不施氮肥的條件下形成根瘤的降香黃檀的生長指標與施氮肥的降香黃檀的生長指標并無顯著差異[3]，這可能也是V黃心土∶V泥炭土=2∶1基質(zhì)能顯著促進降香黃檀組培苗生長的原因。泥炭土由植物的殘體累積而成，富含有機質(zhì)(表3)。唐洪輝等[17]的研究顯示，栽培基質(zhì)中有機質(zhì)含量高有利于根瘤的形成，所以在降香黃檀組培苗的移植基質(zhì)中配入一定比例的泥炭土對促進苗木的生長是有積極意義的。

綜上所述，移植基質(zhì)對降香黃檀組培苗的成活、生長表現(xiàn)及生理狀態(tài)都有顯著影響，因此在進行降香黃檀組培苗移植時，基質(zhì)的選擇至關(guān)重要。從降香黃檀組培苗移植后各項生長及生理指標的數(shù)據(jù)分析來看，組培苗的移植不宜采用純黃心土做基質(zhì)，必須在黃心土中配入泥炭土。除了成活率，V黃心土∶V泥炭土=2∶1基質(zhì)中組培苗的各項指標都最佳，但85%以上的成活率也基本滿足了工廠化育苗的技術(shù)標準。鑒于V黃心土∶V蛭石=2∶1基質(zhì)上組培苗的成活率可達到90%以上，也可以考慮先將組培苗移植在V黃心土∶V蛭石=2∶1基質(zhì)中，待成活后再移到V黃心土∶V泥炭土=2∶1基質(zhì)中生長至大苗，但這樣會增加生產(chǎn)成本?；蛘呖紤]在黃心土和泥炭土混合的基質(zhì)配比中加入一定比例的蛭石，有可能實現(xiàn)更高成活率和最佳生長狀態(tài)雙贏的目標，有待進一步深入的研究。