陳卉　徐弘毅　張懷勝　陳中義　魏淑東　李鵬飛　朱建強(qiáng)

摘要：石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是世界上最大的麋鹿野生種群棲息地，也是長(zhǎng)江中游保存較為完好的一塊濕地。本研究以石首麋鹿保護(hù)區(qū)草本植物群落為研究對(duì)象，垂直于故道選取典型樣地進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC來(lái)測(cè)定草本優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)及相關(guān)性。根據(jù)優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性在不同生境中的變化來(lái)劃分植物功能群。結(jié)果表明：以優(yōu)勢(shì)種為主體對(duì)石首麋鹿保護(hù)區(qū)草本植物進(jìn)行功能群劃分可行性較高。對(duì)12種草本植物優(yōu)勢(shì)種共劃分了3組植物功能群：“陽(yáng)性濕生型”、“陽(yáng)性濕中生型”和“陰性濕中生型”。每組植物功能群都有其特定的優(yōu)勢(shì)種和分布區(qū)，較好地反映了水、熱生態(tài)因子與植被的關(guān)系。研究石首麋鹿保護(hù)區(qū)的草本植物功能群，不僅有助于揭示保護(hù)區(qū)植被格局的變化，同時(shí)也可為保護(hù)區(qū)正在開(kāi)展的濕地修復(fù)工程提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物功能群;種間聯(lián)結(jié);草本植物;優(yōu)勢(shì)種;石首麋鹿自然保護(hù)區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：S753文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2019）05-0006-05

Study on the Plant Functional Groups Based on the Dominant Herbaceous

Species in Shishou Davids Deer National Nature ReserveChen Hui（1，2，3）Xu Hongyi（1）Zhang Huaisheng（1，2）Chen Zhongyi（3）

Wei Shudong（1）Li Pengfei（4）Zhu Jianqiang（1，2）

（1.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，

Ministry of Education， Yangtze UniversityJingzhou434025;

2.Research Center of Milu Health and Habitat， Yangtze UniversityJingzhou434025;

3.Institute of Plant Ecology and Environmental Restoration， Yangtze UniversityJingzhou434025;

4.Administrative Office of Davids Deer National Nature ReserveJingzhou434401）

Abstract： Shishou Davids Deer National Nature Reserve is the largest habitat for wild deer in the world， and it is also a wellpreserved wetland in the middle reaches of the Yangtze River. Using community ecology techniques， plant assemblages of the herbaceous species？in the typical quadrats being perpendicular to the Yangtze River Oxbows in Shishou Davids Deer National Nature Reserve were investigated in this study. χ2test， together with association coefficient （AC） and percentage cooccurrence （PC）， were used to measure interspecific associations of the dominant herbaceous species. The plant functional groups were classified according to the interspecific associations and the distributions of the dominant herbaceous species in different habitats. The results showed that classifying plant functional groups according to the dominant species was feasible in the studies of herbs in Shishou Davids Deer National Nature Reserve. The 12 dominant herbaceous species formed three plant functional groups， each with its unique spatial distribution and characteristics， were identified： “shade intolerant hygrophytes”， “shade intolerant mesohygrophytes” and “shade tolerant mesohygrophytes”. These plant functional groups reflected the relationship between waterheat ecological factors and vegetation well. The results obtained could not only help to reveal the changes of the vegetation patterns in the protected areas， but also provide a theoretical basis for the wetland restoration projects in Shishou Davids Deer National Nature Reserve.

Key words：Plant functional groups; interspecific correlation; herbaceous vegetation; dominant species; Shishou Davids Deer National Nature Reserve

植物功能群是對(duì)特定環(huán)境和某一生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程有相似反應(yīng)的一類(lèi)物種，最早是由IGBP的核心計(jì)劃GCTE（Global Change and Terrestrial Ecosystem）提出的[13]。作為一類(lèi)非系統(tǒng)發(fā)育的物種功能分類(lèi)法，植物功能群是基于生理、形態(tài)、生活史或其他對(duì)某一生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程相關(guān)以及與物種行為相聯(lián)系的一些生物學(xué)特性來(lái)劃分的[4]。生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程和生態(tài)系統(tǒng)功能主要是由優(yōu)勢(shì)種所決定的[5]，優(yōu)勢(shì)種不僅能反映一個(gè)地區(qū)的植被分布狀況，也能較好地體現(xiàn)某個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的情況，因而在優(yōu)勢(shì)種的基礎(chǔ)上劃分植物功能群具有很好的代表性[6，7]。

湖北林業(yè)科技第48卷第5期陳卉，等：石首麋鹿自然保護(hù)區(qū)草本植物功能群研究國(guó)內(nèi)外越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始關(guān)注草本植物功能群的研究。Navarro[8]在研究放牧干擾對(duì)半干旱地區(qū)植物功能群影響時(shí)，將草原植物分為6個(gè)灌木、4個(gè)非禾本草和2個(gè)草本植物功能群。范玉龍等[6]和胡楠[9]在研究不同海拔梯度伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)草本植物，將其分為7組，包括伴人型、高山型、陰濕型、耐旱型、林隙型、基礎(chǔ)型和原始型。草本植物對(duì)環(huán)境的反應(yīng)較為敏感，能較好地反映出植物與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系。對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)而言，通過(guò)對(duì)復(fù)雜多樣草本層植物進(jìn)行功能群分類(lèi)，可以簡(jiǎn)化對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。學(xué)者也從不同角度對(duì)河岸帶植物群落進(jìn)行了研究。陳杰等[10]研究發(fā)現(xiàn)伊洛河流域河道草本植物群落多樣性隨海拔、水熱、人為擾動(dòng)等多種因子的變動(dòng)而發(fā)生變化。焦磊等[11]根據(jù)水分條件變化，將汾河連伯灘濕地植被劃分為蘆葦生態(tài)種組、賴(lài)草生態(tài)種組、白茅生態(tài)種組和野艾蒿生態(tài)種組4個(gè)植物功能群。郭屹立等[7]在伊洛河河岸帶生態(tài)系統(tǒng)草本植物研究中依據(jù)草本植物的分布和特征，將草本植物分為廣布型、濕生型、中旱生型、農(nóng)田逃逸型和入侵型5個(gè)植物功能群。從功能角度來(lái)研究草本植被動(dòng)態(tài)變化特征及其功能特性與環(huán)境變化的相互關(guān)系，可以為植被與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系研究提供一個(gè)良好的途徑。

石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長(zhǎng)江與天鵝洲長(zhǎng)江故道的夾角處，是長(zhǎng)江中游保存較為完好的一塊濕地，也是世界上最大的麋鹿Elaphurus davidianus野生種群棲息地，但目前仍面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[12]。1998年長(zhǎng)江洪水后修建沙灘子大堤，改變了天鵝洲故道與長(zhǎng)江的天然聯(lián)系，使故道內(nèi)的水在一年當(dāng)中的大部分時(shí)間不能流動(dòng)。此外，三峽工程實(shí)施的汛期流量管理和天鵝洲閘的人為控制，使得故道水位32 m以上高程的植被出現(xiàn)明顯旱化[13，14]。主要表現(xiàn)為麋鹿活動(dòng)區(qū)洼地泥濘區(qū)萎縮、草甸泥沼濕地減少和劣質(zhì)牧草滋生蔓延，使麋鹿的生境和良好的食物鏈?zhǔn)艿接绊慬1517]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，麋鹿自然保護(hù)區(qū)的植物共計(jì)72科216屬320種，不同生境類(lèi)型中草本植物優(yōu)勢(shì)種變化明顯，較好地反映了植被與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系[12，18]。然而，在三峽工程流量管理和天鵝洲閘人為控制影響下，目前關(guān)于保護(hù)區(qū)植被分布格局動(dòng)態(tài)的成因尚不明確。因此，本文擬以石首麋鹿保護(hù)區(qū)草本植物群落為研究對(duì)象，垂直于故道選取典型樣地進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，從功能群角度研究石首麋鹿保護(hù)區(qū)內(nèi)草本植物的種間聯(lián)結(jié)性，不僅有助于揭示植被格局變化及植被旱化的成因，也可為麋鹿保護(hù)區(qū)正在開(kāi)展的濕地修復(fù)工程提供一定的理論支撐。

1研究方法

1.1研究區(qū)域概況

石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（E 112°31′～112°36′，N 29°46′～29°51′）位于湖北省荊州市石首，是長(zhǎng)江中游保存較為完好的一塊濕地，也是世界上最大的麋鹿野生種群棲息地。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候， 年均氣溫17.4℃， 最高氣溫38℃，最低氣溫-5.2℃，年均無(wú)霜期286 d， 年均降水量1 282.3 mm，其中5～7月總降水量約占全年的40%。保護(hù)區(qū)南臨長(zhǎng)江，東抵天鵝洲長(zhǎng)江故道，1998年長(zhǎng)江洪水后修建沙灘子大堤，天鵝洲長(zhǎng)江故道僅每年豐水期與長(zhǎng)江荊江段相通，故道的最低水位出現(xiàn)在每年的1～2月，平均水位31 m;最高水位出現(xiàn)在7～8月，平均水位36～38 m[18，19]。

1.2樣方調(diào)查

在對(duì)石首麋鹿保護(hù)區(qū)踏查的基礎(chǔ)上，選取麋鹿主要活動(dòng)區(qū)域，垂直于天鵝洲長(zhǎng)江故道設(shè)置一條典型樣帶，依據(jù)離河道邊緣距離共設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn)（圖1），每個(gè)樣點(diǎn)4個(gè)重復(fù)，設(shè)置0.5 m×0.5 m草本植物樣方共計(jì)20個(gè)。于2018年4月（春季），調(diào)查樣地內(nèi)的植物種類(lèi)、高度、蓋度等，并采集植物地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室后分物種烘干至恒重。

1.3優(yōu)勢(shì)種的選取及數(shù)據(jù)處理

1.3.1優(yōu)勢(shì)種的選取

河灘濕地草本植物的個(gè)體體幅相對(duì)較小，因此選用出現(xiàn)次數(shù)并結(jié)合蓋度的方法確定優(yōu)勢(shì)物種。

1.3.2種間關(guān)聯(lián)分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，以12個(gè)草本植物優(yōu)勢(shì)種作為研究對(duì)象，以種樣方二元數(shù)據(jù)矩陣作為χ2檢驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)。依據(jù)原始矩陣，構(gòu)造出2*2列聯(lián)表，以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（Association coefficient，AC）和共同出現(xiàn)百分率（Percentage cooccurrence，PC）來(lái)測(cè)定草本優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性，并根據(jù)優(yōu)勢(shì)種間聯(lián)結(jié)性及在不同生境中的分布和特征進(jìn)一步劃分植物功能群[20]。

檢驗(yàn)兩個(gè)物種是否關(guān)聯(lián)常用χ2檢驗(yàn)，χ2值計(jì)算：

χ2=（|ad-bc|-0.5n）2 n（a+b）（a+c）（b+d）（c+d）

其中，n指取樣總數(shù)，a指兩物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c分別是僅有一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩物種都未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad>bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，adχ2>3841（0016.635（P<0.01）表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著。

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC用于進(jìn)一步檢驗(yàn)由χ2檢驗(yàn)結(jié)果并檢測(cè)種間聯(lián)結(jié)程度。AC值計(jì)算公式如下：若ad≥bc，則AC=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）];若bcad且d

AC的值域?yàn)閇-1，1]，若AC值域越趨于1，物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng);相反，AC值域越趨近于-1，物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng);AC值為0，物種間完全獨(dú)立。

共同出現(xiàn)百分率PC常用于測(cè)定物種間正聯(lián)結(jié)程度。其計(jì)算公式為：PC=a/（（a+b+c））。

PC的值域?yàn)閇0，1]，若值越趨于1，則表明該物種對(duì)的正聯(lián)結(jié)越緊密。

2結(jié)果與分析

2.1優(yōu)勢(shì)種的確定

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，本研究選取典型樣帶中春季共有14科，20屬，21種草本植物。不同樣地植物群落基本信息詳見(jiàn)表1。其中，樣地B的草本植物種類(lèi)最多，該樣地的草本植物地上生物量為129.26±26.06 g·m-2，顯著高于樣帶內(nèi)的其他樣地。緊靠故道邊緣的樣方A內(nèi)草本植物的高度顯著低于樣帶內(nèi)的其他樣地。

黃鵪菜、牛繁縷根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果，剔除頻度小于25%、蓋度小于5%的物種后，得到12個(gè)優(yōu)勢(shì)種（表1，表2）。除了樣方A內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種，樣帶內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種在不同樣方內(nèi)都有重復(fù)出現(xiàn)。

χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明（表2，圖2），石首麋鹿自然保護(hù)區(qū)典型樣帶內(nèi)草本植物優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)中正關(guān)聯(lián)種對(duì)6對(duì)，占總對(duì)數(shù)的9%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)60對(duì)，占總對(duì)數(shù)的91%;正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.10。表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)為：莎草-黃鵪菜，蘆葦-辣蓼。

分析PC值半矩陣圖聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值分析表明（表2，圖3），草本植物優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)中正關(guān)聯(lián)種對(duì)4對(duì)，占總對(duì)數(shù)的6%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)59對(duì)，占總對(duì)數(shù)的89%;無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)3對(duì)，占總對(duì)數(shù)的5%;正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.07。其中，辣蓼-看麥娘，辣蓼-蚊母草，看麥娘-蚊母草3對(duì)植物顯示較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié);莎草-黃鵪菜，蘆葦-牛繁縷，葎草-牛繁縷，葎草-紫云英，辣蓼-蘆葦，辣蓼-莎草，辣蓼-天胡荽，看麥娘-莎草，看麥娘-蘆葦，看麥娘-天胡荽，看麥娘-黃鵪菜，看麥娘-紫云英，看麥娘-風(fēng)輪草，蚊母草-蘆葦，蚊母草-天胡荽，蚊母草-黃鵪菜，蚊母草-紫云英，蚊母草-風(fēng)輪草這18對(duì)植物顯示較強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)。

聯(lián)結(jié)系數(shù)PC值分析表明（表2，圖4），草本植物優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)中有正關(guān)聯(lián)種對(duì)21對(duì)，占總對(duì)數(shù)的32%;無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)45對(duì)，占總對(duì)數(shù)的68%。

2.3功能群劃分

以種間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果為依據(jù)，正聯(lián)結(jié)為基礎(chǔ)及負(fù)聯(lián)結(jié)為界限劃分植物功能群。在調(diào)查的典型樣帶中，表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)較多，共同出現(xiàn)的機(jī)率較小。同時(shí)，結(jié)合優(yōu)勢(shì)種在不同樣方的分布及生境的響應(yīng)等（表1，表2），進(jìn)一步作為區(qū)分功能群組合的界限。發(fā)現(xiàn)距離河道最近樣方內(nèi)的草本植物及旱柳林下的草本層植物與其他樣方內(nèi)植物負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)較多，而各樣方內(nèi)植物表現(xiàn)為較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)。因此，將石首麋鹿自然保護(hù)區(qū)典型樣帶內(nèi)的草本植物劃分為3組功能群：①陽(yáng)性濕生型：看麥娘、辣蓼和蚊母草，主要分布于故道邊緣，豐水期處于水淹狀態(tài);②陽(yáng)性濕中生型：狗牙根、紫云英、天胡荽、莎草、蘆葦、風(fēng)輪草和葎草，主要分布于故道圍堤內(nèi)地勢(shì)較地處，喜光;③陰性濕中生型：黃鵪菜和牛繁縷，主要分布于旱柳林下。

優(yōu)勢(shì)種間負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)較多，表明這些草本植物對(duì)生境的要求不同，共同出現(xiàn)的機(jī)率較小。每組植物功能群都有其特定分布區(qū)和生態(tài)適應(yīng)特征，不同功能群占據(jù)了不同的生態(tài)位。同時(shí)，不同植物對(duì)資源的利用方式不同，特別是對(duì)水分和光照生態(tài)因子的敏感性和耐受性不同。功能群類(lèi)型的差異也反映了石首麋鹿保護(hù)區(qū)草本植被分布隨水、熱梯度變化的演替趨勢(shì)。

3結(jié)論與討論

植物功能群將植物的功能特性與環(huán)境變化有機(jī)地聯(lián)系在一起，通過(guò)優(yōu)勢(shì)種劃分植物功能群具有較好的代表性[1，3，4，]。利用χ2值、AC值和PC值測(cè)定的種間關(guān)聯(lián)差異明顯。χ2值能較精確地反映種對(duì)間關(guān)聯(lián)的顯著程度，但檢驗(yàn)不顯著的種對(duì)并不意味著沒(méi)有關(guān)聯(lián)性。AC值和PC值更能體現(xiàn)出χ2檢驗(yàn)不顯著的關(guān)聯(lián)性。但當(dāng)物種出現(xiàn)次數(shù)較少時(shí)會(huì)導(dǎo)致夸大物種間的聯(lián)結(jié)性。當(dāng)物種數(shù)目較多、物種分布相對(duì)均勻時(shí)AC值和PC值獲得的結(jié)果較可靠[20]。在本研究調(diào)查的典型樣地中，草本植物的優(yōu)勢(shì)種明顯，表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)較多，依據(jù)優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性來(lái)劃分植物功能群有較高的可行性。同時(shí)，負(fù)聯(lián)結(jié)較多也表明草本植物對(duì)生境的要求不同，共同出現(xiàn)的機(jī)率較小，可以作為進(jìn)一步區(qū)分功能群組合的界限[1，7]。

結(jié)合種間聯(lián)結(jié)分析及優(yōu)勢(shì)種在不同樣方的分布及生境的響應(yīng)等，可以將石首麋鹿自然保護(hù)區(qū)典型樣帶內(nèi)的草本植物劃分為“陽(yáng)性濕生型”、“陽(yáng)性濕中生型”和“陰性濕中生型”3個(gè)功能群。每組植物功能群都有其特定的優(yōu)勢(shì)種和分布區(qū)，較好地反映了水、熱生態(tài)因子與植被的關(guān)系。張文麗等[21]在研究河岸帶草本植物時(shí)也發(fā)現(xiàn)，緊靠河緣樣線的群落優(yōu)勢(shì)種多為濕生植物，群落類(lèi)型能較好地體現(xiàn)河岸帶的特殊位置及物種的適應(yīng)。Kariuki等[22]在研究熱帶雨林植物直徑與環(huán)境的關(guān)系時(shí)，按耐陰性的強(qiáng)弱將植物分為了5個(gè)功能群。韓梅和楊利民[23]通過(guò)研究中國(guó)東北樣帶羊草群落C3和C4植物功能群，發(fā)現(xiàn)植物功能群分類(lèi)表現(xiàn)出對(duì)不同水、熱、光環(huán)境的響應(yīng)。此外，也有研究表明，河道草本群落多樣性會(huì)隨海拔、水熱、人為擾動(dòng)等因子變化[10]。焦磊等[11]在研究汾河連伯灘濕地時(shí)依據(jù)水分條件將濕地植被分為蘆葦生態(tài)種組、賴(lài)草生態(tài)種組、白茅生態(tài)種組和野艾蒿生態(tài)種組4個(gè)植被生態(tài)種組。可見(jiàn)，對(duì)于河岸帶濕地草本植物而言，結(jié)合草本植物對(duì)不同水、熱、光環(huán)境的響應(yīng)特征，進(jìn)一步劃分植物功能群是比較理想的分類(lèi)方式。

在下一步工作中，還需要將不同功能群草本植物的分布與土壤理化性質(zhì)聯(lián)系，綜合土壤-水-植物研究不同功能群類(lèi)型的特征，進(jìn)一步揭示保護(hù)區(qū)植被格局與環(huán)境變化的關(guān)系，不僅可以為麋鹿生境植被動(dòng)態(tài)格局提供實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，也可為保護(hù)區(qū)正在開(kāi)展的有效生態(tài)修復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

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