張宇航，彭文啟，劉培斌，渠曉東，孫仕軍，張海萍，朱 瑤

1.沈陽農業(yè)大學水利學院，遼寧 沈陽 110866 2.中國水利水電科學研究院，北京 100038 3.北京市水利規(guī)劃設計研究院，北京 100048

底棲動物是指生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的無脊椎動物類群，是水生生物多樣性和水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成[1-2]。大型底棲動物將沉積物中的有機物和有機碎屑作為營養(yǎng)物質來源，因而對河湖物質循環(huán)和能量流動具有重要影響。多數搖蚊和寡毛類等類群也直接以沉積物為食，對沉積物中有機污染物削減和轉化具有重要作用，提升水體的自凈功能[3]。底棲動物對環(huán)境變化較為敏感，生命周期相對較長，由于棲息地相對固定，移動能力較差[4]，只能被動耐受環(huán)境的變化，因此可以有效指示河湖的營養(yǎng)化狀態(tài)與污染程度，反映水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[5-6]。另外，大型底棲動物隨著河流等級、河流地貌的變化，具有典型的縱向分布特征[3]，對于了解底棲動物地理區(qū)系、生物多樣性與流域水環(huán)境的保護和修復都具有重要的科學意義。

永定河流域位于海河流域西北部，承擔著北京市主要的水源供給和防洪任務，流域人文資源豐富，但近年來流域年平均徑流量呈顯著下降趨勢，河道干涸，污染加劇，引發(fā)了一系列生態(tài)問題[7-8]，2005—2014年，永定河主要河段年均干涸121 d，年均斷流316 d，特別是永定河流域上游由于人為活動干擾在很大程度上改變了河流原有的水文情勢，永定河流域逐漸變成了季節(jié)性河流，流域生物棲息地的多樣性和穩(wěn)定性遭到嚴重破壞。河流在人為干擾情況下，其水生生物的物種組成、群落結構與天然生態(tài)系統(tǒng)中的河流存在顯著差異[9]，如河流在受到閘壩阻隔后，河流的縱向連通性喪失，水體流通性變差，河流物理生境結構遭受破壞，生境質量下降和單一化，進而導致水生生物多樣性降低[10]。

目前國內已經開展了許多關于河流底棲動物的研究，但對于嚴重缺水型河流底棲動物的研究相對較少，對永定河流域底棲動物的群落結構和空間格局的研究鮮有報道。因此筆者以永定河流域為研究區(qū)，主要研究目的為①通過對永定河流域大型底棲動物數據的分析，初步了解底棲動物群落結構特征和區(qū)域差異性；②歷史上研究區(qū)底棲動物監(jiān)測資料缺乏，該研究力求提供較為完整的底棲動物監(jiān)測資料，以期為以永定河流域為代表的北方缺水型河流生態(tài)系統(tǒng)恢復與保護提供重要的參考資料。

1 實驗部分

1.1 研究區(qū)概況及采樣點設置

永定河(地理坐標為112°10′～117°48′ E，38°50′～41°13′ N)為海河流域七大水系之一，流域面積為4.7萬km2，全長為747 km，流經內蒙古、山西、河北、北京、天津五省(區(qū)、市)。流域西北部多為山區(qū)，海拔較高，自西北向東南海拔遞減。流域地處干旱和濕潤氣候的過渡帶，屬于半干旱大陸性季風氣候區(qū)，四季分明，夏季多暴雨、洪水，冬季寒冷干燥[11]。流域多年平均降水量為450 mm，大部分降水集中在7—9月，多年平均蒸發(fā)量為1 009 mm[12]。永定河上游有2條主要支流，南為桑干河，全長為390 km，流域面積為2.6萬km2，北為洋河，全長為241 km，流域面積為1.625萬km2，在河北懷來縣匯流稱為永定河，發(fā)源于北京延慶縣的媯水河也流入永定河，下游官廳水庫至三家店的山峽段約為110 km的自然河流[13]，三家店以下為五湖一線段。

2017年3—4月對永定河及其主要支流進行大型底棲動物采樣調查，主要依據河流的長度和人員車輛的可到達性均勻布點，共設置38個采樣點，其中桑干河有10個采樣點，洋河有8個采樣點，媯水河有4個采樣點，官廳山峽段有8個采樣點，北京市五湖一線段有8個采樣點(圖1)?？紤]到河流干涸、極度污染和監(jiān)測安全等方面的因素，共有8個采樣點未采集到大型底棲動物(YD24～YD31)，其中桑干河有3個(YD29～YD31)、洋河有2個(YD27～YD28)、五湖一線段有3個(YD24～YD26)。

圖1 永定河流域采樣點分布Fig.1 Sampling sites of the Yongding River basin

1.2 大型底棲動物采集及功能攝食類群劃分

依據各采樣點生境特點，采用網徑為500 μm，采樣面積為0.09 m2的索伯網，重復采集3次，將采集的大型底棲動物混裝到同一個樣本瓶中，用70%的酒精保存后帶回實驗室，利用體式顯微鏡(Olympus SZ51)進行分類鑒定，樣品盡量鑒定到屬或種。標本鑒定后計數，折算成每平方米的密度(ind./m2)；用萬分之一電子天平稱量其濕重，并折算成每平方米的重量(g/m2)。

根據大型底棲動物的食性類型，參考BARBOUR等和CUMMINS等[5, 14-15]大型底棲動物功能攝食類群的分類方法，將大型底棲動物劃分為5類：刮食者、撕食者、收集者、濾食者、捕食者。

1.3 大型底棲動物統(tǒng)計分析方法

1.3.1 生物多樣性指數

底棲動物群落特征分析采用物種優(yōu)勢度指數、Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(H′)公式為

(1)

式中：ni表示第i種的個體數，N表示總個體數,S表示總物種數。

2)Margalef豐富度指數(D)公式為

(2)

3)Pielou均勻度指數(J)公式為

(3)

4)優(yōu)勢度指數(Y)公式為

(4)

式中：fi為該種出現的點位數占總點位數的百分比，當Y≥0.02時，定為優(yōu)勢種[16]。

1.3.2 數據分析

利用聚類分析法分析大型底棲動物群落物種組成相似性，利用Sorensen (Bray-Curtis) 組間距離進行判斷，組間關聯使用Ward’s method，聚類結果的差異顯著性檢驗利用多響應置換過程(MRPP) 進行判別[17]，聚類分析前所有大型底棲動物數據分別進行l(wèi)n(x+1) 轉化。利用Origin中的單因素方差分析(one-way ANOVA)對組間總體進行差異顯著性檢驗，組間差異性采用Bonferroni檢驗，顯著水平設置為0.05。聚類分析使用PC-ORD軟件[18]，其余圖件采用Origin 9.0完成。

2 結果

2.1 大型底棲動物群落結構

永定河流域春季共采集到大型底棲動物77個分類單元，隸屬4門7綱38科68屬，其中昆蟲綱為59種、寡毛綱為5種、甲殼綱為4種、腹足綱為4種、蛭綱為2種、瓣鰓綱為2種、渦蟲綱為1種，昆蟲綱占絕對優(yōu)勢，物種數占比為76.6%，寡毛綱占6.5%。從不同類群的相對豐度來看，昆蟲綱占59.6%，其中搖蚊相對豐度占79.3%，甲殼綱占36.3%，其他類群占10.1%。對整個永定河流域而言，大型底棲動物平均密度為850 ind./m2，平均生物量為9.6 g/m2，優(yōu)勢度指數分析表明，永定河優(yōu)勢種有2種，分別為直突搖蚊Orthocladiussp.(Y=0.120)和鉤蝦Gammarussp.(Y=0.128)。

對大型底棲動物功能攝食類群研究發(fā)現，永定河流域春季大型底棲動物由5個功能攝食類群構成，其中收集者有43種、捕食者有17種、刮食者有7種、濾食者有5種、撕食者有1種，各功能攝食類群相對豐度依次為58.9%、23.3%、9.6%、6.8%、1.4%(圖2)。

分類階元：I.昆蟲綱；O.寡毛綱；C.甲殼綱；G.腹足綱；H.蛭綱；L.瓣鰓綱；T.渦蟲綱；R.其他(腹足綱、蛭綱、瓣鰓綱、渦蟲綱)；A.收集者；P.捕食者；S.刮食者；F.濾食者；B.撕食者。圖2 永定河流域大型底棲動物物種分布與群落組成Fig.2 The taxa richness and assemblage composition of macroinvertebrates in the Yongding River basin

2.2 大型底棲動物空間分布特征

基于Bray-Curtis方法判別永定河流域大型底棲動物群落的組間相似性(圖3)，結果表明30個采樣點被劃分為3組：組1共有8個采樣點，主要分布在受人為活動干擾較為嚴重的五湖一線與桑干河上游段；組2共有10個采樣點，主要分布在近自然狀態(tài)的官廳山峽段；組3共有12個采樣點，主要分布在洋河、桑干河中下游、媯水河等中度人為干擾的河流。

圖3 基于群落相似性的大型底棲動物聚類分析Fig.3 Classification of the sampling sites with Ward’s linkage method using Sorensen (Bray-Curtis) distance measure

2.2.1 大型底棲動物群落結構空間差異

通過對3組大型底棲動物群落結構分析得出：組1群落組成主要以搖蚊為主，相對豐度為79.3%，其中德永搖蚊占44.7%、恩菲搖蚊占10.5%、多足搖蚊占7.3%，其次為寡毛類，相對豐度為5.8%；組2群落組成以甲殼綱的鉤蝦為主，相對豐度為71%，其次為EPT昆蟲(蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera、毛翅目Trichoptera)，相對豐度為13.6%；組3群落組成主要以搖蚊為主，相對豐度為89%，其中直突搖蚊占49.3%，流水長跗搖蚊占9.1%，環(huán)足搖蚊占6.9%，其次為EPT昆蟲，相對豐度為5.7%。對各組的搖蚊和EPT昆蟲相對豐度進行單因素方差分析，結果顯示：組1與組3的搖蚊相對豐度存在顯著性差異(P<0.05)；組2與組3的EPT昆蟲相對豐度沒有顯著差異(P>0.05)。

2.2.2 大型底棲動物優(yōu)勢類群空間差異

基于Y值分析表明，3組間的優(yōu)勢類群組成差異較大，組1優(yōu)勢種分別為德永搖蚊、恩菲搖蚊、沼蝦；組2優(yōu)勢種分別為鉤蝦、臺灣蜉、近岸細蜉；組3優(yōu)勢種分別為直突搖蚊、流水長跗搖蚊、間搖蚊(表1)。為明確各優(yōu)勢類群相對豐度在不同組間的差異性, 對各優(yōu)勢類群相對豐度進行單因素方差分析，結果表明：3組9個優(yōu)勢類群的相對豐度均存在顯著差異(P<0.05)。

表1 各組大型底棲動物優(yōu)勢類群及其Y值Table 1 The dominant macrobenthic groups and their dominance in each group

2.2.3 大型底棲動物密度與生物量空間差異

對永定河流域大型底棲動物密度和生物量的空間分布進行統(tǒng)計(圖4)，結果表明：組1大型底棲動物平均密度為127 ind./m2，平均生物量為1.02 g/m2，組2大型底棲動物平均密度為1 227 ind./m2，平均生物量為3.87 g/m2，組3大型底棲動物平均密度為1 018 ind./m2，平均生物量為2.55 g/m2。3組大型底棲動物平均密度表現為組2>組3>組1，單因素方差分析顯示，組1與組3、組2與組3大型底棲動物的密度差異不顯著(P>0.05)，組1與組2的大型底棲動物密度差異顯著(P<0.05)，大型底棲動物的生物量與密度具有同樣的趨勢，組2最高，組1最低，但3組間大型底棲動物生物量均無顯著性差異(P>0.05)。

圖4 永定河流域各組大型底棲動物生物量與密度Fig.4 The density and biomass of macroinvertebrates among different groups in the Yongding River basin

2.2.4 大型底棲動物功能攝食類群空間差異

組成群落的不同物種主要通過食物關系進行集合，因此，功能攝食類群對研究底棲動物群落結構和功能組成具有重要作用[19]。對3組大型底棲動物功能攝食類群進行研究(圖5)。

圖5 永定河流域各組間功能攝食類群組成Fig.5 Composition of functional feeding groups among different groups in the Yongding River basin

從圖5可見，組1僅發(fā)現3種功能攝食類群，分別為收集者、捕食者、刮食者；組2共發(fā)現5種功能攝食類群，分別為收集者、捕食者、刮食者、濾食者、撕食者；組3共發(fā)現4種功能攝食類群，分別為收集者、捕食者、刮食者、濾食者。從相對豐度來看，3組均以收集者為絕對優(yōu)勢，相對豐度分別為96.4%、96.5%、92.9%。對各組大型底棲動物功能攝食類群相對豐度的空間分布進行方差分析，結果顯示：收集者相對豐度表現為僅組1與組3之間存在顯著差異(P<0.05)。

2.3 大型底棲動物生物多樣性差異

分析大型底棲動物生物多樣性(圖6)，結果表明：組1與組3的H′值、D值、J值、物種數呈現出基本一致的趨勢，各采樣點之間的差異較大，呈現出不規(guī)則的變化趨勢，而組2的各采樣點間的差異較小，各指數值的波動幅度較小。各組之間的H′值、D值、J值、物種數均表現為組2最大，組1最小。單因素方差分析表明：在顯著水平為0.05時，H′值、J值在3組間的總體方差檢驗均無顯著性差異(P>0.05)，D值和物種數均僅表現為組1與組2之間存在顯著性差異(P<0.05)，組1與組3、組2與組3均無顯著性差異(P>0.05)。

注：“□”為平均數；箱體中橫線為中位數；箱體為25%～75%分布范圍；箱體上字母為Bonferroni檢驗的組間差異。圖6 永定河流域不同組間大型底棲動物群落多樣性箱線圖Fig.6 The box-whisker plots of macroinvertebrate communities among different groups in the Yongding River basin

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結構差異性

優(yōu)勢類群的分布主導底棲動物的群落格局[20]。各組大型底棲動物優(yōu)勢類群組成差異較大，表明永定河流域春季大型底棲動物群落結構分布存在明顯的區(qū)域性差異。從調查結果來看，組1的大型底棲動物以耐污性較高的搖蚊類群為主，組3以中度耐污的搖蚊類群為主，組2則以鉤蝦、EPT昆蟲為主，為溪流生境中較為典型的常見類群。從優(yōu)勢類群的變化來看，永定河流域底棲動物群落的退化較為明顯，其主要支流洋河、桑干河和媯水河的底棲動物均主要以搖蚊為主要優(yōu)勢類群，其物種以重度-中度耐污的類群為優(yōu)勢，指示各主要支流污染強度較高。

河流底棲動物的種類組成依賴于河流生境的多樣性和穩(wěn)定性，不同的生境條件支持不同的大型底棲動物類群，多樣性的生物棲息地支持多樣性的生物群[21]，導致永定河各采樣點的空間分布差異還與生境退化密切相關。組1采樣點主要位于北京市五湖一線與桑干河上游，監(jiān)測區(qū)域均不同程度的受到閘壩調控的影響，閘壩的修建使流水生境轉變?yōu)殪o水生境，河流底質均以淤泥為主，適宜于寡毛類和搖蚊耐污類群的生存，該河段的主要優(yōu)勢類群德永搖蚊與恩菲搖蚊均為重度耐污類群，適宜底質柔軟、富營養(yǎng)的靜水生境。組3采樣點主要位于洋河、桑干河中下游、媯水河，主要優(yōu)勢類群為直突搖蚊、流水長跗搖蚊、間搖蚊，河流以流水生境為主，因此底棲動物的優(yōu)勢類群屬于適宜流水生境的大型底棲動物，但從優(yōu)勢物種來看，其屬于寡營養(yǎng)-中營養(yǎng)的溪流和河流。搖蚊為典型的掘穴生活物種，棲息于河流沉積物中營巢生活，洋河、桑干河中下游和媯水河的監(jiān)測區(qū)域以礫石和沙質為主，也是造成底棲動物以搖蚊為主要類群的原因。部分蜉蝣目昆蟲在媯水河也有一定的分布，這與媯水河已經開展了系統(tǒng)的生態(tài)修復工程有關，河流兩岸建立了綠色廊道，河道內水生植物較為豐富，為底棲動物提供了良好的棲息場所[22]，從而導致媯水河出現了少量的蜉蝣目和毛翅目昆蟲。永定河山峽段，河流受人類干擾程度較小，河流保持了良好的自然狀態(tài)，水質清潔，河床底質以大石塊和卵石為主，生境類型較為多樣化，組2的優(yōu)勢類群主要以鉤蝦、EPT昆蟲為主。

3.2 大型底棲動物功能攝食類群差異性

大型底棲動物的功能攝食類群可以反映河流的食物資源狀況，對研究底棲動物群落結構和功能組成有重要作用，能夠體現河流生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程[19]。研究發(fā)現各組大型底棲動物功能攝食類群均以收集者占絕對優(yōu)勢，功能攝食類群構成的單一化，指示了食物來源的單一化和生境的單一化[23-24]，但各組之間功能攝食類群組成有所差異。組1收集者主要為耐污種的德永搖蚊，主要分布在北京市五湖一線段，雖然五湖一線工程段考慮了生境多樣性與水生生物多樣性的關系，河道修復時采用了卵礫石底質，但由于水體缺乏流動性，水生生物以靜水生境中的常見物種為主。河流連續(xù)統(tǒng)研究表明，河流從源頭到下游，大型底棲動物的功能攝食類群結構具有顯著的縱向格局與差異性[25-26]，桑干河上、中和下游大型底棲動物功能攝食類群均以收集者占優(yōu)勢，河流缺乏明顯的縱向分布特征，這與桑干河上游攔河建筑物修建較多有關，水體連通性較差，同時春季桑干河水量極少，出現大量的靜水水體，大型底棲動物的流水棲息生境遭到嚴重破壞，大型底棲動物以適宜靜水生境的直接收集者為主，功能攝食類群群落結構單一化。永定河山峽段河岸帶植被覆蓋率較高，河道內枯枝落葉較為豐富，為鉤蝦提供了較為豐富的食物來源。山峽段河道內生態(tài)補水主要依靠上游官廳水庫的調控，但河流的水文條件并不穩(wěn)定，生態(tài)補水時流量較大，河道內營固著的生物類群較少，刮食者和撕食者所占比例極低，與HAWKINS等研究發(fā)現水文條件的不穩(wěn)定也會導致撕食者下降的研究一致[27]。洋河、桑干河下游和媯水河以溪流搖蚊類群為主，其生活習性以攝食沙質底質中的有機質為食，沙質底河床穩(wěn)定性較差，但搖蚊成體有翅、遷徙能力強、時代周期短，因而更能適應多變的棲息環(huán)境[28]，但組3的撕食者類群完全消失，表明區(qū)域大型底棲動物功能群的退化嚴重。

3.3 大型底棲動物多樣性差異

根據河流連續(xù)統(tǒng)理論，從河流的上游到下游大型底棲動物的生物多樣性與物種分布應該存在明顯的差異性[25-26]。但根據調查結果顯示，永定河干流以及各支流大型底棲動物的生物多樣性并沒有顯著性差異。

大型底棲動物多樣性隨著底質穩(wěn)定性的增加而增加[21]。鄭文浩等[29]對太子河大型底棲動物棲境適宜性的研究表明，底質是最重要的棲境因子，多數物種偏愛卵石底質。大石塊或卵石能夠為大型底棲動物提供穩(wěn)定的棲息場所、極佳的避難和覓食場所，確保了底棲動物擁有足夠的活動空間[30]。永定河山峽段河床底質主要以大石塊和卵石為主，生境類型較為多樣化，能夠為底棲動物提供更加多樣的棲息、繁殖場所，也有利于底棲動物逃避其他動物的捕食，從而增加了底棲動物生存的空間，使得底棲動物多樣性相對其他支流較高；桑干河上游由于水體不流動，水體中懸浮的細顆粒有機物沉積在底部，底質以淤泥為主，而淤泥底質孔隙比高，有機物含量豐富，極適宜于寡毛類和搖蚊等耐污類群生存，致使其他物種的數量明顯減少，而五湖一線段低水頭水壩數量居多，目的在于構建濱水景觀，而低水頭水壩破壞了城市河流的縱向連通性，使得蓄水區(qū)河床底質生境均質化，降低了底棲動物的完整性。洋河底質均以沙質底為主，河床穩(wěn)定性較差，沙質底質中很難附著底棲動物，采集到的物種多為能適應多變棲息環(huán)境的直突搖蚊、流水長跗搖蚊、間搖蚊等搖蚊種類。盡管永定河山峽段出現了較為典型的溪流物種，且以中度-輕度耐污的敏感類群為主，但從生物多樣性的變化來看，其生物多樣性與永定河其他河段的差異性并不顯著，表明該河段的底棲動物群落結構相對較為單一，許多敏感類群多為偶見物種，不穩(wěn)定的水文條件反而造成棲息地擾動更加頻繁，不利于底棲動物群落的次生演替。此外，洋河與桑干河中下游河道內采沙現象較為普遍，嚴重破壞了河流生境結構，使得生物多樣性明顯下降。媯水河前期已經開展了系統(tǒng)的生態(tài)修復，大型底棲動物生物多樣性的恢復效果較為顯著，但修復后的媯水河底質類型以沉積型的有機質為主，更加有利于適宜靜水生境的水生昆蟲繁殖，導致搖蚊個體數所占比例極高。

4 結論

1)永定河流域春季大型底棲動物群落結構從物種數和相對豐度來看，昆蟲綱均占絕對優(yōu)勢，其中搖蚊相對豐度占79.3%；大型底棲動物平均密度為850 ind./m2，平均生物量為9.6 g/m2；基于Y值分析，直突搖蚊Orthocladiussp.(Y=0.120)和鉤蝦Gammarussp.(Y=0.128)是永定河流域春季大型底棲動物的優(yōu)勢類群；對大型底棲動物功能攝食類群研究發(fā)現，收集者、捕食者、刮食者、濾食者、撕食者相對豐度依次為58.9%、23.3%、9.6%、6.8%、1.4%。

2)永定河春季大型底棲動物群落結構分布存在明顯的區(qū)域性差異。桑干河上游與五湖一線段主要以德永搖蚊與恩菲搖蚊等耐污種的搖蚊為主，功能攝食類群僅為3種；山峽段主要以鉤蝦、EPT昆蟲等清潔質指示物種為絕對優(yōu)勢類群，功能攝食類群為5種；洋河、媯水河、桑干河中下游主要以直突搖蚊、流水長跗搖蚊、間搖蚊為主要優(yōu)勢類群，功能攝食類群為4種；3組大型底棲動物平均密度與生物量均表現為組2最大，組1最小。

3)永定河春季大型底棲動物生物多樣性存在明顯的區(qū)域性差異。永定河山峽段大型底棲動物的生物多樣性最高，桑干河上游與五湖一線段生物多樣性最低，水環(huán)境污染與生物棲息地退化可能是影響永定河春季大型底棲動物生物多樣性的主要因素。