史磊 王國(guó)宏 王延波

摘要：以遼寧省推廣面積較大的6個(gè)雜交種及其12個(gè)親本自交系為供試材料，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，系統(tǒng)分析玉米籽粒干質(zhì)量和灌漿速率變化規(guī)律以及灌漿速率同主要性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明，雜交種（自交系）的籽粒干質(zhì)量在灌漿過(guò)程中呈“S”形曲線上升趨勢(shì)，即慢-快-慢的上升趨勢(shì);雜交種（自交系）的籽粒灌漿速率呈單峰曲線變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在授粉后24 d前后。無(wú)論是籽粒干質(zhì)量還是灌漿速率，雜交種都整體略大于自交系，這可能是一定雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。雜交種灌漿速率在不同灌漿時(shí)期、品種間和密度間差異均達(dá)到顯著水平;平均灌漿速率與單穗產(chǎn)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、百粒質(zhì)量等正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：玉米;雜交種;自交系;灌漿速率

中圖分類(lèi)號(hào)： S513.07 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）07-0084-03

灌漿是指將光合作用產(chǎn)生的脂肪、蛋白質(zhì)和淀粉等轉(zhuǎn)化到籽粒里的一個(gè)過(guò)程。灌漿速率測(cè)定是指在籽粒形成至成熟過(guò)程中，單位間隔時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)增加質(zhì)量的測(cè)定。灌漿是玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中極為關(guān)鍵的生育進(jìn)程，玉米的粒質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量取決于灌漿強(qiáng)度與灌漿速率[1]。不同類(lèi)型玉米籽粒灌漿特性不同，中熟品種灌漿開(kāi)始快，有效灌漿時(shí)間和灌漿快速期短;中晚、晚熟和極晚熟品種灌漿啟動(dòng)慢，有效灌漿時(shí)間和灌漿活躍期長(zhǎng)[2]。影響灌漿的因素包括溫度、光照、養(yǎng)分和水分等，其中溫度、光照為不可變因素，養(yǎng)分、水分為可變因素。日均溫度與籽粒灌漿速率和脫水速率顯著正相關(guān)，可選擇生產(chǎn)上對(duì)溫度不敏感，脫水后期快的品種進(jìn)行利用，以降低低溫對(duì)玉米灌漿速率和產(chǎn)量的作用[3]?？刂品N植密度是提高玉米產(chǎn)量的一項(xiàng)重要措施，對(duì)各品種授粉后40～45 d、45～50 d灌漿速率影響較大，說(shuō)明不同品種灌漿速率對(duì)栽培密度的敏感性不盡相同[4]。目前，學(xué)者們對(duì)玉米灌漿速率受環(huán)境和其他性狀的影響研究較多[5-8]，針對(duì)灌漿過(guò)程中的不同時(shí)期、不同種質(zhì)基礎(chǔ)的玉米灌漿速率研究卻并不多見(jiàn)。本試驗(yàn)選取6個(gè)玉米雜交種及其12個(gè)親本自交系作為試驗(yàn)材料，分析不同年份、多個(gè)密度下、不同灌漿時(shí)期玉米籽粒的干質(zhì)量和灌漿速率變化規(guī)律以及灌漿速率與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性，以期為育種者選育高品質(zhì)雜交種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取6個(gè)種質(zhì)基礎(chǔ)不同、種植范圍廣、種植面積大、不同時(shí)期審定的雜交種和它們的12個(gè)父母本作為試驗(yàn)材料，具體試材情況見(jiàn)表1。

1.2 方法

2014年年底在海南繁殖收集到的自交系并制取試驗(yàn)所需雜交種，2015年5月和2016年5月將在海南制得的自交系和雜交種在沈陽(yáng)沈北試驗(yàn)基地進(jìn)行播種。雜交種種植密度為4.5萬(wàn)、6.0萬(wàn)、7.5萬(wàn)、9.0萬(wàn)株/hm2，8行區(qū)，行長(zhǎng)8 m，株距分別為37.0、27.8、22.2、18.5 cm，行距60 cm，設(shè)3次重復(fù);自交系種植密度7.5萬(wàn)株/hm2，株距22.2 cm，行距60.0 cm。在雌穗吐絲前幾天，用白色授粉羊皮袋子將雌穗蓋嚴(yán)，套袋數(shù)量為每個(gè)材料取樣穗數(shù)的1.5倍左右，等到該材料所有套袋雌穗吐絲3 cm時(shí)，統(tǒng)一摘袋進(jìn)行人工授粉，同時(shí)用黑色記號(hào)筆在果穗上記上標(biāo)記，并在記錄本上分別記錄各材料的授粉日期，作為以后調(diào)查的起點(diǎn)。灌漿速率的測(cè)定參照丁佳琦的方法[9]，并根據(jù)實(shí)際情況略作更改，主要改動(dòng)為果穗的取樣間隔由5 d改為 7 d，原因是每周固定1天取樣，不容易遺忘;由每穗取中間100粒改為200粒，以增加樣本數(shù)量，減小誤差;由裝入牛皮紙烘干改為裝入小網(wǎng)袋烘干，這樣做的好處是干得更快，不易糊粒。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

本試驗(yàn)用多款軟件對(duì)2015年和2016年調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。其中Excel 2013用于計(jì)算數(shù)據(jù)平均值和繪制簡(jiǎn)單的數(shù)據(jù)圖或表;DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件用于獲取數(shù)據(jù)的變異系數(shù)以及進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析等;CurveExpert 1.38用于模擬籽粒生長(zhǎng)曲線、擬合回歸方程，計(jì)算瞬時(shí)灌漿速率等。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米不同雜交種和自交系籽粒灌漿速率差異分析

2.1.1 雜交種籽粒灌漿速率差異分析 采用2015年和2016年數(shù)據(jù)對(duì)各個(gè)供試雜交種平均籽粒灌漿速率進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表2）表明，年際間平均籽粒灌漿速率之間差異未達(dá)到顯著水平;品種間、密度間、年際與品種互作、年際與密度互作差異均達(dá)到了顯著水平。對(duì)6個(gè)品種5個(gè)時(shí)期灌漿速率及平均灌漿速率進(jìn)行多重比較，結(jié)果（表3）表明，不同品種授粉后10～17、17～24、24～31、31～38、38～45 d期間，籽粒灌漿速率變異范圍分別在0.77～1.07、0.89～1.39、0.70～1.03、0.53～0.92、0.48～0.85 g/d之間，對(duì)應(yīng)籽粒灌漿速率最快的品種分別為遼單565、先玉335、鄭單958、遼單565、丹玉39，且有些品種之間灌漿速率差異達(dá)到顯著水平。各品種授粉后10～45 d平均灌漿速率以先玉335最快，鄭單958最慢，且品種間差異達(dá)到了顯著水平。雜交種的不同種植密度處理之間，灌漿速率差異達(dá)到極顯著水平，由表4可以看出，隨著種植密度的升高，雜交種的灌漿速率逐漸降低，其中4.5萬(wàn)、6.0萬(wàn)株/hm2 處理的灌漿速率極顯著高于7.5萬(wàn)、9.0萬(wàn)株/hm2處理。

2.1.2 自交系籽粒灌漿速率差異分析 采用2015年和2016年數(shù)據(jù)對(duì)各個(gè)供試自交系平均籽粒灌漿速率進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表5）表明，年際間平均籽粒灌漿速率之間差異未達(dá)顯著水平;品種間、年際與品種互作差異均達(dá)顯著水平。對(duì)12個(gè)自交系5個(gè)時(shí)期灌漿速率及平均灌漿速率進(jìn)行多重比較，結(jié)果（表6）表明，不同品種授粉后10～17、17～24、24～31、31～38、38～45 d期間，籽粒灌漿速率變異范圍分別在 0.20～1.17、0.39～1.18、0.54～1.40、0.36～1.12、0.06～0.74 g/d 之間，不同時(shí)期對(duì)應(yīng)籽粒灌漿速率最快的自交系分別為中106、丹598、中106、遼3162、S121，且有些品種之間灌漿速率差異達(dá)到顯著水平。各品種授粉后10～45 d平均灌漿速率以中106最快，昌7-2最慢，且品種間差異達(dá)顯著水平。

2.2 玉米籽粒灌漿速率與單穗產(chǎn)量等性狀相關(guān)分析

為方便敘述將授粉后10～17 d、授粉后17～24 d、授粉后24～31 d、 授粉后31～38 d和授粉后38～45 d分別用灌漿1期、灌漿2期、灌漿3期、灌漿4期和灌漿5期代替。由表7可知，5個(gè)階段的灌漿速率與穗長(zhǎng)均正相關(guān)，其中灌漿3、4期的灌漿速率與穗長(zhǎng)達(dá)到極顯著正相關(guān)水平;穗粗與各時(shí)期灌漿速率的相關(guān)系數(shù)有正有負(fù)，并且只與灌漿3期的灌漿速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他時(shí)期均呈正相關(guān)關(guān)系，其中與灌漿5期灌漿速率相關(guān)性達(dá)顯著水平;禿頂長(zhǎng)與各時(shí)期灌漿速率均負(fù)相關(guān)，其中與灌漿2期灌漿速率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;穗行數(shù)與各時(shí)期灌漿速率相關(guān)系數(shù)有正有負(fù)，其中與灌漿3、4期灌漿速率為負(fù)相關(guān)，與其余時(shí)期為顯著正相關(guān);行粒數(shù)與各時(shí)期灌漿速率均正相關(guān)，其中與灌漿3、4期灌漿速率相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平;百粒質(zhì)量與各時(shí)期灌漿速率相關(guān)系數(shù)有正有負(fù)，其中與灌漿3、4期灌漿速率為負(fù)相關(guān)，與其余時(shí)期為正相關(guān);出籽率與各時(shí)期灌漿速率相關(guān)系數(shù)有正有負(fù)，其中與灌漿3、4、 5期灌漿速率為負(fù)相關(guān)， 而與灌漿1期灌漿速率的相關(guān)性達(dá)到正向極顯著水平; 單穗產(chǎn)量與5個(gè)時(shí)期的灌漿速率均為正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為灌漿2期>灌漿1期>灌漿3期>灌漿4期>灌漿5期，且只有灌漿5期灌漿速率與單穗產(chǎn)量的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平;總體上來(lái)看，平均灌漿速率除了與禿頂長(zhǎng)顯著負(fù)相關(guān)外，與其他性狀均正相關(guān)，其中與穗粗、穗行數(shù)和單穗產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，與百粒質(zhì)量顯著正相關(guān)。

2.3 玉米雜交種與自交系籽粒干質(zhì)量和灌漿速率變化趨勢(shì)比較分析

由圖1可知，授粉后10～31 d玉米雜交種和自交系百粒干質(zhì)量迅速升高，授粉31 d后百粒干質(zhì)量增速逐漸放緩;縱觀整個(gè)灌漿期，授粉后10～17 d，雜交種與自交系百粒干質(zhì)量十分接近，之后差距拉大，到授粉后45 d，干質(zhì)量差達(dá)到最大值，為4.9 g，之后差距略有縮小。由圖2可知，玉米雜交種和自交系籽粒灌漿速率在整個(gè)灌漿期呈拋物線變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在授粉后24 d;灌漿前期，雜交種灌漿速率大于自交系，授粉38 d以后，二者大小趨于一致。

3 結(jié)論與討論

雜交種（自交系）的籽粒干質(zhì)量在灌漿過(guò)程中呈“S”形曲線上升趨勢(shì)，即慢-快-慢的上升趨勢(shì);雜交種（自交系）的籽粒灌漿速率呈單峰曲線變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在授粉后24 d前后。而有學(xué)者認(rèn)為，在授粉后30 d左右灌漿速率達(dá)最大值[10]，灌漿速率峰值出現(xiàn)時(shí)間的不同，可能是由試材、試驗(yàn)地點(diǎn)和人為因素的差異導(dǎo)致的。無(wú)論是籽粒干質(zhì)量還是灌漿速率，雜交種都整體略大于自交系，這可能是一定雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。

在雜交種方面，本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同品種間和不同密度間籽粒灌漿速率差異極顯著，不同年際間差異表現(xiàn)不顯著，而前人有研究表明，灌漿速率在不同密度間差異不顯著[9]。這可能與試驗(yàn)的密度設(shè)置有關(guān)，本試驗(yàn)增加了密度梯度，擴(kuò)大了相鄰梯度差距，種植密度通過(guò)影響單株?duì)I養(yǎng)獲取、積累和運(yùn)輸，可能使灌漿速率表現(xiàn)出了差異。不同雜交種、不同灌漿階段的灌漿速率差異達(dá)顯著水平，平均灌漿速率表現(xiàn)為先玉335>遼單565>農(nóng)華101>丹玉39>迪卡516>鄭單958;灌漿速率隨種植密度的升高而降低。

在自交系方面，不同自交系間籽粒灌漿速率差異極顯著，年際間差異不顯著;不同自交系、不同灌漿階段的灌漿速率差異達(dá)顯著水平，自交系平均灌漿速率的大小順序?yàn)橹?06>PH6WC>S121>鄭58>遼3162=D1798Z>B1189Z>C8605-2>PH4CV=NH60>丹598>昌7-2。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，平均灌漿速率與單穗產(chǎn)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、百粒質(zhì)量等正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果[11]一致。進(jìn)一步分析表明，授粉后10～24 d灌漿速率與穗行數(shù)和出籽率呈正相關(guān)關(guān)系，與禿頂長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;授粉后24～38 d灌漿速率與穗長(zhǎng)和行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系;授粉后 38～45 d灌漿速率與穗粗呈顯著正相關(guān)關(guān)系;而單穗產(chǎn)量與授粉后10～38 d的灌漿速率顯著正相關(guān)關(guān)系。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳春勝. 超高產(chǎn)玉米灌漿速率與干物質(zhì)積累特性研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（4）：382-385，400.

[2]王曉慧，張 磊，劉雙利，等. 不同熟期春玉米品種的籽粒灌漿特性[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（18）：3557-3565.

[3]祝云芳，陳澤輝，霍可以，等. 夏播玉米組合的籽粒灌漿脫水特性[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（6）：45-48.

[4]馮 鵬，申曉慧，鄭海燕，等. 種植密度對(duì)玉米籽粒灌漿及脫水特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30（6）：92-100.

[5]陳傳永，王榮煥，趙久然，等. 不同生育時(shí)期遮光對(duì)玉米籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2014，40（9）：1650-1657.

[6]曹慶軍，楊粉團(tuán)，陳喜鳳，等. 播期對(duì)吉林省中部春玉米生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 玉米科學(xué)，2013，21（5）：71-75.

[7]李紹長(zhǎng)，白 萍，呂 新，等. 不同生態(tài)區(qū)及播期對(duì)玉米籽粒灌漿的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：775-778.

[8]王永平. 灌溉和地膜覆蓋對(duì)玉米籽粒灌漿的影響及其與激素的關(guān)系[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014：26-27.

[9]丁佳琦. 我國(guó)不同年代玉米單交種及其親本灌漿和脫水速率的研究[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2012：9-10.

[10]王忠孝，高學(xué)增，許金芳，等. 關(guān)于玉米籽粒敗育的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986，19（6）：36-40.

[11]閆淑琴，蘇 俊，李春霞，等. 玉米籽粒灌漿、脫水速率的相關(guān)與通徑分析[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（4）：1-4.孫志貴，陳慶華，劉俊健，等. 氮肥施用量對(duì)江漢平原機(jī)插水稻分蘗成穗及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（7）：87-91.