楊華 雷平 郭照輝

摘要：稻瘟病是對(duì)水稻最具破壞性的疾病之一，尋找有效的稻瘟病防治途徑對(duì)實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。細(xì)菌在水稻稻瘟病防治中的作用越來(lái)越多地引起人們的關(guān)注。介紹國(guó)內(nèi)外生防細(xì)菌防治稻瘟病的研究進(jìn)展，討論研究、應(yīng)用中的主要問(wèn)題并進(jìn)行展望，旨在挖掘?qū)Φ疚敛【哂辛己靡种菩Ч母咝м卓辜?xì)菌，并對(duì)其應(yīng)用方法進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：生防細(xì)菌;水稻;稻瘟病;研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.111.4+1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）07-0099-05

? 水稻是全球超過(guò)30億人口的主食。然而，水稻易受到各種病害的危害，其中最具破壞性的是稻瘟病。水稻稻瘟病是由真菌稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）引起的，在水稻發(fā)育的3～4葉期、分蘗盛期和抽穗初期尤易受到稻瘟病菌侵染。稻瘟病每年造成水稻產(chǎn)量損失10%～30%，在疾病流行期間產(chǎn)量損失可達(dá)到50%[1-2]。采用抗病品種和化學(xué)農(nóng)藥通常能有效控制稻瘟病，但選育抗病品種時(shí)間長(zhǎng)、抗病能力容易喪失，化學(xué)殺菌劑也會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的環(huán)境和健康問(wèn)題。因此，通過(guò)生物防治等替代措施來(lái)防治水稻稻瘟病逐步成為人們研究的重點(diǎn)。

自20世紀(jì)50年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外已有大量利用細(xì)菌、放線菌和酵母菌對(duì)稻瘟病進(jìn)行生物防治的相關(guān)報(bào)道。細(xì)菌因種類(lèi)多、范圍廣、繁殖快、易培養(yǎng)、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[3]，被認(rèn)為是最具生物防治潛力和應(yīng)用價(jià)值的一類(lèi)生防菌[4-5]。多種生防細(xì)菌作為稻瘟病的生物防治制劑已經(jīng)在實(shí)驗(yàn)室、溫室和田間條件下被廣泛研究。目前研究發(fā)現(xiàn)對(duì)稻瘟病有顯著抑制作用的生防細(xì)菌有兩大類(lèi)：芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞菌屬（Pseudomonas）。本文對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外的研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)行整理，綜述對(duì)稻瘟病具有生物防治潛力的細(xì)菌。

1 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬是一類(lèi)在自然界廣泛分布的革蘭氏陽(yáng)性桿狀細(xì)菌，能分泌抗菌物質(zhì)，抑制病原菌的生長(zhǎng)，同時(shí)誘導(dǎo)作物防御系統(tǒng)抵御病原菌的侵襲[6-7];還可產(chǎn)生植物激素、植酸酶或嗜鐵素等物質(zhì)促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育有一定的促進(jìn)作用。由于其大多對(duì)人畜無(wú)毒無(wú)害，不易造成環(huán)境污染，且藥劑生產(chǎn)適于產(chǎn)業(yè)化，發(fā)酵生產(chǎn)成本低，產(chǎn)品儲(chǔ)存期長(zhǎng)，因此被認(rèn)為是防治稻瘟病較理想的生防微生物[8-9]并大范圍應(yīng)用于生物防治[10-11]。目前用于防治稻瘟病的芽孢桿菌主要種類(lèi)有枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloquefaciens）、蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）、短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）、短短芽孢桿菌（Brevibacillus brevis）、側(cè)孢短芽孢桿菌（Brevibacillus laterosporus）、堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌（Bacillus firmus）、地衣芽孢桿菌（Bacillus lincheniformis）、巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）、多黏類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）、甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌（Bacillus methylotrophicus）等。國(guó)內(nèi)外研究者在實(shí)驗(yàn)室以及溫室或田間條件下，對(duì)不同芽孢桿菌屬的生物防治效果進(jìn)行了研究（表1、表2）。

在用于防治稻瘟病的生防菌株中，枯草芽孢桿菌和解淀粉芽孢桿菌是研究和報(bào)道最多的芽孢桿菌，如枯草芽孢桿菌A30、T61、HW-14、J215、G87、B-332、SYX04、SYX20等和解淀粉芽孢桿菌T429、WH1G、RL263等（表1）。沙月霞等分離獲得的2株枯草芽孢桿菌SYX04和SYX20，在大田防效試驗(yàn)中顯示出對(duì)穗頸瘟的最高防效分別為83.8%和85.6%[16] 。部分解淀粉芽孢桿菌的發(fā)酵濾液對(duì)稻瘟病菌的生長(zhǎng)有明顯抑制作用，谷春艷等分離到1株解淀粉芽孢桿菌 WH1G，經(jīng)平板拮抗試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其對(duì)稻瘟病菌抑制活性較強(qiáng)，抑制率可達(dá)91.79%[22];湖南省微生物研究院王玉雙等分離獲得1株解淀粉芽孢桿菌CWJ2，其無(wú)菌發(fā)酵濾液對(duì)稻瘟病菌抑制率可達(dá)100%[38]。游春平等發(fā)現(xiàn)，短小芽孢桿菌能顯著抑制稻瘟病菌分生孢子萌發(fā)及附著胞形成，抑制率達(dá)到100 %;其發(fā)酵液稀釋100倍后對(duì)稻瘟病菌的孢子萌發(fā)抑制率仍高達(dá)97%[25]。側(cè)孢短芽孢桿菌對(duì)稻瘟病防效達(dá)到30%～67%，可挽回水稻產(chǎn)量損失35.0%～56.5%[26]。蠟狀芽孢桿菌Ma-32對(duì)稻瘟病抑制作用較強(qiáng)，平板抑菌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其抑菌圈半徑可達(dá)40 mm，連續(xù)2年在室內(nèi)和田間進(jìn)行稻瘟病防效測(cè)定，其防效均達(dá)50%以上[34] 。堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌無(wú)菌培養(yǎng)濾液對(duì)稻瘟病的防治效果可達(dá)70%以上[27]。另外還有巨大芽孢桿菌、多黏類(lèi)芽孢桿菌、甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌等生防細(xì)菌對(duì)稻瘟病有顯著防治效果的報(bào)道。Kanjanamaneesathian等分離篩選到的巨大芽孢桿菌， 在作物浸種后，苗期、分蘗期和花期持續(xù)噴施菌劑，并結(jié)合使用適量的氮肥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該菌對(duì)穗頸瘟有非常顯著的防治效果[35]。周華強(qiáng)分離到的多黏類(lèi)芽孢桿菌 LM-3 菌株將其制備成微生源農(nóng)藥，該農(nóng)藥對(duì)水稻苗瘟的田間防治效果達(dá)80.73%[37]。Shan等自陜西秦嶺分離到1株甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌BC79，其發(fā)酵濾液對(duì)稻瘟病的溫室和田間防效分別達(dá)到89.87%和84.8%[36] 。

基于這些發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌B-332、SYX20，解淀粉芽孢桿菌WH1G、CWJ2，多黏類(lèi)芽孢桿菌LM-3，還有甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌 BC79，都是比較高效的稻瘟病生防芽孢桿菌，對(duì)稻瘟病菌具有很強(qiáng)的抑制活性。然而，還需要進(jìn)一步在離體葉片上以及溫室或田間試驗(yàn)中進(jìn)行防治效果測(cè)定，以更準(zhǔn)確地評(píng)估這些芽孢桿菌對(duì)稻瘟病菌的生防潛力。

2 假單胞菌

假單胞菌屬于革蘭氏陰性菌，是植物根際最常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)微生物類(lèi)群之一。假單胞菌中的部分種類(lèi)可以產(chǎn)生多種具有防病或促生作用的代謝產(chǎn)物，如抗生素、嗜鐵素、酶、抗菌蛋白、胺類(lèi)等物質(zhì)，這些物質(zhì)能直接抑制病原菌的侵染，對(duì)植物起保護(hù)作用[39]，因此在植物病害的生防領(lǐng)域已有大量研究與應(yīng)用。該類(lèi)細(xì)菌篩選相對(duì)簡(jiǎn)單，培養(yǎng)時(shí)間短，易于成活，產(chǎn)生的活性物質(zhì)具有多樣性，抗病能力強(qiáng)，而且有些菌種已經(jīng)獲國(guó)家專(zhuān)利，并開(kāi)始逐步商業(yè)化應(yīng)用。應(yīng)用于防治水稻稻瘟病的假單胞菌種類(lèi)主要有熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）、銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）、惡臭假單胞桿菌（Pseudomonas putida）等（表3、表4）。

近年來(lái)國(guó)外對(duì)熒光假單胞菌進(jìn)行了較為深入的研究，Chatterjee等選育出既能強(qiáng)烈抑制稻瘟病菌，又對(duì)其他多種病害有防效的熒光假單胞菌菌株P(guān)f7-14，并通過(guò)構(gòu)建突變體，發(fā)現(xiàn)該菌株防治稻瘟病的主要機(jī)制依賴(lài)于其產(chǎn)生的抗真菌抗生素phenazine-1-carboxylic acid（PCA）[44]。使用利福平抗性標(biāo)記的Pf7-14突變菌株對(duì)水稻葉瘟的防效為47%，且對(duì)穗頸瘟也有一定的防效[49] 。西北農(nóng)林科技大學(xué)的李?lèi)?ài)榮等從番茄根際土壤中篩選出熒光假單胞桿菌AbⅢ745-6和AbⅢ763-1，它們對(duì)稻瘟病病原菌菌絲的抑制率分別達(dá)96.88%和78.57%[40]。章茂林從稻鴨生態(tài)系統(tǒng)中篩選出1株銅綠假單胞菌SU 8，對(duì)稻瘟病菌的抑菌帶寬達(dá)45.3 mm，其發(fā)酵濾液對(duì)稻瘟病菌的抑菌活性較弱，但發(fā)酵液的乙酸乙酯萃取物對(duì)稻瘟病菌的抑菌帶寬為20.8 mm[42]。

3 其他種類(lèi)的細(xì)菌

除芽孢桿菌和假單胞菌外，對(duì)稻瘟病具有防治效果的其他細(xì)菌種類(lèi)還有腸桿菌屬、葡萄球菌、歐文氏菌等（表5）。

楊海蓮等發(fā)現(xiàn)，在溫室條件下使用陰溝腸桿菌Enterobacter cloacae MR 12對(duì)水稻進(jìn)行噴霧處理，能達(dá)到60.5%的防治效果[51]。Yu等從海水中分離得到的葡萄球菌菌株Staphylococcus sp. LZ16，研究發(fā)現(xiàn)，其培養(yǎng)濾液和菌體細(xì)胞均能明顯抑制稻瘟病菌的生長(zhǎng);用LZ16菌株細(xì)胞裂解液處理稻瘟病菌，對(duì)病菌的分生孢子萌發(fā)、芽管伸長(zhǎng)、附著胞形成有顯著抑制效果;該菌對(duì)稻瘟病菌的田間防效試驗(yàn)也顯示了較好的拮抗活性[53]。Fillippi 等從水稻根際土壤分離到2株細(xì)菌Rizo-46和Rizo-55，對(duì)稻瘟病防效最高可達(dá)到 90%～95%[54]。Someya 等利用遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)構(gòu)建了一個(gè)新的可以在水稻葉片有效定殖的水稻稻瘟病生防菌株Erwinia ananas，轉(zhuǎn)化后的Erwinia ananas NR-1對(duì)病菌的菌絲生長(zhǎng)和分生孢子萌發(fā)有顯著抑制作用;轉(zhuǎn)化菌株與野生型菌株相比，在溫室試驗(yàn)中經(jīng)葉面噴霧能夠顯著降低葉瘟發(fā)病率[52]。張芬等從水稻根系土壤樣品中分離到的伯克霍爾德菌屬Burkholderia T392，其發(fā)酵液對(duì)稻瘟病的室內(nèi)防效達(dá)61.1%[11]。伯克霍爾德菌是一類(lèi)在土壤、水和植物根際中廣泛存在的革蘭氏陰性細(xì)菌，但目前國(guó)內(nèi)外尚無(wú)利用該菌研制和生產(chǎn)稻瘟病菌生防制劑的報(bào)道，其生防機(jī)制也尚不明確，所以還須進(jìn)一步深入研究。

4 細(xì)菌次級(jí)代謝產(chǎn)物

研究表明，細(xì)菌能產(chǎn)生多種對(duì)稻瘟病菌具有抗菌活性的化合物。自1945年Johnson等首次報(bào)道枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)[4]后，人們從不同生防細(xì)菌中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的抗生素達(dá)60多種。這些抗菌活性物質(zhì)主要是小分子抗菌素、多肽類(lèi)物質(zhì)和蛋白類(lèi)拮抗物。例如，王法國(guó)等通過(guò)有機(jī)溶劑萃取得到解淀粉芽孢桿菌干懸浮劑中的脂肽類(lèi)物質(zhì)，該物質(zhì)對(duì)稻瘟病表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑菌作用，田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)穗頸瘟有較好的防治效果，與三環(huán)唑的防治效果相當(dāng)[21]，而且脂肽類(lèi)物質(zhì)性質(zhì)比較穩(wěn)定，可以開(kāi)發(fā)成農(nóng)用抗生素。周華強(qiáng)通過(guò)加熱純化法從多黏類(lèi)芽孢桿菌LM-3菌株中提取出的次級(jí)代謝產(chǎn)物P2蛋白，對(duì)稻瘟病菌具有較強(qiáng)的拮抗活性;通過(guò)對(duì)LM-3菌株的發(fā)酵液進(jìn)行分離純化，得到一種不同于P2蛋白的極端嗜熱小分子多肽APPLM3，對(duì)稻瘟病菌抑制率高達(dá)89.6%[37]。許煜泉等從稻茬中分離得到假單胞桿菌JD-2，該菌經(jīng)稻草培養(yǎng)基誘導(dǎo)后能分泌一種胞外蛋白，對(duì)病原菌具有拮抗作用[46];他還對(duì)菌株在不同的鐵環(huán)境下分泌鐵載體與抑菌活性的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該菌株能在低鐵條件下，分泌一類(lèi)與鐵高親和的鐵載體，并轉(zhuǎn)移至微生物體內(nèi)滿(mǎn)足其生長(zhǎng)需要，同時(shí)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性地與鐵結(jié)合，從而抑制了稻瘟病菌的生長(zhǎng)[55] 。細(xì)菌產(chǎn)生的這些生物活性化合物是天然的，通?？杀簧锝到?，因此可發(fā)展成具有更多病原體特異性且對(duì)環(huán)境具有最小副作用的農(nóng)業(yè)殺真菌劑，替代合成殺真菌劑用于稻瘟病的防治。

5 問(wèn)題與展望

植物病害的生物防治通常具備廉價(jià)、持久，對(duì)環(huán)境和生物體安全、環(huán)保等優(yōu)勢(shì)，因此有必要提倡并大力推廣，利用拮抗細(xì)菌及其抗菌物質(zhì)來(lái)防治水稻稻瘟病為人們提供了一條既經(jīng)濟(jì)有效又無(wú)副作用的防治途徑。雖然目前國(guó)內(nèi)外對(duì)稻瘟病主要拮抗細(xì)菌的一些研究已比較深入，但總體上看還存在很多問(wèn)題，仍需進(jìn)一步加強(qiáng)系統(tǒng)和深入的研究。

第一，高效且防效穩(wěn)定的生防菌資源還有待進(jìn)一步挖掘。盡管能抑制或拮抗稻瘟病的生防細(xì)菌種類(lèi)繁多，但主要來(lái)源比較集中。通過(guò)廣泛地篩選不同生境下的有益微生物資源，如從資源豐富的海洋微生物、極端環(huán)境等篩選到具有高效拮抗作用的菌株，開(kāi)發(fā)應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中;還可通過(guò)基因工程、遺傳工程等手段改造生防細(xì)菌或?qū)ι兰?xì)菌產(chǎn)生的抗菌活性化合物進(jìn)行改良，形成具有穩(wěn)定性能的生產(chǎn)菌株，使拮抗細(xì)菌能產(chǎn)生更多的拮抗物質(zhì)，這對(duì)于解決高效且防效穩(wěn)定的生防菌來(lái)源不足的問(wèn)題，具有重要的開(kāi)發(fā)作用。

第二，目前生防制劑研究大多還集中在實(shí)驗(yàn)室，缺少成型的產(chǎn)品制劑和劑型。一些在離體試驗(yàn)或?qū)嶒?yàn)室中表現(xiàn)出防效優(yōu)勢(shì)的生物防治劑，受自然條件、氣候等外界條件影響，在溫室或田間試驗(yàn)條件下對(duì)植物病害可能很難表現(xiàn)出高的防效。因此，對(duì)于表現(xiàn)優(yōu)良的生防菌株，進(jìn)行大量的田間試驗(yàn)以確定其在不同環(huán)境條件下的防病效果，研究能促進(jìn)制劑防效提高和穩(wěn)定的助劑，摸索制劑的最佳使用方法和作用條件，是生防制劑能廣泛應(yīng)用的必備條件。

第三，生防制劑產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)應(yīng)用。目前農(nóng)民對(duì)生物農(nóng)藥的認(rèn)知較滯后，開(kāi)展產(chǎn)品田間示范試驗(yàn)和組織田間觀摩會(huì)，將產(chǎn)品和使用技術(shù)送到農(nóng)民手中，讓農(nóng)民親身體會(huì)到產(chǎn)品實(shí)際效果;同時(shí)通過(guò)技術(shù)創(chuàng)新，深層次地研究?jī)?yōu)良生防菌具備的功能特點(diǎn)和生防機(jī)制，優(yōu)化分離、配制和施用方法，通過(guò)篩選潛力較大的高效生防細(xì)菌，與低毒農(nóng)藥混合配制，以替代或部分替代傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥，達(dá)到減少化學(xué)農(nóng)藥施放量的目的，對(duì)于實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重大的現(xiàn)實(shí)意義。

總而言之，生物防治可能是一個(gè)緩慢的過(guò)程，尋找合適的生物防治劑也需要相當(dāng)多的時(shí)間和精力。隨著人們對(duì)糧食安全的要求越來(lái)越高，生物防治在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也越來(lái)越被重視，生防細(xì)菌的研究與開(kāi)發(fā)利用會(huì)越來(lái)越多，稻瘟病的生物防治研究工作會(huì)得到新的發(fā)展。

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