楊廣環(huán) 南吉斌 袁燕 郭素平 旦巴

摘要：以不同來源的西藏地方油菜（Brassica napus L.）為材料，分別采用NaCl濃度為0、60、120、180、240 mmol/L的溶液對(duì)13個(gè)參試的白菜型油菜種子進(jìn)行處理，并進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。通過測(cè)定種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等發(fā)芽指標(biāo)及胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和總鮮重等幼苗生長(zhǎng)特性，比較鹽脅迫對(duì)白菜型油菜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果顯示，種子發(fā)芽指標(biāo)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隨著鹽濃度的升高呈降低趨勢(shì)，不同脅迫間有明顯差異;雍布拉康和桑耶鎮(zhèn)聶果村種源耐鹽性弱，多那村、扎布村和雪巴村3個(gè)參試白菜型油菜耐鹽性較強(qiáng);其中11個(gè)參試白菜型油菜發(fā)芽特性可分為4個(gè)類群，山南市多那村和日喀則市吉定村白菜型油菜分為一類，該類在中低鹽脅迫條件下，發(fā)芽率高，出苗快，耐鹽性最好。13個(gè)參試材料中，山南地區(qū)多那村、扎布村、雪巴村和日喀則吉定村的4種白菜型油菜耐鹽性強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：白菜型油菜（Brassica napus L.）;發(fā)芽特性;耐鹽性;西藏

中圖分類號(hào)：S634.3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）16-0015-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.16.004? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： Using rape（Brassica napus L.） from different sources in Tibet as materials，with different NaCl concentrations of 0， 60， 120， 180， 240 mmol/L were used to treat 13 rape seeds， and the germination test was carried out. The effects of salt stress on seed germination and seedling growth of rape were compared by measuring seed germination rate， germination potential， germination index and other germination indexes， as well as seedling growth characteristics such as radicle length， hypocotyl length and total fresh weight. The results showed that the seed germination index and seedling growth index decreased with the increase of salt concentration， and there were significantly differences between different stresses. The source salt tolerance of Nieguo village and Yongbulakang was weak， three test material of rapeseeds in Duona village， Zhabu village and Xueba village have strong salt tolerance. Among them， the germination characteristics of 11 tested rapeseed can be divided into four groups， of which Shannan city Duona village and Rikaze city Jiding village were of the same type， under the condition of low and medium salt stress， the germination rate was high， the seedling emergence was fast， and the salt tolerance was the best. Among the 13 materials， four kinds of rapeseed in Duona village， Zhabu village， Xueba village in Shannan city and Rikaze city Jiding village have strong salt tolerance.

Key words： Brassica napus L.; germination characteristics; salt tolerance; Tibet

土壤鹽堿化是當(dāng)今環(huán)境面臨的重要危機(jī)之一，是限制農(nóng)作物生長(zhǎng)的主要因素，中國(guó)鹽堿地占耕地總面積的10%，并且在逐年增加[1-3]。土壤鹽堿化可引起農(nóng)作物生理干旱、新陳代謝紊亂和毒害作用，嚴(yán)重影響農(nóng)作物生長(zhǎng)。油菜（Brassica napus L.）作為中國(guó)四大油料作物之一，具有極其頑強(qiáng)的生命力，西北地區(qū)是主要的種植區(qū)[4，5]。種子萌發(fā)作為農(nóng)作物在高度鹽脅迫下生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，是開發(fā)利用鹽堿地、研究作物抗鹽性、提高作物耐鹽性等農(nóng)業(yè)領(lǐng)域研究的重要課題[6]。

西藏地處青藏高原中心地帶，具有海拔高、太陽輻射強(qiáng)、空氣稀薄等獨(dú)特的環(huán)境氣候特點(diǎn)，使得西藏油菜具有粒大和含油量高同時(shí)并存的特殊性。西藏種植的油菜品種主要有白菜型、芥菜型和甘藍(lán)型3種，其中白菜型油菜在西藏種植最廣[7-9]，其具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐薄瘠等特點(diǎn)，是西藏農(nóng)業(yè)種植的優(yōu)選油料作物。黃子油菜在西藏地區(qū)資源豐富。黃子油菜并不是指油菜子粒種皮為黃色，而是指種皮不能合成、積累某些色素而使種皮透明，種子表現(xiàn)出胚的顏色[10]。大量研究表明，黃子油菜具有皮殼薄、木質(zhì)素含量低、含油量高、油質(zhì)色澤清澈透明、菜餅中纖維含量少、蛋白質(zhì)含量高等優(yōu)點(diǎn)，作為飼料色澤鮮艷，商品價(jià)值高。目前，針對(duì)西藏白菜型黃子油菜的研究主要集中在栽培技術(shù)[11]、核型分析[12]、遺傳多樣性和分子標(biāo)記[13，14]等方面，但就其耐鹽性方面的研究鮮見報(bào)道。本研究以西藏地區(qū)13種白菜型油菜種子為試驗(yàn)材料，進(jìn)行不同濃度鹽溶液脅迫，測(cè)定發(fā)芽指標(biāo)，探討鹽脅迫對(duì)白菜型油菜種子發(fā)芽及生物量的影響，篩選耐鹽性油菜品種，為擴(kuò)大西藏白菜型油菜的種植面積提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以期為土壤鹽堿化的開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為西藏地區(qū)種植的白菜型油菜種子，材料來源如表1所示。

1.2? 種子發(fā)芽試驗(yàn)

試驗(yàn)于2018年6月初在西藏農(nóng)牧學(xué)院高原作物分子遺傳育種實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，每個(gè)參試材料挑選飽滿、均勻的種子，先用0.3%的KMnO4溶液浸泡20 min進(jìn)行消毒，再用清水沖洗4次。配置NaCl濃度分別為0（無脅迫）、60（低鹽脅迫）、120（中低鹽脅迫）、180（中鹽脅迫）、240 mmol/L（高鹽脅迫）的處理液，在45 cm×45 cm發(fā)芽盒中鋪3層濾紙，每個(gè)發(fā)芽盒中放入50粒種子，各參試樣品每個(gè)處理50粒飽滿種子，重復(fù)3次。發(fā)芽盒中加入不同處理液時(shí)，避免浸泡種子，以浸濕濾紙為宜。將發(fā)芽盒放入恒溫光照培養(yǎng)箱中，設(shè)置培養(yǎng)溫度25 ℃，光照和黑暗處理各保持12 h，光照度5 500 lx，每24 h觀測(cè)1次，記錄種子萌發(fā)數(shù)（種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚根突破種皮達(dá)到種子長(zhǎng)度50%），并將已發(fā)芽的種子移出發(fā)芽盒，連續(xù)觀察7 d。

5）胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、總鮮重和地上部鮮重的測(cè)定：種子發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，每個(gè)處理選取10株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的幼苗，用濾紙吸干水分，用電子分析天平稱量總鮮重和地上部鮮重，用刻度尺測(cè)量胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)。

1.4? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同鹽濃度對(duì)白菜型油菜種子發(fā)芽的影響

對(duì)不同鹽脅迫進(jìn)行單因素方差分析（表2），隨著鹽濃度的升高，各指標(biāo)都呈降低的趨勢(shì)。由表2可以看出，在低鹽脅迫（60 mmol/L）下，NaCl對(duì)白菜型油菜種子發(fā)芽率影響不大，與CK組接近，但種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)都顯著低于CK組。說明低濃度NaCl溶液不影響種子發(fā)芽數(shù)量和活力，但可延遲種子發(fā)芽速率、降低種子發(fā)芽的整齊度。在中低鹽脅迫（120 mmol/L）下，白菜型油菜種子各發(fā)芽指標(biāo)下降速度加快，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)相比CK組分別下降了20.15、47.59、45.08、2.06個(gè)百分點(diǎn)。在中鹽脅迫（180 mmol/L）和高鹽脅迫（240 mmol/L）時(shí)，白菜型油菜種子各發(fā)芽指標(biāo)下降幅度加大，而發(fā)芽率分別下降到55.08%和21.23%，低于75.00%，說明高濃度的NaCl溶液對(duì)白菜型油菜種子發(fā)芽產(chǎn)生了較大的抑制作用。

2.2? 白菜型油菜不同生長(zhǎng)指標(biāo)的鹽脅迫程度

由表2可以看出，在不同NaCl濃度溶液脅迫下，CK組白菜型油菜的胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和總鮮重優(yōu)于鹽脅迫處理，大部分脅迫處理間差異顯著（P<0.05），并受到不同程度的抑制（表3），隨著鹽濃度的增加受到的脅迫程度就越大。油菜種子發(fā)芽率超過75.00%時(shí)，才用于大田種植，結(jié)合表1和表2，本研究為了保證試驗(yàn)所需要白菜型油菜幼苗的數(shù)量，選擇中低鹽脅迫（120 mmol/L）為不同參試白菜型油菜耐鹽性比較的處理濃度。

2.3? 中低鹽脅迫下白菜型油菜生長(zhǎng)指標(biāo)差異分析

中低鹽脅迫（120 mmol/L）條件下，13個(gè)不同來源種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和總鮮重均存在明顯差異（表4）。由表4可以看出，1號(hào)參試材料發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最高（分別為99.33%、56.92%），11號(hào)參試材料發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)較高（分別為71.94%、3.85%、35.06 cm）;5號(hào)參試材料具有發(fā)芽參數(shù)，但活力指數(shù)和生長(zhǎng)參數(shù)均為0，說明在中低鹽脅迫條件下5號(hào)參試材料小部分種子具有發(fā)芽能力，但沒有生長(zhǎng)能力;7號(hào)參試材料各參數(shù)都為0，說明7號(hào)參試材料在中低鹽脅迫條件下完全喪失了生命力。

2.4? 白菜型油菜各指標(biāo)所受脅迫程度比較分析

各參試白菜型油菜所受脅迫程度比較分析結(jié)果（表5）表明，7號(hào)參試材料各指標(biāo)所受的脅迫程度最高，為100.00%，受到完全抑制;1號(hào)參試材料各指標(biāo)平均脅迫程度最小，為20.65%，11號(hào)和13號(hào)參試材料平均脅迫程度分別為23.97%、23.70%，3個(gè)參試材料平均脅迫程度相差不大;6號(hào)參試材料脅迫程度為63.93%，高于1號(hào)參試材料（20.65%）; 2號(hào)、3號(hào)、4號(hào)、8號(hào)、9號(hào)、10號(hào)和12號(hào)參試材料所受脅迫程度相差不大，變動(dòng)范圍為38.68%～46.91%。

2.5? 聚類分析

基于發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)、總鮮重7個(gè)指標(biāo)對(duì)11個(gè)參試材料（5號(hào)和7號(hào)受鹽脅迫程度大，各項(xiàng)指標(biāo)為0，所以剔除）進(jìn)行聚類（圖1）。以歐氏距離10為閾值，11個(gè)參試材料可分為3個(gè)類群，各類群指標(biāo)均值見表6。A類群有1號(hào)材料和2號(hào)材料，該類發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)和總鮮重在3個(gè)類群種最大，胚軸長(zhǎng)最小，這類群體種子發(fā)芽率高，出苗快。B類群只有3號(hào)材料，該類群發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)和總鮮重在3個(gè)類群中最小，胚軸長(zhǎng)最大。C類群有4號(hào)、6號(hào)、8號(hào)、9號(hào)、10號(hào)、11號(hào)、12號(hào)、13號(hào)材料，該類群發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)小于A類群，活力指數(shù)最大，這類群體種子發(fā)芽低，出苗不整齊。

3? 小結(jié)與討論

種子發(fā)芽和生長(zhǎng)時(shí)期是植物對(duì)生理脅迫環(huán)境反應(yīng)的敏感時(shí)期，也是植物耐性研究的重點(diǎn)[20]，其中鹽濃度是影響種子萌發(fā)過程中最重要的因素之一[21]。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，較低濃度的鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致種子的休眠[22]，甚至對(duì)種子萌發(fā)沒有較明顯的抑制作用[23]，而一些較低水平的鹽堿脅迫卻有可能促進(jìn)一些種子的萌發(fā)。有研究表明，濃度較低的NaCl溶液對(duì)甜菜[24]、棉花[25]、獵狗[26]、鹽角草[27]、苜蓿[28]等植物種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)都有利。土壤鹽堿化的日趨加重使得開展油菜抗（耐）鹽相關(guān)研究成為趨勢(shì)。前人在油菜抗（耐）鹽相關(guān)研究中大都得出隨著鹽濃度的增大，油菜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根、胚芽長(zhǎng)逐漸降低等結(jié)論[29-31]。但也有在低濃度鹽脅迫下促進(jìn)種子萌發(fā)，高濃度轉(zhuǎn)為抑制的報(bào)道[32，33]。本研究中，種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隨鹽濃度的升高呈降低的趨勢(shì)，CK組白菜型油菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和總鮮重優(yōu)于鹽脅迫處理，不同脅迫間存在明顯差異，隨著鹽濃度的增加受到的脅迫程度就越大，說明NaCl溶液對(duì)白菜型油菜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)起抑制作用，鹽濃度越高，抑制就越大。

在中低鹽脅迫（120 mmol/L）條件下，13個(gè)白菜型油菜種源間種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和總鮮重均存在明顯差異。其中，山南市桑耶鎮(zhèn)聶果村的白菜型油菜生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)完全受到抑制;其次是山南市雍布拉康油菜品種，生長(zhǎng)指標(biāo)也受到了很大程度的影響;而多那村、扎布村和雪巴村3個(gè)參試品種所受脅迫程度較小，并相差不大。說明在13個(gè)種源中，雍布拉康和桑耶鎮(zhèn)聶果村油菜品種的耐鹽性較弱，多那村、扎布村和雪巴村3個(gè)種源白菜型油菜耐鹽性較強(qiáng)，各項(xiàng)指標(biāo)受到的鹽脅迫程度都較小，尤其是桑日縣榮鄉(xiāng)多那村油菜品種，其各項(xiàng)指標(biāo)平均值的脅迫程度只有20.65%。

依據(jù)參試材料的發(fā)芽特性，對(duì)13個(gè)白菜型油菜種子進(jìn)行聚類分析，除雍布拉康和桑耶鎮(zhèn)聶果村油菜種子之外，其余11個(gè)參試品種可分為3個(gè)類群，A類群有1號(hào)和2號(hào)參試品種，這類群體種子發(fā)芽率高、出苗快;B類群只有3號(hào)品種，其生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)在3個(gè)類群中最小;剩余的品種均屬于C類群，這類種子發(fā)芽率低，出苗不整齊。

綜上所述，鹽脅迫可抑制白菜型油菜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)，鹽濃度越高，抑制作用就越明顯;山南地區(qū)那村、扎布村和雪巴村3個(gè)白菜型油菜種源耐鹽性強(qiáng)，可進(jìn)一步優(yōu)化室內(nèi)試驗(yàn)方法，結(jié)合鹽堿地實(shí)地種植，分析其綜合抗鹽性能力，為品種區(qū)域適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

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