段 偉，王保平，喬 杰，周海江，王 群

（1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003； 2.水利部海河水利委員會海河流域水土保持監(jiān)測中心站，天津 300170）

水資源短缺匱乏和土壤肥力低下是林木生長的主要限制因子和關(guān)鍵限制因素，貧瘠的土地限制了水分轉(zhuǎn)化效率從而影響林木生長[1-3]。肥能促進(jìn)樹木根系發(fā)達(dá)，增強(qiáng)抗寒抗旱能力，促進(jìn)生長，而水分是植物生長的必要條件，也是溶解肥料的良好溶劑，對養(yǎng)分的運(yùn)輸起到重要作用，水肥之間的合理互作直接關(guān)系到植物的正常生長和生物量的積累與分配[3-5]。生物量是單位面積或單位時(shí)間植物有機(jī)物積累的總量，對植物發(fā)育和結(jié)構(gòu)的形成具有重要影響[6-8]。生物量的大小表明植物固定和積累空間資源的能力[9]，生物量分配是指植物對不同營養(yǎng)器官及結(jié)構(gòu)的分配，從而實(shí)現(xiàn)對外界環(huán)境的更好適應(yīng)[1]。水肥不僅可以促進(jìn)植物內(nèi)生物量的相互轉(zhuǎn)換，而且還會影響生物量分配格局[10-12]。諸多學(xué)者以水肥為限制因素開展了大量研究，結(jié)果表明水肥處理對地下、地上生物量分配及總生物量有重要影響[2,4,10-11]；植物對營養(yǎng)元素的吸收在很大程度上依賴于水分的影響，即水分對生物量的積累起主導(dǎo)作用[4,6,11]。

楸葉泡桐Paulownia catalpifolia為玄參科Scrophulariaceae，泡桐屬Paulownia落葉喬木，是我國重要的用材林樹種之一，是泡桐屬中材性最佳樹種，也是培育裝飾材的首選樹種，在山東、河北、山西、河南、陜西等多地區(qū)均有栽植[13-15]。但是楸葉泡桐生長較為緩慢，這嚴(yán)重制約了其栽培利用和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。本研究以秋葉泡桐1年生組培苗為研究對象，對楸葉泡桐全年生長期進(jìn)行不同梯度的水肥處理，停止生長期測量各處理下楸葉泡桐各器官的生物量，研究楸葉泡桐在不同水肥條件下的生物量積累特征及其分配規(guī)律，探明適合楸葉泡桐苗期生長的水肥條件，從而為楸葉泡桐苗期水肥管理提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于國家林業(yè)和草原局泡桐研究開發(fā)中心孟州實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14.5℃，年均降水量590.5 mm（其中60%集中在6—8月份），年蒸發(fā)量2 034 mm。年平均日照時(shí)間2 444.9 h；無霜期約220 d?；靥幱邳S河故道，土壤為黃河沖積沙質(zhì)土，以粉沙粒為主。透氣性強(qiáng)，保水保肥能力差，土壤pH 值為8.67，有機(jī)質(zhì)、全氮和有效磷含量分別為4.07 g·kg-1、0.033 g·kg-1、4.8 mg·kg-1。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

以楸葉泡桐1年生組培苗為試驗(yàn)材料，肥料選用高效復(fù)合肥（N:15%、P:15%、K:15%）。

2.2 試驗(yàn)方法

2017年3月，在試驗(yàn)基地開挖寬80 cm、長15 m、深80 cm 的溝渠共計(jì)4 條，鋪設(shè)塑料布于溝渠底部，并用塑料布平鋪溝渠內(nèi)壁，以防止雨水滲入，然后回填60 cm 厚度的土，并栽植楸葉泡桐，株行距設(shè)置為2 m×4 m，初植時(shí)，澆透水，然后用塑料布完全覆蓋幼苗四周地表，也是防止雨水滲入。

本試驗(yàn)地土質(zhì)為沙質(zhì)土，田間最大持水量為20%。試驗(yàn)分為4 種處理：T1，田間持水量≥80%，復(fù)合肥100 g/30 d；T2，復(fù)合肥100 g/30 d；T3，田間持水量≥80%；CK，不灌水，不施肥。每處理4 株長勢基本一致的幼苗，重復(fù)3 次，總計(jì)48 株。于2017年10月測量試驗(yàn)處理的48 株苗木的苗高、胸徑、葉片數(shù)，并將其連同根系整株挖出，用清水沖洗根系附著的土壤，確保整株根系完整；稱其莖、葉、根的鮮質(zhì)量，計(jì)算整株鮮質(zhì)量。取樹干中部的三個(gè)葉片，每片剪成合適大小用LA-S 植物圖像分析儀測算葉面積，取3片葉的平均值為單葉面積；利用Epson Perfection V700 Photo 掃描儀對各根系進(jìn)行掃描，并采用萬深LA-S 植物根系軟件系統(tǒng)分析根長、表面積等根系參數(shù)[16]。將莖、葉、根置烘箱中，60 ℃下烘至恒質(zhì)量，記為各組織的干質(zhì)量（生物量）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件包初步整理數(shù)據(jù)，用SPSS19.0 分析軟件進(jìn)行方差分析，顯著性分析采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行檢驗(yàn)，采用Sigmaplot 11.0 軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 水肥控制對楸葉泡桐苗期生長及地上生物量的影響

3.1.1 對楸葉泡桐地上部分生長的影響

由表1可知，T1 各指標(biāo)均顯著高于其他3 種處理（P＜0.05）。T2 與T3 苗高、胸徑均無顯著差異（P＞0.05），T3 顯著高于CK 處理；T2與CK 地徑無顯著差異（P＞0.05），T3 顯著高于CK 處理。T2、T3 單葉葉面積顯著高于CK 處理。T2、T3 和CK 的葉片數(shù)和葉面積均無顯著差異（P＞0.05）。

4 種處理方式對楸葉泡桐生長指標(biāo)影響顯著，具體表現(xiàn)為T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK，較之CK，其他3 種處理苗高分別增加了81.98%、14.41%、41.44%；地徑分別增加了87.70%、1.22%、48.10%；胸徑分別增加101.53%、42.33%、5.49%；葉片數(shù)分別增加了106.78%、30.51%、6.78%；單葉葉面積分別增加了130%、33.22%、66.40%；葉面積分別增加376.38%、23.54%、119.94%。

表1 水肥控制對楸葉泡桐地上部分生長指標(biāo)的影響?Table1 Effects of water and fertilizer control on growth indexes and biomass of P.catalpifolia

3.1.2 水肥控制對楸葉泡桐苗期地上生物量的影響

從圖1可知，4 種處理對地上部分生物量影響顯著，方差分析顯示，葉重、莖重和地上生物量T1、T3 與其他3 種處理間差異顯著（P＜0.05），T2 與T3 間差異顯著（P＜0.05），T1 顯著大于T3，二者均大于CK；葉重、莖重和地上生物量T2 和CK 不顯著（0 ＞0.05），T3 顯著大于T2、CK。

圖1 水肥控制對楸葉泡桐地上生物量的影響Fig.1 Effects of water and fertilizer control on above- biomass of P.catalpifolia

具體來說，4 種處理莖重在地上生物量中占比較高，平均莖重占地上生物量的85.7%。與CK相比，T1 葉重、莖重和地上生物量分別增加了167.76%、189.67%、186.19%；T2 葉 重 減 少 了6.07%，莖重和地上生物量分別增加了29.58%、23.91%；T3 葉重、莖重和地上生物量分別增加了53.84%、73.93%、70.73%。各器官生物量均呈現(xiàn)出T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK 的變化規(guī)律。

3.2 水肥控制對楸葉泡桐地下生物量及根系生長的影響

3.2.1 水肥控制對楸葉泡桐苗期根系生長的影響

如表2顯示，T1 根系生長指標(biāo)與其他三種處理間差異性顯著（P＜0.05）；根長、根基莖和根面積均為T3、CK 間差異顯著（P＜0.05）；T2和T3 間差異不顯著（P＞0.05），T3 根系各項(xiàng)生長指標(biāo)均大于T2；比根長4 種處理間差異性顯著（P＜0.05）。

表2 水肥控制對楸葉泡桐根系生長的影響?Table2 Effects of water and fertilizer control on root morphology of P.catalpifolia

不同處理各根系生長指標(biāo)均出現(xiàn)出T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK 的變化規(guī)律。T1 根長最長，達(dá)1 210 cm；CK 根長最短618.5 cm。T1、T2、T3 與CK 相比，根長分別增加了95.78%、16.90%、32.65%；根基莖分別增加了58.71%、25.65%、38.39%，比根長分別增加了34.43%、17.64%、6.64%，根面積分別增加了161.91%、57.15%、89.92%。

3.2.2 水肥控制對楸葉泡桐地下生物量的影響

如圖2方差分析顯示，粗根生物量、細(xì)根生物量、地下生物量T1 與其他處理間差異性顯著（P＜ 0.05）；細(xì)根生物量和地下生物量T2 和T3 間差異顯著（P＜0.05），二者均大于CK，T3 顯著大于T2，T2、CK 間差異不顯著（P＞0.05）；粗根生物量T3、CK 間差異顯著（P＜0.05），T2、T3 間差異不顯著（P＞0.05），T2、CK 間差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 水肥控制對楸葉泡桐地下生物量的影響Fig.2 Effects of Water and fertilizer control on under- biomass of P.catalpifolia

4 種水肥處理粗根生物量在地下生物量中均占比較高，平均占地下生物量的57.25%。與CK 相比，T1 粗根生物量、細(xì)根生物量、地下生物量分別增加了270.87%、86.72%、192.01%，是CK 的3.7 倍、1.86 倍，2.92 倍；T2 粗根生物量、細(xì)根生物量、地下生物量分別增加了43.88%、6.95%、17.88%；是CK 的1.43 倍、1.06 倍、1.17 倍；T3粗根生物量、細(xì)根生物量、地下生物量分別增加了180.42%、47.61%、110.93%；是CK 的2.8 倍、1.47 倍、2.1 倍。

3.3 水肥控制對楸葉泡桐總生物量的影響

由圖3可知，地下生物量、地上生物量、總生物量均為T1、T3 與其他三種處理間差異顯著 （P＜0.05），T3 顯著大于T2 和CK；T2、CK差異不顯著（P＞0.05）。

圖3 水肥控制對楸葉泡桐總生物量的影響Fig.3 Effects of Water and fertilizer control on total- biomass of P.catalpifolia

水分和營養(yǎng)在樹木生長過程中具有關(guān)鍵作用，水肥控制直接影響樹木生物量的分配規(guī)律。地上、地下、總生物量T1 明顯高于其他3 種處理。與CK 相比，T1 地下生物量提高了186.2%，T2 提高了23.92%，T3 提高了70.74%；地上生物量T1提高了181.9%，T2 提高了17.88%，T3 提高了110.92%；總生物量T1 提高了189.54%，T2 提高了20.45%，T3 提高了93.83%；在水、肥充足的情況下，T1 地上生物量、地下生物量占總生物量比55.93%、42.06%，T2 地上生物量、地下生物量占總生物量比56.22%、43.78%，T3 地上生物量、地下生物量占總生物量比62.52%、37.48%，CK地上生物量、地下生物量占總生物量比57.45%、42.55%。按總生物量大小順序排列，呈現(xiàn)出T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK 的變化規(guī)律。

3.4 楸葉泡桐苗期生長性狀與生物量積累的相關(guān)性分析

根據(jù)表3可知，楸葉泡桐苗期生長受根系影響極大，其中苗高、胸徑、葉面積分別與根基莖、根長、根面積、地下生物量等極顯著相關(guān) （P＜0.01），說明根系提供的水肥是楸葉泡桐苗期生長的關(guān)鍵條件。

4 結(jié)論與討論

施肥和灌水對楸葉泡桐生長具有關(guān)鍵作用，對其地上生物量和地下生物量影響顯著。樹木的生長發(fā)育過程中，土壤中輕度營養(yǎng)元素缺乏和水分含量虧缺就會抑制樹木的生長。適量施肥，可促使樹木生長，莖、葉、地上生物量的增長，減少根系生物量所占比例[4]。本試驗(yàn)中，楸葉泡桐4種水、肥處理的各項(xiàng)生長指標(biāo)均為T1 最高，苗高、地徑、胸徑、葉片數(shù)、單葉面積、葉面積與其他3種處理差異顯著，說明在水肥條件較好的情況下，楸葉泡桐地上生物量積累達(dá)到最大。T2 與CK 相比葉重減少了6.07%，在施肥量一定的條件下，土壤水分缺失時(shí)，泡桐葉面積減少，可有效地降低蒸騰面積，是適應(yīng)干旱的一種表現(xiàn)方式[11]。

根系是植物生長所需能量轉(zhuǎn)換的重要器官，不同生長環(huán)境對根系生長的變化起到?jīng)Q定性作用[17]。根長、平均直徑、根面積、比根長是反映植物根系生長的重要參數(shù)指標(biāo)，影響著根系吸收養(yǎng)分、水分的能力[5]。干旱條件下細(xì)根活性下降，導(dǎo)致細(xì)根呼吸速率降低[17]，其潛在機(jī)制包括對生長下降和生長養(yǎng)分需求下降的響應(yīng)，土壤干旱對根細(xì)胞完整性的直接應(yīng)，光合作用碳供應(yīng)降低引起的呼吸底物供應(yīng)限制[18]。另外，水肥虧缺時(shí)，樹木根系的水分和養(yǎng)分吸收收到影響，進(jìn)而限制了各個(gè)器官生長發(fā)育，并改變生物量的分配比例。本研究結(jié)果，楸葉泡桐4 種不同處理的各項(xiàng)根系生長指標(biāo)均為T1 最高，根長、根基莖、比根長、根面積與其他3 種處理差異顯著（P＜0.05），說明在水肥條件較好的情況下，根系生長及生長發(fā)育最佳。T2、T3 間根系指標(biāo)差異顯著，T3 根系生長指標(biāo)優(yōu)于T2，水分對地下根系生長發(fā)育的影響大于施肥對其的影響，說明在肥料充足情況下，缺少水分將限制根系對土壤中的營養(yǎng)元素的吸收，單純施肥對地上生物量積累影響較小，這與其他學(xué)者研究一致[3,17,19-20]。

表3 楸葉泡桐苗期生長性狀與生物量積累的相關(guān)性分析?Table3 Correlation analysis of biomass and growth indexes and biomass of P.catalpifolia

生物量積累是植物吸收能量的主要體現(xiàn)，水、肥對植物的生長發(fā)育和結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響。植物生長過程中，通過不斷調(diào)整生物量的分配比重，以適應(yīng)水、肥的變化。植物在水、肥虧缺時(shí)，為了緩解植物對水和營養(yǎng)元素的供需矛盾，會相應(yīng)增加或減少地上與地下生物量的分配比例[19-20]。本試驗(yàn)中，T3 地上生物量、地下生物量占總生物量的62.52%、37.48%，T3 地上、地下和總生物量優(yōu)于T2，T3 地上生物量占比大于T2，且二者差異顯著（P＜0.05），說明水分充足而營養(yǎng)缺失時(shí)，地上生物量會相應(yīng)的增加，地下生物量減少，從而改變地下生物量和地上生物量分配比重；總生物量按大小順序排列呈現(xiàn)出 T1 ＞T3 ＞T2 ＞CK，更進(jìn)一步證實(shí)水分是楸葉泡桐生長的重要因子。水分能促進(jìn)肥料發(fā)生物理化學(xué)變化，單純施肥不能大幅改善楸葉泡桐生長狀況。水、肥對楸葉泡桐各生長指標(biāo)與生物量相關(guān)性分析表明，各生長指標(biāo)的增加會影響地上、地下、總生物量增加（P＜0.01），根系生長參數(shù)間呈正相關(guān)（P＜0.01），說明地下部分根系生長發(fā)育的增加可促進(jìn)楸葉泡桐生物量的增加[4,7-8]。