周紅敏，彭 輝，蔣 敏，劉春輝，潘雅妮，張成偉，呂赟薇

(1.龍泉市林業(yè)科學研究院，浙江 龍泉 323700； 2.浙江鳳陽山自然保護區(qū)管理處，浙江 龍泉 323700；3.龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700； 4.龍泉市國土局，浙江 龍泉 323700)

森林的林分結構由物種種類以及物種的空間分布格局所決定，物種間不同的空間關系塑造了群落結構的特異性，決定了物種的種間競爭特征，預示著生態(tài)系統(tǒng)正向演替的趨勢[1-2]?？臻g結構作為林分結構最直接的表現(xiàn)，不僅能提供與林木空間位置有關的空間信息，而且還可以決定林分的非空間結構，是實現(xiàn)林分結構優(yōu)化最直接的調控的因子[1-3]。目前針對鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)的研究多集中于群落生物多樣性等方面[4-7]，對鳳陽山森林空間結構的研究較少，僅限于空間結構一元分布的研究。林分空間結構參數(shù)二元分布能夠同時提供樹種間隔離程度、分布格局及相互間的擠壓狀況等綜合的生境信息，而且操作簡單，容易理解。鳳陽山自然保護區(qū)原始植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，20世紀六七十年代，受人為因素和自然因素的作用，逐漸形成了如今以黃山松為重要組成樹種的針闊混交林。為此，對鳳陽山針闊混交林進行空間結構研究，對深入了解鳳陽山林分健康穩(wěn)定程度、生態(tài)特征，更好的提供科學保護措施具有重大意義。

1 研究區(qū)概況

研究地位于浙江省鳳陽山國家級自然保護區(qū)(119°06′—119°15′E、27°46′—27°58′N)，面積151 km2，屬于武夷山系洞宮山山脈的中段，坡度一般在30°左右，懸崖峭壁多處可見。土壤以黃壤土為主，地帶性植被為典型的中亞熱帶常綠闊葉林，且植被垂直分布明顯。保護區(qū)內年均日照時間1515.5 h，年均相對濕度80%，年均氣溫12.3 ℃，年均降水量2438.2 mm，年均蒸發(fā)量1171.0 m。該區(qū)有豐富的動植物資源[6，8]。擁有種子植物164科659屬1488種(含種下分類群)[8]，分布著伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、紅豆杉(Taxuschinensis)、南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)等珍貴樹種[9]。研究樣地位于鳳陽山自然保護區(qū)內，調查顯示樣地內DBH≥5 cm的林木個體有1952株，共63種，隸屬于22科23屬。主要樹種有黃山松(PinustaiwanensisHayata)、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、褐葉青岡(Cyclobalanopsisstewardiana)、麂角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、格藥柃(EuryamuricataDunn)等。

2 研究方法

在鳳陽山自然保護區(qū)內選擇具有代表性、潛在干擾小的林分中建立樣地。樣地面積為50 m×100 m，樣地海拔1200 m，坡度30°，坡向東南。采用全站儀進行樣地全面調查，對樣地內D≥5 cm、H≥2 m的林木進行每木檢尺，記錄其胸徑、樹號、樹種等；利用林分空間分析軟件Winkelmass計算針闊混交林空間結構參數(shù)大小比數(shù)(描述林木大小的分化程度，Dominance)[10]、混交度(混交林中樹種空間隔離程度，Mingling)、角尺度 (用來描述相鄰樹木圍繞參照樹i的均勻性，Uniform angle index)[11]和3個空間結構參數(shù)；利用林分空間分析軟件Winkelmass分析一元結構采用R 3.5.0軟件進行二元空間結構分析。為避免邊界效應對空間結構分析的影響，緩沖區(qū)設置為5 m。

3 結果與分析

林分中56%的林木處于隨機分布狀態(tài)，處于很均勻狀態(tài)的林木數(shù)量很少，僅占0.5%。處于均勻、不均勻、很不均勻狀態(tài)的林木分別為16.5%、14.1%、12.9%，林木處于聚集分布的個體多于均勻分布個體。林分的平均角尺度為0.556，超出[0.475，0.517]的隨機分布區(qū)間，表明整體林分處于聚集分布狀態(tài)，原因是林分中如麂角杜鵑、格藥柃等灌木(小喬木)數(shù)量最多，且多處于聚集分布。林分中處于優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)、絕對劣態(tài)的林木比例大致為1∶1∶1∶1∶1，頻率介于18.5%～20.2%，平均大小比數(shù)為0.497，說明林分整體處于中庸狀態(tài)。處于極強度和強度混交的林木比例較高，總計為67.9%，19.2%的林木處于中度混交狀態(tài)，零度和弱度混交狀態(tài)的比例僅為6.6%，林分的平均混交度為0.715，說明整體林分處于中度混交向強度混交過渡狀態(tài)。通過對樣地中優(yōu)勢樹種的結構分析，黃山松的角尺度為0.5178，屬于輕微的聚集分布；而云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、多脈青岡等優(yōu)勢種的角尺度集中在[0.5926，0.6519]區(qū)間內，均屬于聚集分布；木荷的平均角尺度為0.5055，屬于隨機分布。

一元分布只能夠各自獨立地提供林分整體單方面的特征。結構參數(shù)二元分布充分利用了角尺度、混交度和大小比數(shù)在表達結構上的頻率優(yōu)勢，同時從兩方面刻畫林木的空間結構特征，進一步細化了它們的空間結構特征，可提供比結構參數(shù)一元分布或傳統(tǒng)單一指標更加豐富、直觀的有效信息[12]。

圖1 混交度和大小比數(shù)的二元分布圖

3.1 整體林分混交度和大小比數(shù)的二元分布

圖2 混交度和角尺度的二元分布圖

由圖1可知，除大小比數(shù)為0.5的等級外，各等級大小比數(shù)頻率值均隨著混交度等級的增加而增大，即處于同一優(yōu)劣程度的林木個體周圍不同樹種伴生的比例較多，處于中高度混交狀態(tài)?；旖欢群痛笮”葦?shù)的結構組合大部分頻率值(87.12%)分布于中高度混交等級(Mingling=0.50→1.00)，在混交度為0時頻率值最低，僅為7%，說明林分中只有少量林木處于零度混交。在混交度和大小比數(shù)組成的25種結構組合中，各個組合均有頻率分布，但存在較大差異。在混交等級(Mingling=0，0.25，0.5，0.75)上，各等級大小比數(shù)的頻率值相差不大，說明在混交等級(Mingling=0，0.25，0.5，0.75)上，林木的大小分化不顯著。在混交等級(Mingling=1)的大頻率值和最小頻率值比例為2.6∶1，即在極強度混交狀態(tài)，林木的大小分化存在較大差異。在結構組合(Mingling=1，Dominance=0)頻率值最高，為12.6%，說明林分中有12.6%的林木處于絕對優(yōu)勢狀態(tài)，且其周圍最近4株相鄰木為不同樹種。在結構組合(Mingling=0.25，Dominance=0)頻率值最低，為0.42%，即林分中只有0.42%的林木處于絕對優(yōu)勢且弱度混交。

3.2 整體林分混交度和角尺度的二元分布

從圖2可以看出，在同一混交度等級上，頻率值隨著角尺度的增大表現(xiàn)為先增大后減小，為正態(tài)分布。在角尺度為0.5時，頻率值為56%，表明林分中有50%以上的林木處于隨機分布狀態(tài)。由混交度和角尺度的二元分布可知，大部分頻率值(76.3%)分布在均勻至不均勻(Uniform angle index=0.25→0.75)和中至高混交等級(Mingling=0.5→1)所組成的9個結構組合。頻率值更主要集中于3個結構組合(Uniform angle index=0.5，M=0.5；Uniform angle index=0.5，Mingling=0.75；Uniform angle index=0.5，Mingling[16]=1)上，其頻率值占整個林分的48.9%，均值是其余22個結構組合均值的7倍。頻率最大值(21.8%)在結構組合(Uniform angle index=0.5，Mingling=1)上，說明林分中有21.8%的林木處于極強度混交且隨機分布狀態(tài)。在角尺度為0組合頻率值均較低，很均勻、均勻(Uniform angle index=0→0.25)和低度混交等級(Mingling=0→0.25)組成的10個結構組合的頻率值不高，總計為12.7%。在Uniform angle index=0，Mingling=0.25和Uniform angle index=0，Mingling=0.75的頻率值為0，說明在林木在弱度和強度混交時無很均勻分布。

3.3 整體林分大小比數(shù)和角尺度的二元分布

圖3 大小比數(shù)和角尺度的二元分布圖

由大小比數(shù)和角尺度的二元分布圖(圖3)可知，大小比數(shù)和角尺度的二元分布表現(xiàn)為以中庸軸(Dominance=0.5)和隨機分布軸(Uniform angle index=0.5)為中心呈對稱分布。以中庸軸(Dominance=0.5)和隨機分布軸(Uniform angle index=0.5)為界，把林木劃分為優(yōu)勢且均勻分布、劣勢且均勻分布、優(yōu)勢且聚集分布、劣勢且聚集分布4個類型，其林木株樹比大致為1∶1∶1.4∶1.4，說明林分中聚集分布的林木相對較多。隨著角尺度等級的增大，各等級大小比數(shù)的頻率值整體表現(xiàn)為先增大后減小，在角尺度為0.5時，頻率值最大，占整個林分的56%，呈正態(tài)分布。在角尺度(Uniform angle index=0)時，各等級大小比數(shù)上的頻率值接近于0或等于0；在角尺度(Uniform angle index=0.25)時，各等級大小比數(shù)上的頻率值保持在3%～3.4%；在角尺度(Uniform angle index=0.5)時，各等級大小比數(shù)上的頻率值保持在9.5%～12.7%；在角尺度(Uniform angle index=0.75)時，各等級大小比數(shù)上的頻率值保持在2%～3.4%；在角尺度(Uniform angle index=1)時，各等級大小比數(shù)上的頻率值保持在1.2%～4.2%。在同一分布狀態(tài)上，各等級大小比數(shù)的頻率值相差不大，在隨機狀態(tài)的頻率值相差最大，僅為2.7%。說明在同一分布狀態(tài)，不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)基本相等。

4 結論與討論

鳳陽山針闊混交林的整體水平分布格局表現(xiàn)為聚集分布。大量的研究結果表明，自然環(huán)境中物種多數(shù)表現(xiàn)為聚集分布，森林物種分布的優(yōu)勢格局多為聚集格局[13-14]。本研究表明鳳陽山針闊混交林中優(yōu)勢樹種黃山松、云錦杜鵑、多脈青岡等優(yōu)勢樹種處于聚集分布，與巴拿馬熱帶雨林[15]、甘肅小隴山[16]，浙江古田山[17]等研究結果相一致。樣地的平均混交度為0.715，87.1%的林木處于中高度混交狀態(tài)，處于零度混交狀態(tài)的林木所占比例較低，說明林分中物種多樣性高。林分中處于優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)、絕對劣態(tài)的林木比例大致為1∶1∶1∶1∶1，林分的整體優(yōu)勢度仍存在較大的上升空間。

林分空間結構的二元分布特征更好地提供了林分不同空間結構參數(shù)組合的林木生境信息[18]。通過混交度-大小比數(shù)、混交度-角尺度、 大小比數(shù)-角尺度的兩兩結合，以三維立體的形式直觀展示了鳳陽山針闊混交林的空間結構特征。除混交度為1的等級外，各等級大小比數(shù)林木株樹差異不大，即林分中大多數(shù)林木大小分化不明顯。而在極強度混交狀態(tài)，林木大小分化十分顯著。一般來說，生態(tài)習性越接近的植物物種，由于對資源和空間利用的相似性，往往種間的競爭更激烈[19]。本研究也得出類似結論，各大小比數(shù)等級的頻率值均集中于中高度混交狀態(tài)，表明無論樹種處于哪種優(yōu)勢狀態(tài)，大多數(shù)林木個體是以和其他樹種共生的形式存在。在林分中絕對優(yōu)勢木且極強度混交的林木頻率值最高，即大樹周圍混交度高，大樹的鄰體格局能夠呈現(xiàn)更高的多樣性。林分中，處于隨機分布狀態(tài)且中高度混交的頻率值明顯高于其余任何一種結構組合，表明林分中大部分林木處于隨機且高度混交狀態(tài)，說明在聚集狀態(tài)或均勻狀態(tài)均不利于混交度的增大，但目前尚無研究表明角尺度和混交度的直接關系。在均勻分布狀態(tài)時，林木處于弱度和強度混交的株樹為0。優(yōu)勢且均勻分布、劣勢且均勻分布、優(yōu)勢且聚集分布、劣勢且聚集分布的林木株樹比大致為1∶1∶1.4∶1.4，說明林分中呈現(xiàn)聚集分布的林木相對較多。而在同一分布狀態(tài)林木的優(yōu)劣程度相差不大，說明林木的分布類型與樹種的大小分化并無直接聯(lián)系。在同一大小比數(shù)等級上，角尺度的變化趨勢一致，均是先增大后減小，呈正態(tài)分布，在角尺度為0.5時達到最大頻率值。說明聚集分布在一定程度上影響樹種的胸徑生長，結果與梁文俊等[20]基于二元分布空間結構參數(shù)的林分結構研究和仇建習等[21]對近自然毛竹角尺度與直徑關系相一致。

一般情況下，林分演替進化后，頂級群落的水平分布格局應為隨機分布[22]。說明鳳陽山針闊混交林在以后的演替過程中，存在向隨機分布演替的趨勢。林木混交處于中高度混交狀態(tài)，物種豐富，林分空間結構相對穩(wěn)定。在鳳陽山針闊混交林中，黃山松在林分中的數(shù)量較多，且占據(jù)林分的上層，可為闊葉樹幼苗的生長起到遮蔭作用，因此要加強對黃山松病蟲害的預防預報工作，減少黃山松病蟲害的發(fā)生。通過對鳳陽山針闊混交林空間結構特征的研究，可為以后制定森林可持續(xù)經(jīng)營方案提供參考，對鳳陽山國家級自然保護區(qū)森林的保護具有重要意義。