楊帆 曹涵銘 陳園園

摘要? ? 叢枝菌根真菌是土壤中重要的生物成員之一。在菌根根際，各種菌群不斷產(chǎn)生相互作用，AMF在其中的作用是抑制病原菌、促進(jìn)有益菌的生長。近年來研究的熱點(diǎn)是關(guān)于應(yīng)用菌根真菌誘導(dǎo)植物的抗病性。本文總結(jié)了AMF提高玉米抗逆性的作用機(jī)制，并討論了當(dāng)前該領(lǐng)域研究存在的難題以及今后的展望，旨在為探討提高玉米的抗逆性策略與途徑提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 叢枝菌根真菌;玉米;抗逆性;增效機(jī)制

中圖分類號(hào)? ? S513? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2019）14-0008-03

Abstract? ? Arbuscular mycorrhizal fungi（AMF） is one of the important biological members in the soil.In the rhizosphere of the mycorrhiza，various floras interact continuously，and AMF plays a role in inhibiting pathogenic bacteria and promoting the growth of beneficial bacteria.Using mycorrhizal fungi to induce plant disease resistance is a hot topic in recent years.This paper summarized the mechanism of AMF improvement of maize stress resistance，and discussed the current problems in the field and future prospects，in order to provide a reference for exploring strategies and ways to improve maize stress resistance.

Key words? ? arbuscular mycorrhizal fungi;maize;stress resistance;synergistic mechanism

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是自然界分布最廣泛的一類植物共生真菌，能與大部分高等植物的根系形成共生關(guān)系，菌絲可以增加植物根部的吸收面積，促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分、水分以及礦質(zhì)元素N、P等的吸收[1]，接種AMF可以有效提高作物的株高及生物量，改善根際土壤理化性質(zhì)，通過調(diào)節(jié)作物氣孔開度、水勢(shì)來增強(qiáng)作物的生長發(fā)育[2-3]。

我國是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國，每年的化肥和其他廢棄物對(duì)農(nóng)田產(chǎn)生的污染使農(nóng)作物產(chǎn)量受到抑制。玉米作為世界上主要的三大飼料與糧食作物之一，在人們的生產(chǎn)生活中具有重要地位。利用叢枝菌根真菌能提高其對(duì)土壤或肥料中養(yǎng)分的利用，促進(jìn)生長發(fā)育，提高抗性，從而達(dá)到高產(chǎn)。本文總結(jié)了AMF對(duì)玉米的抗性機(jī)制方面的相關(guān)研究，旨在為之后與當(dāng)前的工作提供參考。

1? ? AMF提高玉米抗旱性的機(jī)制

1.1? ? 提高對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收利用

AMF能與大多數(shù)植物形成共生體，從而提高宿主植物抗旱性。許多研究證實(shí)了AMF能夠改善水分狀況，促進(jìn)植物更好地吸收利用水分及養(yǎng)分，增強(qiáng)抗旱性[4-7]。AMF的根外菌絲可在土壤中形成強(qiáng)大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，外部菌絲在吸收土壤中的水分后，將其運(yùn)輸?shù)骄镣怏w皮層，增加宿主植物對(duì)水分的吸收[8]。AMF可顯著提高植物吸收養(yǎng)分的能力，尤其是促進(jìn)磷元素的吸收，有利于葉綠素含量和光合效率的提高，促進(jìn)植物的生長[9]。具有磷酸酶活性的根內(nèi)活性菌絲直接參與林木磷素等營養(yǎng)物質(zhì)的交換，使叢枝菌根真菌發(fā)揮作用，證明了土壤中存在較大比例的活性菌絲和功能菌絲是促進(jìn)宿主生物量積累及抗旱的關(guān)鍵[10]。

1.2? ? 接種AMF促進(jìn)水孔蛋白基因表達(dá)

可通過接種AMF誘導(dǎo)玉米根部來增加自身水孔蛋白基因表達(dá)，調(diào)節(jié)水分子順?biāo)畡?shì)梯度的被動(dòng)運(yùn)輸，提高根系導(dǎo)水性[11]，菌根真菌在干旱脅迫時(shí)加快了植株復(fù)水速率、葉片鮮重含水量[12]。在干旱脅迫時(shí)，使植株地上部及地下部根系生長量下降，植株形態(tài)發(fā)育受到抑制，接種菌根真菌提高了土壤磷的有效利用率，減輕水分脅迫抑制植株生長的程度[4]。

1.3? ? 調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

通過真菌組織的直接吸收作用，植株可溶性糖、植株葉片脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的有效增加，可間接促進(jìn)細(xì)胞滲透勢(shì)的降低，阻止細(xì)胞脫水，使外界水分進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，但前提是與外界保持有利的水勢(shì)差，使得植物細(xì)胞生長、氣孔開張和光合作用等一系列生理作用得以維持[13]。

1.4? ? 提高保護(hù)酶活性及調(diào)節(jié)氣孔開度

在干旱環(huán)境下，AMF可以誘導(dǎo)植株氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)，提高葉片保護(hù)酶活性，從而減輕過氧化對(duì)葉片膜脂的傷害，提升植物的抗氧化和保水性來達(dá)到抗旱的功效[14]。

2? ? AMF提高玉米抗鹽堿的機(jī)制

隨著全球環(huán)境的不斷惡化，土壤鹽漬化不斷加劇，土壤鹽分中的鈉離子和氯離子對(duì)作物產(chǎn)生毒害，抑制了作物的生長發(fā)育。而高鹽脅迫下接種摩西球囊霉（Glomus mosseae）可以顯著提高作物的根長、干物質(zhì)重和株高，也明顯增加了各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，促進(jìn)鹽脅迫下幼苗的生長，提高作物的耐鹽能力[15]。在模擬鹽漬脅迫條件下，在同一NaCl水平下接種AMF的玉米干重均高于未接種處理的玉米干重[16]。在鹽脅迫下接種摩西球囊霉，其和外源水楊酸（SA）協(xié)調(diào)作用可以顯著提高葉片SOD、POD、CAT活性，促進(jìn)植株生長，提高植物耐鹽性[17]，而AMF與根圍促生細(xì)菌（PGPR）之間的協(xié)同作用使植物的營養(yǎng)生長得到改善，增加生物多樣性，修復(fù)土壤，提高環(huán)境安全性[18]。

2.1? ? 提高根系活力

鹽脅迫會(huì)抑制玉米根系活力，而接種AMF會(huì)增加玉米根系傷流量，提高玉米根系活力，有利于根系吸收利用土壤中的水分、養(yǎng)分及礦質(zhì)元素，增加對(duì)鹽脅迫的抵抗能力[16]。

2.2? ? 提高SOD、POD、CAT活性和抗氧化劑含量

植物菌根化顯著提高了鹽堿脅迫下植物葉片抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性，接種摩西球囊霉后提高了植物葉片抗氧化劑（抗壞血酸）的含量，促進(jìn)植物的生長及對(duì)氮、磷的吸收，增強(qiáng)植物抗氧化系統(tǒng)的反應(yīng)，減緩鈉離子和氯離子毒害，降低氧化脅迫造成的傷害，提高其抗鹽堿性[19]。

2.3? ? 改善土壤理化性質(zhì)

AM真菌可促進(jìn)植物吸收利用更多的養(yǎng)分、水分，增加植物根系周圍的土壤有機(jī)質(zhì)含量，同時(shí)AM真菌分泌產(chǎn)生的球囊霉素可以使一些小的土壤顆粒黏結(jié)纏繞成大的土壤團(tuán)聚體，減少土壤中營養(yǎng)元素的流失，保持良好的通氣透水狀況，調(diào)節(jié)土壤pH值，改善土壤的理化狀況，提高土壤質(zhì)量[20]。

3? ? AMF增強(qiáng)玉米抗病性的機(jī)制

自從1968年Safir首次發(fā)現(xiàn)摩西球囊霉可以減少Pyr-enochae taterrestris 對(duì)洋蔥根系的侵染，減輕根系紅腐病的危害，此后不斷出現(xiàn)關(guān)于叢枝菌根真菌與各類作物真菌性、細(xì)菌性、線蟲危害相互關(guān)系的報(bào)告。大多數(shù)報(bào)道指出，想要提高植物抗性，從而減輕病害危害，需預(yù)先接種AM菌[21-22]，尤其是對(duì)某些土傳病原真菌、線蟲和細(xì)菌病害。

3.1? ? 改善植物營養(yǎng)

叢枝菌根真菌與植物共生可以增加植物根部的吸收面積，增加對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)特別是對(duì)磷元素的吸收，因而能促進(jìn)植物地上部和根部的吸收，同時(shí)還能提高植物對(duì)土傳病害及線蟲的抵抗性，增強(qiáng)植物抗逆境的能力。黃京華在對(duì)提高玉米紋枯病抗性的初步研究中指出，接種摩西球囊霉的玉米在遇到立枯絲核菌侵襲時(shí)發(fā)病慢且發(fā)病率始終明顯低于未接種摩西球囊霉的玉米，接種玉米的紋枯病發(fā)病程度也較輕，主要是由于玉米接種摩西球囊霉后生物量增加，且地上部生物量增加更明顯，促進(jìn)了玉米的營養(yǎng)生長，提高了其對(duì)紋枯病的抗性，病害減輕[23]。

3.2? ? 競爭作用

AM菌屬于異養(yǎng)生物，需從寄主植物中獲取碳素營養(yǎng)，可與病菌競爭對(duì)碳的吸收從而使病菌之后難以感染根系，抑制病菌生長繁殖[24]。

3.3? ? 保護(hù)性酶活性提高

接種菌根真菌可提高木質(zhì)素和HRGP含量，使其發(fā)生木質(zhì)化作用，使根系細(xì)胞壁加厚，形成阻擋病原菌的屏障，誘導(dǎo)宿主植物產(chǎn)生各種植物激素、植物保護(hù)素等次生代謝物，同時(shí)植物體在受到病原菌的侵染后誘發(fā)膜脂過氧化，產(chǎn)生大量超氧自由基，而在接種菌根真菌后植物根系的超氧化歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等保護(hù)性酶活性得到提高，可以清除超氧自由基，保護(hù)細(xì)胞[21，25]。唐? 明等研究指出，叢枝菌根真菌還可以在病原菌侵染楊樹時(shí)誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生大量幾丁質(zhì)酶、 β-1，3-葡聚糖酶，誘導(dǎo)楊樹產(chǎn)生二次防衛(wèi)反應(yīng)，提高楊樹對(duì)潰瘍病的抗性[26]。

4? ? 菌根真菌對(duì)玉米抗重金屬的機(jī)制

土壤重金屬污染已經(jīng)成為全球關(guān)注的問題，而農(nóng)田污染一般為多種重金屬復(fù)合污染。重金屬污染影響了菌根真菌的多樣性，而土著菌根真菌有較強(qiáng)的抗金屬性，對(duì)污染的環(huán)境有一定的適應(yīng)性，從而對(duì)重金屬土壤表現(xiàn)出一定的抗性，有利于宿主植物的生長。

4.1? ? 細(xì)胞外機(jī)制

菌根生長可以增加根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收面積，分布的大量菌絲體可以減輕重金屬的生物可利用性。AMF共生能提高玉米葉片脯氨酸含量，改善宿主植物的解毒功能，菌絲體細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)、纖維素衍生物與重金屬結(jié)合，其中的一些官能團(tuán)帶負(fù)電荷，可以將帶正電荷的重金屬離子吸附固定在細(xì)胞壁上，阻止重金屬進(jìn)入真菌細(xì)菌[27]。菌根侵染顯著改善磷素營養(yǎng)，在不施加Zn時(shí)促進(jìn)Zn向地上部運(yùn)輸，施加Zn時(shí)降低地上部Zn濃度[28]。接種菌根真菌可以改善植物根圍的微生物區(qū)系，刺激對(duì)土傳病原物有拮抗作用的微生物活性，使部分有益微生物數(shù)量增加，降低重金屬的生物活性[29-30]。AM真菌還能調(diào)節(jié)土壤pH值，通過對(duì)土壤pH值的調(diào)節(jié)能顯著影響重金屬離子活性，降低植物對(duì)重金屬的吸收，間接提高宿主植物抗金屬性[31]。根外菌絲的過濾機(jī)制和螯合作用，有利于根系A(chǔ)MF菌絲與重金屬離子的結(jié)合，使植物在重金屬脅迫下更好的生存[32]。

4.2? ? 細(xì)胞內(nèi)機(jī)制

在重金屬脅迫時(shí)外生菌根真菌可以誘導(dǎo)超氧化歧化酶（SOD）活性增強(qiáng)，除了絡(luò)合固持機(jī)制外，可以通過分泌抗氧化脅迫的酶類物質(zhì)減輕重金屬生理毒害，在不同重金屬污染環(huán)境中，菌根真菌可能通過編碼不同的金屬硫蛋白（MTs）與金屬離子形成螯合物，有針對(duì)地解除重金屬的毒害，金屬脅迫引起活性自由基（ROS）時(shí)，其去氧化的硫醇基團(tuán)還能保護(hù)細(xì)胞免受氧化脅迫的損傷[24]。同時(shí)，接種菌根真菌有利于增加磷酸酶活性，隨著活性增加，一些衰老菌絲內(nèi)的磷酸氫根離子釋放而與金屬離子以一定比例沉淀下來，有利于對(duì)毒性的解除[33]。

5? ? 展望

菌根真菌作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要成員，發(fā)揮多種生理生態(tài)作用，調(diào)控和占據(jù)多種生態(tài)位。與玉米共生可以影響其生長發(fā)育，從而影響玉米的產(chǎn)量、效益。隨著全球環(huán)境的不斷惡化，農(nóng)田鹽漬化、干旱、病蟲害及重金屬污染等越來越成為限制玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要問題。因此，深入了解AM真菌對(duì)玉米抗逆性增效機(jī)制具有重要意義[34]。AM真菌可以提高玉米等植物的抗逆性，但是由于AM真菌無法純培養(yǎng)，難以通過生理代謝試驗(yàn)來研究其提高植物抗逆性的分子和生理機(jī)制。同時(shí)，目前大部分試驗(yàn)研究都是針對(duì)單因子脅迫下AM真菌對(duì)植物抗逆性的影響，指標(biāo)側(cè)重點(diǎn)和試驗(yàn)材料不同，得出的結(jié)論通常存在較大差異。此外，單因子試驗(yàn)研究對(duì)實(shí)際生產(chǎn)中各種復(fù)雜逆境的指導(dǎo)意義有很大的限制[29]。

AM真菌資源豐富，種類繁多，生物學(xué)特性各異，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，在作物栽培種植方面有很大影響，未來對(duì)于菌種的分類研究需要加強(qiáng)，有必要建立AM真菌-植物-逆境數(shù)據(jù)庫，來選取在不同植物、不同逆境下最適的菌種，擴(kuò)大AM真菌的實(shí)際應(yīng)用范圍，利用分子生物學(xué)技術(shù)構(gòu)建高效基因工程菌也是之后的研究方向之一?？傊?，叢枝菌根真菌對(duì)玉米的抗逆性及增產(chǎn)機(jī)制研究值得更多的關(guān)注，將會(huì)取得更大的發(fā)展。

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