張厚喜，林 叢，程 浩，金昌善，徐自坤，魏志超，馬祥慶*

武夷山不同海拔梯度毛竹林土壤有機(jī)碳特征及影響因素①

張厚喜1,2，林 叢1,2，程 浩1,2，金昌善3，徐自坤3，魏志超1,2，馬祥慶1,2*

(1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002；2 海峽兩岸紅壤區(qū)水土保持協(xié)同創(chuàng)新中心，福州 350002；3 武夷山國家公園管理局科研監(jiān)測中心，福建武夷山 354315)

以武夷山自然保護(hù)區(qū)的毛竹林土壤(海拔范圍為250 ~ 1 500 m)為研究對(duì)象，選取5個(gè)海拔梯度的15塊樣地，分析了毛竹林土壤有機(jī)碳沿海拔梯度的分布特征，探討了土壤有機(jī)碳含量與地形因子、土壤性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系，并構(gòu)建了土壤有機(jī)碳的回歸模型。結(jié)果表明：①武夷山毛竹林土壤有機(jī)碳含量變化范圍為13.29 ~ 70.68 g/kg，且海拔>500 m土壤有機(jī)碳的分布具有明顯的表聚現(xiàn)象；②同一海拔高度內(nèi)，毛竹林土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)隨土層深度的增加而逐漸降低的趨勢，且其降幅也隨之變?。虎弁煌翆由疃鹊耐寥烙袡C(jī)碳含量大體呈現(xiàn)隨海拔的升高而增加的趨勢，而其增幅則隨之變小；④不同土層土壤有機(jī)碳含量與海拔均呈顯著或極顯著正相關(guān)、與容重均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而僅表層(0 ~ 10 cm)土壤有機(jī)碳含量與坡度呈顯著負(fù)相關(guān)；⑤土壤有機(jī)碳多元線性回歸模型的擬合優(yōu)度高于一元線性回歸模型，不同因子組合對(duì)不同土層有機(jī)碳含量變異的解釋量介于59% ~ 83%。

武夷山自然保護(hù)區(qū)；毛竹林；土壤有機(jī)碳；海拔梯度；多元線性回歸模型

自工業(yè)革命以來，大氣中CO2等溫室氣體濃度升高導(dǎo)致的全球氣候變暖嚴(yán)重威脅著人類的生存，而通過增加陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量被認(rèn)為是緩解溫室效應(yīng)的重要措施[1-2]。森林生態(tài)系統(tǒng)是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機(jī)碳庫，占整個(gè)陸地有機(jī)碳總量的56%，在控制大氣CO2濃度方面起著極其關(guān)鍵的作用[3]。竹林是一種重要的森林生態(tài)系統(tǒng)，與其他林木相比，竹子具有根鞭系統(tǒng)發(fā)達(dá)、繁殖能力強(qiáng)、生長速度快的優(yōu)點(diǎn)。雖然當(dāng)前全球的森林面積在持續(xù)減少，但竹林面積卻以每年3% 左右的速度在增長，可見竹林的碳匯潛力巨大[4]。我國是世界上第一大竹產(chǎn)國，竹子種類、竹林面積均占全世界的1/3 左右。毛竹()是最主要的竹子類型，據(jù)我國第八次森林資源清查結(jié)果[5]顯示，毛竹林面積約有444.74萬hm2，占竹林總面積的74%，可見毛竹林在全球碳循環(huán)過程中扮演著重要的角色。因此，研究毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳庫及固碳潛力具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

近年來，關(guān)于毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳庫方面的研究受到了廣泛的關(guān)注[6-9]，而土壤作為毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳存儲(chǔ)的主體[4,10]，更是成為關(guān)注的重點(diǎn)。然而，由于毛竹生長環(huán)境存在著較大差異，一方面影響了毛竹的生物量以及輸入土壤的有機(jī)碳數(shù)量，另一方面也影響了土壤因有機(jī)質(zhì)分解而引起的有機(jī)碳輸出量，最終導(dǎo)致土壤中有機(jī)碳的累積存在較大差異[6,9]。因此，關(guān)于毛竹生長環(huán)境與土壤碳儲(chǔ)量之間的關(guān)系還有待深入研究。海拔作為影響竹林立地環(huán)境溫度與水分的重要因子，也必然影響著毛竹林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的變化，但與此相關(guān)的研究目前還較少。

武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于中亞熱帶地區(qū)，其海拔高差大、人為干擾少，這種獨(dú)特的地理環(huán)境使得武夷山自然保護(hù)區(qū)成為生態(tài)學(xué)界研究者關(guān)注的熱點(diǎn)，也使得其成為研究不同生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)等特征的理想場地。因此，近年來圍繞武夷山自然保護(hù)區(qū)在不同海拔的植被分布特征[11]、土壤酶活性特征[12]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[13]和土壤氮礦化[14]等方面做了許多相關(guān)研究。然而，該地區(qū)有關(guān)毛竹林土壤有機(jī)碳在不同海拔分布特征及其影響因素的研究還較缺乏。本文以武夷山自然保護(hù)區(qū)5個(gè)不同海拔的毛竹林土壤為研究對(duì)象，通過測定土壤有機(jī)碳及其相關(guān)理化性質(zhì)，分析土壤有機(jī)碳沿海拔梯度及沿垂直剖面的分布規(guī)律，探討影響毛竹林土壤有機(jī)碳空間變異的主控因子，進(jìn)而構(gòu)建土壤有機(jī)碳的回歸模型，旨在為武夷山及亞熱帶地區(qū)森林土壤碳匯研究與管理提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(117°27′ ~ 117°51' E，27°33' ~ 27°54' N)位于福建省西北部，閩贛邊境，東西寬22 km，南北長52 km，總面積56 527 hm2。該區(qū)以地形地勢高、起伏變化大、有埡口為主要特征，區(qū)內(nèi)主峰為黃崗山，其海拔高度為2 158 m。氣候類型為中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫12 ~ 18 ℃，年均相對(duì)濕度82% ~ 85%，年均霧日100 d以上，年均降水量約為2 000 mm[15-16]。隨海拔的升高，土壤垂直地帶性分布明顯，從低到高土壤類型依次為山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤、高山草甸土；沿著海拔不斷上升，植被垂直帶譜的分布也相當(dāng)完整，從山麓到山頂植被類型分別為常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山矮林以及高山草甸[15-16]。毛竹林是研究區(qū)重要的植被類型，其分布的海拔范圍較廣(250 ~ 1 500 m)，毛竹林的經(jīng)營措施極為粗放，幾乎不采用施肥管理措施，以材用林經(jīng)營為主。

1.2 樣地設(shè)置及采樣方法

2016年5月至6月，通過相關(guān)資料的查閱和實(shí)地調(diào)查，在武夷山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)按一定的海拔梯度布設(shè)毛竹林采樣地。本研究按250 m的間隔，將250 ~ 1 500 m的海拔范圍劃分成5個(gè)海拔梯度(表1)。在每個(gè)海拔梯度內(nèi)選取3塊毛竹純林樣地(投影面積10 m×10 m)；在每塊樣地內(nèi)，隨機(jī)布設(shè)3個(gè)土壤采樣區(qū)，并在每個(gè)采樣區(qū)按照S型方法布設(shè)5個(gè)土壤采樣點(diǎn)；土壤采樣利用分層采樣法，土壤層次分別為0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30和30 ~ 40 cm，每個(gè)土樣為5個(gè)采樣點(diǎn)的混合樣；同時(shí)，對(duì)每個(gè)采樣區(qū)各層土壤采用環(huán)刀法(環(huán)刀直徑為5 cm)進(jìn)行取樣，共計(jì)180個(gè)非環(huán)刀土樣和180個(gè)環(huán)刀土樣。非環(huán)刀土樣品帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后過2 mm篩，用于土壤理化性質(zhì)的測定；環(huán)刀樣品則用于土壤容重的測定。利用GPS(Magellan Explorist 610)記錄每塊樣地的海拔、經(jīng)度和緯度；在每塊樣地內(nèi)，調(diào)查記錄毛竹株數(shù)、胸徑、年齡等信息。毛竹林的林下植被主要有：馬唐()、雞屎藤()、魚腥草()、蛇葡萄()、莎草()、鐵芒萁()、狗脊()、麥門冬()、山姜()、箭葉淫羊藿()、紫萁()、杜莖山()、鹽膚木()、算盤子()、檵木()、土茯苓()。

表1 樣地基本信息

注：堿解氮、有效磷和速效鉀含量來自0 ~ 10 cm土壤。

1.3 樣品測定與數(shù)據(jù)分析

本研究主要測定的土壤理化性質(zhì)包括土壤容重、pH、有機(jī)碳、堿解氮、有效磷和速效鉀。其中，土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤pH采用水浸提電極電位法測定(水土比為2.5∶1)，土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，堿解氮采用擴(kuò)散吸收法測定，有效磷采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定[17]。

研究區(qū)數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)，其空間分辨率為30 m，利用ArcGIS 10.1對(duì)該數(shù)據(jù)進(jìn)行樣地坡度的提?。徊捎肧PSS 22對(duì)不同海拔及不同土層土壤有機(jī)碳含量進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，并基于Duncan法進(jìn)行多重比較以判定差異水平；利用Excel 2013、Sigmaplot 11.0和ArcGIS 10.1進(jìn)行圖形的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 同一海拔梯度土壤有機(jī)碳垂直剖面分布特征

由表2可知，總體而言，在相同海拔梯度內(nèi)，毛竹林土壤有機(jī)碳含量隨土層深度的增加而逐漸降低，并且其降幅也隨之變小。其中，土壤有機(jī)碳含量最高的為海拔1 250 ~ 1 500 m的 0 ~ 10 cm土壤，其平均值為70.68 g/kg，而含量最低的是海拔500 ~ 750 m范圍的 30 ~ 40 cm土壤，其平均值為13.29 g/kg。通過計(jì)算同一海拔梯度內(nèi)不同土層有機(jī)碳含量變異系數(shù)可知，各海拔變異程度的大小排序?yàn)?50 ~ 500 m (7.63%)< 500 ~ 750 m(42.34%)<750 ~ 1 000 m (42.68%)<1 000 ~ 1 250 m(28.41%)<1 250 ~ 1 500 m (43.29%)，在低海拔梯度(250 ~ 500 m)內(nèi)，不同深度土層有機(jī)碳含量變異系數(shù)最小，顯著低于其他海拔，表明有機(jī)碳在低海拔土壤垂直剖面的分布較均勻。

隨著海拔的升高，0 ~ 10 cm土壤有機(jī)碳含量與其他三層之間的差異逐漸增大，在海拔750 ~ 1 000 m和1 250 ~ 1 500 m梯度內(nèi)土壤有機(jī)碳含量隨土層深度變化更明顯。除了海拔250 ~ 500 m，其他4個(gè)海拔梯度內(nèi)0 ~ 10 cm土層的有機(jī)碳含量均顯著高于其他土層，表明較高海拔(>500 m)土壤有機(jī)碳的分布具有明顯的表聚現(xiàn)象。從4層土壤有機(jī)碳含量的平均值來看，各海拔梯度有機(jī)碳含量大小為500 ~ 750 m (21.98 g/kg)<250 ~ 500 m (23.30 g/kg)<750 ~ 1 000 m (34.45 g/kg)<1 000 ~ 1 250 m (42.38 g/kg)<1 250 ~ 1 500 m (44.25 g/kg)。

2.2 同一土層土壤有機(jī)碳不同海拔梯度分布特征

同一土層毛竹林土壤有機(jī)碳含量隨海拔變化的特征如表2所示?？傮w而言，對(duì)于同一深度的土壤層，有機(jī)碳含量隨海拔的升高而呈逐漸增加的趨勢，但其增幅則隨之變小。在0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土壤中，有機(jī)碳含量變化范圍分別為25.69 ~ 70.68 g/kg和23.00 ~ 45.37 g/kg；這兩層土壤有機(jī)碳含量隨海拔變化的趨勢相似，即在低海拔(<750 m)和高海拔(>750 m)之間其有機(jī)碳含量存在顯著差異，而在低海拔(<750 m)內(nèi)或高海拔(>750 m)內(nèi)則無顯著差異。相較于0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土層，20 ~ 30 cm和30 ~ 40 cm土層土壤有機(jī)碳含量隨海拔的變化較小，其范圍分別為16.72 ~ 33.75 g/kg和13.29 ~ 27.19 g/kg。通過比較不同土層5個(gè)海拔土壤有機(jī)碳的平均值，可知有機(jī)碳含量均值隨著土層深度的增加而減小，各土層有機(jī)碳含量的大小順序?yàn)? ~ 10 cm (48.97 g/kg)> 10 ~20 cm (33.93 g/kg)>20 ~ 30 cm (26.46 g/kg)> 30 ~ 40 cm (23.73 g/kg)。通過比較不同土層5個(gè)海拔土壤有機(jī)碳的變異系數(shù)，可得到其大小順序?yàn)? ~ 10 cm (38.56%)>30 ~ 40 cm (33.65%)>10 ~ 20 cm (32.72%)> 20 ~ 30 cm(29.15%)，可見，雖然不同土層有機(jī)碳含量的變異并無明顯規(guī)律，但總體上，表層(0 ~ 10 cm)土壤有機(jī)碳含量的變異程度要大于深層土壤。

表2 不同海拔不同土層土壤有機(jī)碳分布特征

注: 同行不同小寫字母或同列不同大寫字母分別表示同一海拔不同土層間或同一土層不同海拔間存在顯著差異(<0.05)。

2.3 土壤有機(jī)碳含量與地形因子、土壤性質(zhì)的相關(guān)性

為了研究毛竹林土壤有機(jī)碳含量變異的主控因子，本研究計(jì)算了不同土層有機(jī)碳含量與地形因子(坡度和海拔)、土壤性質(zhì)(pH和容重)的相關(guān)系數(shù)(表3)，結(jié)果顯示，不同土層土壤有機(jī)碳含量與海拔均呈顯著(<0.05)或極顯著(<0.01)正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)隨土層深度的加深而減小，變化范圍介于0.63 ~ 0.89；不同土層土壤有機(jī)碳含量與容重均呈極顯著(<0.01)負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)隨土層深度的加深并無明顯變化趨勢，變化范圍介于–0.76 ~ –0.68。這表明在0 ~ 40 cm土層土壤有機(jī)碳含量很大程度上依賴于海拔和容重的變化，其含量均隨著海拔的升高而增加，隨著容重的增大而減小。坡度僅對(duì)表層(0 ~ 10 cm)土壤有機(jī)碳含量產(chǎn)生顯著影響，即坡度的增大將不利于有機(jī)碳在土壤中的累積。雖然不同土層有機(jī)碳含量與pH相關(guān)關(guān)系不顯著，但當(dāng)匯總4個(gè)土層數(shù)據(jù)再進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，有機(jī)碳含量與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)，相關(guān)系數(shù)為–0.36，原因可能是在每個(gè)土層內(nèi)pH的差異較小，使得無法觀測到pH變化對(duì)土壤有機(jī)碳含量變化的影響，而匯總4個(gè)土層數(shù)據(jù)后增大了pH的變化范圍(4.02 ~ 5.22)。利用4個(gè)土層數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合相關(guān)分析，結(jié)果顯示，有機(jī)碳含量與容重呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)，相關(guān)系數(shù)為–0.66。

表3 不同土層土壤有機(jī)碳含量與地形因子、土壤性質(zhì)的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：*表示在<0.05水平顯著相關(guān)，**表示在<0.01水平極顯著相關(guān)。

2.4 土壤有機(jī)碳含量回歸模型構(gòu)建

2.4.1 一元回歸模型構(gòu)建 通過一元線性回歸分析，可分別得到毛竹林不同土層土壤有機(jī)碳含量與海拔、容重和坡度的一元線性回歸方程。結(jié)果顯示：對(duì)于表層土壤(0 ~ 10 cm)，基于各個(gè)變量的有機(jī)碳回歸方程均為顯著或極顯著(圖1A、B、C)；通過擬合優(yōu)度2可知，海拔、容重和坡度這3個(gè)變量能分別解釋79.5%、58.0%和37.8% 毛竹林土壤有機(jī)碳含量的變異。對(duì)于10 ~ 20 cm土層，基于各個(gè)變量的有機(jī)碳回歸方程均為極顯著(圖2A、B)；擬合優(yōu)度2表明海拔和容重這2個(gè)變量能分別解釋71.4% 和51.6% 毛竹林土壤有機(jī)碳含量的變異。對(duì)于20 ~ 30 cm土層，基于各個(gè)變量的有機(jī)碳回歸方程均為極顯著(圖3A、B)；通過擬合優(yōu)度2可知，海拔和容重這2個(gè)變量能分別解釋51.5% 和46.6% 毛竹林土壤有機(jī)碳含量的變異。對(duì)于30 ~ 40 cm土層，基于各個(gè)變量的有機(jī)碳回歸方程均為極顯著(圖4A、B)；擬合優(yōu)度2表明海拔和容重這2個(gè)變量能分別解釋39.7% 和52.3% 毛竹林土壤有機(jī)碳含量的變異。將4個(gè)土層數(shù)據(jù)匯總后再進(jìn)行一元線性回歸分析，結(jié)果顯示(圖5A、B)雖然基于各個(gè)變量的回歸方程均為極顯著，但海拔和容重這2個(gè)變量僅能分別解釋12.6% 和43.3% 毛竹林土壤(0 ~ 40 cm)有機(jī)碳含量的變異。

圖1 土壤有機(jī)碳(0 ~ 10 cm)與海拔(A)、容重(B)和坡度(C)一元線性回歸模型

圖2 土壤有機(jī)碳(10 ~ 20 cm)與海拔(A)、容重(B)一元線性回歸模型

圖3 土壤有機(jī)碳(20 ~ 30 cm)與海拔(A)、容重(B)一元線性回歸模型

圖4 土壤有機(jī)碳(30 ~ 40 cm)與海拔(A)、容重(B)一元線性回歸模型

圖5 土壤有機(jī)碳(0 ~ 40 cm)與pH (A)、容重(B)一元線性回歸模型

2.4.2 多元回歸模型構(gòu)建 基于回歸分析方法，構(gòu)建了土壤有機(jī)碳含量與各因子之間的多元線性回歸模型(表4)，結(jié)果顯示，對(duì)于0 ~ 10 cm土層，基于海拔、容重和坡度這3個(gè)變量所構(gòu)建的方程其回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，3個(gè)因子能共同解釋83% 毛竹林土壤有機(jī)碳含量的變異；對(duì)于10 ~ 20、20 ~ 30和30 ~ 40 cm這3個(gè)土層，基于海拔和容重這2個(gè)變量所構(gòu)建的回歸方程的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平，并且海拔和容重對(duì)有機(jī)碳含量變異的解釋量隨土層深度的增加而減小，解釋量分別為76%、63% 和59%；對(duì)于0 ~ 40 cm整個(gè)土壤剖面，基于海拔和容重的回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，這2個(gè)變量能共同解釋50% 土壤有機(jī)碳含量的變異?？梢?，不同的因子組合能共同解釋不同土層大部分有機(jī)碳含量的變異。由于不同方程的擬合度都較高，因此利用這些因子即可較為準(zhǔn)確地預(yù)測武夷山毛竹林土壤有機(jī)碳含量的變化，特別是表層土壤。

表4 不同土層土壤有機(jī)碳含量的多元線性回歸模型

注：表中SOC表示土壤有機(jī)碳含量；Alti 表示海拔，BD表示容重，Slp表示坡度。

3 討論

3.1 毛竹林土壤有機(jī)碳剖面垂直分布的影響因素

本研究顯示，武夷山自然保護(hù)區(qū)毛竹林不同土層(0 ~ 40 cm)土壤有機(jī)碳含量的變化范圍為13.29 ~ 70.68 g/kg，而整個(gè)土壤剖面有機(jī)碳含量均值的變化范圍為21.98 ~ 44.25 g/kg，這與林振清[9]、陳雙林等[7]、Tian等[18]的研究結(jié)果較為接近。林振清[9]研究了位于武夷山脈附近的福建省建甌市的毛竹林土壤，結(jié)果表明在海拔199 ~ 761 m梯度內(nèi)土壤(0 ~ 40 cm)有機(jī)碳含量變化區(qū)間為19.04 ~ 34.37 g/kg；陳雙林等[7]研究了福建省華安市的毛竹林土壤，結(jié)果顯示在海拔200 ~ 800 m梯度內(nèi)土壤(0 ~ 30 cm)有機(jī)碳含量變化范圍是12.86 ~ 15.33 g/kg。雖然本研究區(qū)與林振清[9]、陳雙林等[7]的研究區(qū)都屬于亞熱帶氣候，但本研究的有機(jī)碳含量變化范圍相對(duì)較大，主要原因是本研究中毛竹林樣地的海拔跨度(250 ~ 1 500 m)大于他們的海拔跨度(199 ~ 800 m)，使得本研究中包含了土壤有機(jī)碳含量相對(duì)較高的高海拔樣地。

另外，毛竹林有機(jī)碳含量在土壤剖面上呈現(xiàn)隨土層加深而降低的分布規(guī)律(表2)，特別在海拔>500 m區(qū)域出現(xiàn)了土壤有機(jī)碳表聚的現(xiàn)象，這與已有的研究結(jié)果相似[6, 19-20]。原因是毛竹的枯枝落葉等凋落物和鞭根系統(tǒng)大都集中于表層或淺層土壤，分解后形成的腐殖物質(zhì)主要在土壤表層累積[6, 21]。另外，通過比較不同土層5個(gè)海拔梯度土壤有機(jī)碳含量的變異系數(shù)可知，毛竹林表層(0 ~ 10 cm)土壤有機(jī)碳含量的變異程度(變異系數(shù)為38.56%)要大于深層土壤(變異系數(shù)范圍為29.15% ~ 33.65%)(表2)，這一方面是由于表層土壤有機(jī)碳的來源比較多，而不同海拔的表層土壤有機(jī)質(zhì)的輸入量差異比較大；另一方面是由于表層土壤的有機(jī)碳含量相對(duì)較高，也容易受環(huán)境(如凋落物輸入、土壤侵蝕)的影響，而隨著土層的加深，環(huán)境對(duì)有機(jī)碳含量的影響則逐漸減弱[21]。

3.2 毛竹林土壤有機(jī)碳不同海拔分布的影響因素

本研究表明，武夷山自然保護(hù)區(qū)毛竹林土壤有機(jī)碳的分布特征與地形因子密切相關(guān)，其中海拔是最重要的因子。不同土層(0 ~ 40 cm)有機(jī)碳含量隨著海拔升高呈逐漸增加的趨勢，這與林振清[9]、陳雙林等[7]、Tian等[18]的研究結(jié)果一致。土壤中有機(jī)碳的累積主要取決于土壤有機(jī)物質(zhì)輸入量(如植被凋落物、根系、動(dòng)物及微生物殘?bào)w等)與土壤有機(jī)物質(zhì)輸出量(以土壤微生物分解作用為主)的大小[22-23]，而這兩個(gè)方面均會(huì)受到自然因素(如氣候、地形和植被等)和人為因素(采伐、翻耕、施肥等)的影響，而在不同空間尺度上其主控因子存在著較大差別[24-25]。對(duì)于山地生態(tài)系統(tǒng)，海拔被認(rèn)為是影響土壤有機(jī)碳累積最重要的因素之一[26-28]。海拔并非直接改變土壤中的有機(jī)碳含量，而是通過改變氣候環(huán)境條件來影響有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)速度，從而間接影響土壤有機(jī)碳的含量[26-29]。對(duì)于武夷山，海拔高度每上升100 m，氣溫下降0.44℃，而降水量則增加37.00 ~ 54.14 mm[16]。然而，武夷山的降水量(年均降水量約為2 000 mm)比較豐富，因此溫度成為影響有機(jī)質(zhì)分解過程的主要因子。隨著海拔的升高，溫度逐漸降低，土壤酶活性和微生物活性受到抑制，從而降低有機(jī)質(zhì)的分解強(qiáng)度，因而有利于有機(jī)碳在土壤中的累積[23, 26-27]。

坡度也是影響土壤有機(jī)碳含量變化的另一重要地形因子，尤其對(duì)武夷山自然保護(hù)區(qū)毛竹林表層土壤(0 ~ 10 cm)，其有機(jī)碳含量與坡度呈顯著線性負(fù)相關(guān)。很多研究也報(bào)道了相似的結(jié)果，即坡度越小土壤有機(jī)碳含量越大[30-31]。Grimm等[30]的研究顯示土壤有機(jī)碳含量最低的位于中坡，而有機(jī)碳含量最高的則位于坡度較緩的坡腳。他們認(rèn)為坡度越陡，流水侵蝕作用也越強(qiáng)烈，土壤中的有機(jī)質(zhì)等物質(zhì)越容易流失，這直接降低了土壤中有機(jī)碳含量；另外，坡度陡的地方，通常土壤淺薄，水分條件也差，不利于毛竹的生長，從而減少了凋落物等有機(jī)物向土壤的輸入量，進(jìn)而間接降低了土壤有機(jī)碳含量。本研究中坡度只與表層土壤(0 ~ 10 cm)有機(jī)碳含量有顯著相關(guān)性，原因可能是流水侵蝕作用主要發(fā)生土壤表層，而隨著土層的加深，其作用減弱，因此坡度對(duì)深層土壤(20 ~ 40 cm)有機(jī)碳含量的影響不顯著。另外，與高海拔相比，低海拔(250 ~ 500 m)土壤有機(jī)碳在不同土層的分布較均勻(表2)，未出現(xiàn)表聚的現(xiàn)象，原因主要是該海拔梯度內(nèi)樣地的坡度(38.09° ~ 39.01°)顯著大于高海拔(>500 m)的坡度(6.29° ~ 28.28°)，導(dǎo)致表層有機(jī)碳因侵蝕作用而產(chǎn)生的流失量較大，降低了表層土壤有機(jī)碳含量，從而使得表層土壤有機(jī)碳含量與深層無顯著差異。

本研究顯示，土壤容重表現(xiàn)出隨土層深度增加而增大的趨勢，與有機(jī)碳含量的變化趨勢相反，這與其他研究的結(jié)果類似[32-34]。由于林地土壤表層累積了大量的凋落物及根系，腐爛的凋落物進(jìn)入土壤表層，導(dǎo)致土壤表層變得疏松，從而容重變小；而隨著土層的加深，土壤的孔隙度變小，土體變得緊實(shí)致密，容重變大[33]。另外，本研究表明土壤酸堿度對(duì)毛竹林土壤有機(jī)碳含量變化有著十分重要的影響，即隨著pH的降低，土壤有機(jī)碳含量呈增加趨勢。其他研究也報(bào)道了類似的結(jié)果[21, 35-36]，原因在于隨著土壤pH的降低，土壤微生物的活性以及參與有機(jī)碳循環(huán)的酶活性受到了抑制[37]，降低了有機(jī)質(zhì)礦化作用的強(qiáng)度，從而導(dǎo)致有機(jī)碳在土壤中不斷累積[35-36]。

4 結(jié)論

1) 在武夷山自然保護(hù)區(qū)同一海拔高度內(nèi)，毛竹林土壤有機(jī)碳含量隨土層深度的增加大體呈逐漸降低的趨勢，且較高海拔(>500 m)土壤有機(jī)碳的分布具有明顯的表聚現(xiàn)象；同一土層深度的毛竹林土壤有機(jī)碳含量大體呈現(xiàn)隨海拔的升高而增加的趨勢。

2) 毛竹林土壤有機(jī)碳含量與主要環(huán)境因子相關(guān)分析結(jié)果表明，海拔和容重對(duì)所有土層(0 ~ 40 cm)有機(jī)碳含量均有顯著影響，而坡度僅對(duì)表層(0 ~ 10 cm)土壤有機(jī)碳含量有顯著影響，其中海拔的影響最大。多元線性回歸分析結(jié)果顯示，3個(gè)主要環(huán)境因子聯(lián)合解釋了武夷山毛竹林不同土層有機(jī)碳含量變異的59% ~ 83%。

致謝：本研究得到武夷山國家公園管理局的全力支持，采樣工作得到福建農(nóng)林大學(xué)Syed M. Nizami博士和羅蕭同學(xué)的大力幫助，在此深表感謝!

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Variation of Soil Organic Carbon Content of Moso Bamboo Forest Along Altitudinal Gradient in Wuyi Mountain in China

ZHANG Houxi1,2, LIN Cong1,2, CHENG Hao1,2, JIN Changshan3, XU Zikun3, WEI Zhichao1,2, MA Xiangqing1,2*

(1 College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China；2 Collaborative Innovation Center of Soil and Water Conservation in Red Soil Region of the Cross-Strait, Fuzhou 350002, China; 3 Scientific Research Monitoring Center, Administration Bureau of National Park of Wuyi Mountain, Wuyishan, Fujian 354315, China)

In this study, the moso bamboo () forest soils from various altitudes (250 ~ 1 500 m) in Wuyishan Nature Reserve were chosen as the research object. The distribution characteristics of soil organic carbon were analyzed in 15 plots along five altitudinal gradients. The correlation between soil organic carbon content and topographic factors or soil properties was discussed, and the regression models of soil organic carbon were constructed. The results showed that: 1) The content of soil organic carbon varied from 13.29 g/kg to 70.68 g/kg, and the distribution of soil organic carbon at elevation >500 m was characteristic of obvious surface accumulation; 2) During the same altitude gradient, the content of soil organic carbon in the moso bamboo forest showed a decreasing trend with the increase of soil depth, and the decreasing amplitude declined accordingly; 3) Soil organic carbon content in the same soil depth generally increased with the altitude, but the increase rate decreased accordingly; 4) Soil organic carbon content in different soil layers was significantly positively correlated with altitude and negatively correlated with bulk density, and it was significantly negatively correlated with slope only in the surface layer (0–10 cm); 5) The goodness of fit of multiple linear regression model was higher than that of univariate linear regression model. The explanations of combination of different factors for the variation of organic carbon content in different soil layers ranged from 59% to 83%.

National Nature Reserve of Wuyi Mountains; Moso bamboo forest; Soil organic carbon; Altitudinal gradient; Multivariable linear regression model

福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2017J05042)和福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院科學(xué)基金計(jì)劃項(xiàng)目(61201400822)資助。

(lxymxq@126.com)

張厚喜(1985—)，男，福建福州人，博士，講師，主要研究方向?yàn)橥寥捞佳h(huán)。E-mail: zhanghouxi@fafu.edu.cn

S155.4+8

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.04.025