張 揚，饒利軍，何龍喜，郝德君，張嘉敏，李 冬*

松材線蟲病媒介昆蟲種類及綜合治理技術研究進展

張 揚1，饒利軍2，何龍喜3，郝德君4，張嘉敏1，李 冬1*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學 國家林業(yè)和草原局鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護與修復重點實驗室，江西 南昌 330045；2. 江西贛中木材運輸流動巡查站，江西 南昌 330045；3. 江西林業(yè)有害生物防治檢疫局，江西 南昌 330045；4. 南京林業(yè)大學 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

松材線蟲?。≒ine wilt disease）是由松材線蟲（）引起的一種毀滅性病害，是我國近些年來發(fā)生最嚴重、最危險的林業(yè)災害，其病原松材線蟲主要依靠媒介昆蟲的攜帶在自然界中擴散傳播。介紹了松材線蟲病的傳播媒介昆蟲種類，并對以往松材線蟲病的防控技術進行總結，探討了目前松材線蟲病的防控對策。為今后松材線蟲病的監(jiān)測和防治提供一定依據(jù)。

松材線蟲病；媒介昆蟲；松樹；綜合治理

松材線蟲病是由松材線蟲（）引起的松樹毀滅性病害，也是我國頭號危險的重大檢疫性病害[1]，松材線蟲病是一種典型的病原主導性病害，松樹一旦被侵染很快會枯萎死亡，該病被稱為松樹的“癌癥”[2]。根據(jù)國家林業(yè)局統(tǒng)計，自1982年在南京中山陵首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病以來，迄今我國有18個省是松材線蟲病疫區(qū)，包括江蘇、安徽、廣東、山東、浙江、湖北、福建、重慶、廣西、江西、湖南、貴州、四川、云南、河南、陜西、遼寧和天津（國家林業(yè)和草原局2019年第4號公告）。松材線蟲病對我國森林生態(tài)環(huán)境造成了嚴重損失，如顯著地改變了三峽地區(qū)馬尾松林的群落組成和土壤特性[3]。松材線蟲病的擴散趨勢蔓延目前尚未得到完全控制，嚴重威脅著我國眾多重要的風景名勝區(qū)生態(tài)安全[4]。

松材線蟲對松林的危害主要依靠傳播媒介昆蟲，松材線蟲病的媒介昆蟲除松褐天牛外，迄今國內外已經(jīng)報道了林間存在其它昆蟲可攜帶松材線蟲而去擴散傳播松材線蟲病的現(xiàn)象[5]。目前在松材線蟲病致病機理尚未明確之前，控制松材線蟲病疫情擴散的主要手段就是對媒介昆蟲的綜合治理。對松材線蟲媒介昆蟲種類的確定及媒介昆蟲擴散能力的評估，在松材線蟲病的監(jiān)測和防控中起著至關重要的作用[6]。以往研究報道了松材線蟲病的多種防控技術，由于我國生態(tài)類型較多，防控技術也多樣化[7-8]。因此，本文搜集了以往的相關研究結果，對已知的松材線蟲的媒介昆蟲種類，特別是墨天牛屬的媒介昆蟲進行了總結，并對松材線蟲病的綜合治理技術的研究進展進行了概括，為今后構建科學精準的防治技術體系，實現(xiàn)遏制松材線蟲病的爆發(fā)流行，控制疫情的發(fā)展提供一定的參考。

1 攜帶松材線蟲的昆蟲種類

在森林生態(tài)系統(tǒng)里，一般能攜帶松材線蟲的昆蟲多為在松材內作蛹室的蛀干昆蟲。松材線蟲主要依靠媒介昆蟲來實現(xiàn)對松木的侵染，其本身并無擴散能力[9]。目前根據(jù)美國[8,10]、墨西哥[11]、中國[6,12-13]、日本[14-15]、朝鮮及歐洲中部[16]等國家的研究人員的報道可證實攜帶松材線蟲的昆蟲種類主要分布于天?？?Cerambycidae)、象甲科(Curculionidae)、吉丁科(Buprestidae)、叩甲科(Elateridae)、白蟻科(Termitidae)和小蠹科(Scolytidae)這6個科中（表1）。其中墨天牛屬的昆蟲占主要地位，主要有松褐天牛()、云杉花墨天牛()、白點墨天牛()、卡羅萊納墨天牛()、南美松墨天牛()和松褐斑墨天牛() 6個種最為常見[8, 14, 17-18]。在媒介昆蟲種，松褐天牛的傳播效率最高，攜帶的松材線蟲的數(shù)量也最多。如，徐福元等[6]于1991—1992年開展松材線蟲病媒介昆蟲的調查結果發(fā)現(xiàn)，松褐天牛、小灰長角天牛、臺灣長角天牛、黑翅土白蟻和縱坑切梢小蠹這5種昆蟲具有攜帶松材線蟲的能力，且松褐天牛攜帶線蟲數(shù)量最多，其它4種昆蟲攜帶的松材線蟲數(shù)量較少。據(jù)相關記載1頭松褐天牛最高可攜帶松材線蟲的數(shù)量約為30萬條[8]。

表1 攜帶松材線蟲的昆蟲種類

續(xù)表1

續(xù)表1

★為主要傳播媒介昆蟲，*為傳播媒介昆蟲

2 松材線蟲的媒介昆蟲種類

并不是所有松褐天牛等媒介昆蟲均能傳播松材線蟲，有些媒介昆蟲并沒有攜帶松材線蟲而不具備傳播能力。趙錦年等[19]于2000—2001年在黃山風景區(qū)進行2年的監(jiān)測結果發(fā)現(xiàn)，能攜帶的線蟲昆蟲有4種，分別是松褐天牛、短角幽天牛、褐幽天牛、馬尾松角脛象，攜帶的線蟲均不是松材線蟲，而是擬松材線蟲和等非病原線蟲。也并非所有能攜帶松材線蟲的昆蟲都可以傳播松材線蟲病，只有昆蟲既能攜帶松材線蟲又能傳遞給寄主植物導致病害發(fā)生才能成為松材線蟲的媒介昆蟲。媒介昆蟲的活動，尤其是補充營養(yǎng)和產(chǎn)卵行為，成為松材線蟲自然傳播的基礎途徑。徐福元等[6]研究發(fā)現(xiàn)臺灣長角天牛、小灰長角天牛、黑翅土白蟻和縱坑切梢小蠹4種媒介昆蟲雖然攜帶松材線蟲，然而攜帶松材線蟲的數(shù)量和攜帶率不高，能否遠距離傳播還未有報道。墨天牛屬昆蟲被認為是松材線蟲的主要傳播媒介昆蟲，其它屬的天牛不能傳播線蟲（表1）[7-8]。目前我國發(fā)現(xiàn)能攜帶且能傳播松材線蟲病的主要媒介昆蟲種類為松褐天牛，此外云杉花墨天牛[20-21]也被報道出具有攜帶和傳播松材線蟲的能力。云杉花墨天牛是在2018年在遼寧丹東首次確認為松材線蟲病的有效傳播媒介，也首次確認中國紅松是松材線蟲的自然感病寄主[20]。于海英等[22]于2019年首次報道了中國落葉松也是松材線蟲的自然感病寄主。目前亞洲地區(qū)松褐天牛仍然是松材線蟲病的主要傳播媒介，在北美地區(qū)卡羅萊墨天牛是松材線蟲病的主要媒介昆蟲，而卡羅萊墨天牛對松木的危害性并不大[16]，在歐洲地區(qū)加洛墨天牛是松材線蟲病的主要傳播媒介昆蟲[23-24]。

3 松材線蟲病的綜合治理

3.1 松材線蟲病綜合治理的概況

目前松材線蟲病的治理工作是林業(yè)自然災害防控中的重點和難點工作之一，該病害在熱帶和亞熱帶地域蔓延造成重大破壞外，近年來逐步入侵暖溫帶，擴張到遼寧部分地域等中溫帶和秦嶺的高海拔地區(qū)，造成松林大面積的死亡[4]。松材線蟲病是由松材線蟲、媒介昆蟲、寄主植物和環(huán)境因子等多種因素作用而形成的復雜病害系統(tǒng)，關于該病害的治病機理目前還尚無定論。由于松材線蟲病的復雜性，給該病害的治理工作帶來很大的難度[25]。目前對松材線蟲病的治理主要采取清理疫木、噴灑化學農(nóng)藥等方式，但在生產(chǎn)實踐中由于全國各省份松林分布的地理位置迥異，疫木清理工作十分困難[26-27]，比如江西部分地區(qū)是飛播的馬尾松林地，林分結構單一，如果清理疫木措施不到位，勢必會影響除治質量，引發(fā)松材線蟲病大范圍的擴散。此外采用單一的治理方式也很難將松褐天牛的種群密度降低至適應的水平上[28]。因此，采取綜合治理在當前防治松材線蟲病顯得尤為重要，所謂綜合治理是在徹底清理松林的病源、蟲源基礎上，采取化學、生物、物理、營林等多種技術措施，控制松褐天牛蟲口密度，提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，防止松材線蟲病擴散和危害[29]。于水等[30]采用飛防和噴粉連續(xù)防治3年，再以生物防治和營林措施輔助，可有效減少小班內病死樹的發(fā)生，對松褐天牛的減退率為99%。黃金水等[31]采取清理枯死木（枝）、釋放生物天敵、誘捕器監(jiān)測、地面定期巡查等綜合技術措施，通過6年不間斷的持續(xù)防控，病死松樹由發(fā)生當年的136 968株降低到2007年的6株，誘捕的松褐天牛成蟲從2002年的15 994頭降到2007年的995頭，線蟲攜帶率為0，取到了極顯著的防治效果。我國發(fā)生松材線蟲病以來，全國69個拔除疫情的縣，采取綜合治理為主導措施的有6個，形成了不同的綜合治理模式，并且綜合治理模式的前提均是在徹底清理病死樹和感病木的前提下，結合其他的防治技術手段開展松天牛防治[29]。劉云鵬等[32]運用引誘劑、清理病死樹和釋放天敵等綜合治理技術對天目湖景區(qū)的松褐天牛和短角幽天牛等進行了防治，結果表明對松材線蟲病和松樹蛀干類害蟲具有良好的控制效果。目前，國家林草局對松材線蟲病明確了“一核心+四輔助”的疫情防治思路，即以“清理病死松樹”為核心，以媒介昆蟲藥劑防治、誘捕器誘殺、立式誘木引誘和打孔注藥為輔助的措施。提出了除治性采伐以擇伐為主，原則上不采取皆伐的要求。

3.2 松材線蟲病的綜合治理技術

3.2.1 加強監(jiān)測和檢疫 由于松褐天牛的擴散能力有限，在健康的松林中，松褐天牛成蟲的飛行能力在100 m之內，林間出現(xiàn)衰弱木后，松褐天牛成蟲的擴散范圍又會縮小[12]。葉建仁[33]證實了松材線蟲病的擴散主要是人為活動。目前加強木材流通的檢疫管理是治理松材線蟲病的最為重要的工作之一，建立完善的疫情監(jiān)測體系，準確掌握疫情是防治的基礎。我國國家林業(yè)和草原局先后制定了《松材線蟲病防治技術方案》（林生發(fā)〔2018〕110號）和《松材線蟲病疫區(qū)和疫木管理辦法》（林生發(fā)〔2018〕117號）。芬蘭等國家禁止從美國和加拿大等國家進口原木和松木削片；歐洲植物保護組織將松材線蟲病列為“A-1”級重大檢疫性蟲害。1977年日本就制定了《松材線蟲特別防除措施法》，用于指導松材線蟲病的防治工作；韓國于2005年制定了《控制松材線蟲病的專門法律》，阻止松材線蟲病的擴散。此外，我國于頒發(fā)的《關于進一步加強松材線蟲病預防和除治工作的通知》的文件要求中就有確立了以疫木清理為核心、以嚴格疫木源頭管理為根本，抓實疫情監(jiān)測，多舉措減少疫情危害損失。松褐天牛一般在4月中下旬開始羽化，傳播松材線蟲，此時是林業(yè)檢疫部門完成松材線蟲病除治任務，集中精力開展檢疫執(zhí)法的時期。此時，開展檢疫執(zhí)法行動可有效防止林間除治場所的疫木及枝椏材擴散疫情。此外，嚴厲打擊違規(guī)加工、調運、銷售和使用松木及其制品等行為，可以阻截松材線蟲病的傳播和擴散[29]。

3.2.2 病死木的清理 按照國家出臺的技術規(guī)范和標準對枯死木來進行除治，對成片發(fā)生且無法短時間內根除疫情的松林進行清理。清理標準按照“山上不留一棵死樹、地上不遺一枝樹椏、林內不露一個伐樁、路上不丟一根疫木和房前屋后不見一段松柴”5個一的技術標準來執(zhí)行[13]。清理對象主要包括病死松木、感病松木、衰弱松木和倒伏松木。在當年的10月份至越年的4月份松褐天牛羽化前完成清理除治工作。病死木除治要堅持枯死松樹集中除治與平時清理相結合，徹底清除病原[34]，集中開展除治工作可最大程度地清徐病原和蟲源，對越年死亡、抗病力強的松樹，及在4—10月份期間表現(xiàn)出萎蔫癥狀的松樹，要開展平時清理工作，這些措施可降低松褐天牛的種群數(shù)量[35]。無論是集中除治病死木，還是平時清理枯死木，都要將疫木及枝丫等徹底進行除害處理。

3.2.3 林間釋放生物天敵 生物防治主要是利用森林生態(tài)系統(tǒng)中原有的有益生態(tài)因子—“天敵”來控制有害的生態(tài)因子—“病蟲害”，通過調節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)中的益害平衡而達到抑制病蟲害發(fā)生、使其不能達到成災的水平，使森林達到和恢復生態(tài)平衡狀態(tài)，從而使森林持續(xù)達到“健康”水平[26]。目前對松材線蟲病的防治主要是利用生物天敵來降低林間松褐天牛的蟲口密度。楊忠岐等[26, 36]從自然林間發(fā)現(xiàn)了花斑花絨寄甲（花絨寄甲松褐天牛生物型）和松褐天牛腫腿蜂。這2種天敵的發(fā)現(xiàn)為生物防治松材線蟲病提供了優(yōu)良的天敵資源。楊忠岐等[26]通過向感病的林間釋放花絨寄甲和腫腿蜂后在不同省份均取得良好的控制效果，陳元生等[37]采用疫木就地隔離結合人工釋放花絨寄甲的方法來研究花絨寄甲對松材線蟲病的防治效果，結果表明疫木隔離結合釋放花絨寄甲能有效控制松材線蟲病流行危害，值得大面積推廣應用。除了花絨寄甲和腫腿蜂這2種天敵外，目前還有不少其它生物制劑對松材線蟲病有較好的防治作用，如韓正敏從美國松材線蟲體表內篩選出一株生防菌株Smal-007，通過在感病松林進行人工噴灑和飛機噴灑試驗，結果顯示林間枯死株數(shù)顯著減少，松樹枯死株降低率在90%以上，對松材線蟲病也具有顯著的防治效果[27]。目前生物天敵只適用于松材線蟲病的預防區(qū)，禁止在疫區(qū)內使用。

3.2.4 化學藥劑防治 松材線蟲的媒介昆蟲松褐天牛為鉆蛀類害蟲，主要生活在松樹的木質部和韌皮部，化學藥劑的噴灑防治起到的防治效果并不顯著。如松褐天牛的羽化期長，要不斷的增加化學藥劑的噴灑次數(shù)，才能進一步提高防治效果[38]。隨著國外采用注干藥劑技術來防治松材線蟲和松褐天牛取得成功[39-40]，注干施藥也成為國內防治松材線蟲病的主要措施之一，也是國內風景區(qū)保護古樹名木的首選防治方式[41]。目前國內使用的注干藥劑主要為甲維鹽和阿維菌素。潘偉華等[42]試驗結果顯示林間注干施用甲維鹽可有效防治松材線蟲病，且注藥1次，可連續(xù)3年將馬尾松的死亡率控制在0.19%~0.58%。張揚等[43]從多種化學藥劑中篩選出氯氟氰蟲酰胺，并制備成注干藥劑，野外試驗結果顯示對松材線蟲和松褐天牛具有良好的毒殺作用，能有效的預防松材線蟲病的發(fā)生與擴散。在松材線蟲病防治區(qū)和預防區(qū)均可以使用。目前市場上出售的注干藥劑價格還是較貴，目前還不能大面積的推廣使用，只用于古樹名木以及公園、景區(qū)、寺廟等區(qū)域內重點保護的松林。

3.2.5 誘殺防治 松褐天牛從病死木中羽化出來后要及時的取食補充營養(yǎng)，研究證實了在補充營養(yǎng)階段是松褐天牛傳播松材線蟲的關鍵階段，此階段松褐天牛攜帶的大部分松材線蟲可隨取食傷口進入松樹體內[2,44]。因此，在松褐天牛羽化出來取食前利用引誘劑將其誘殺是防治疫情傳播的關鍵措施之一。最早開展引誘劑研究的日本學者利用感病疫木中揮發(fā)物研制出的引誘劑在林間應用可顯著降低松褐天牛的蟲口密度[45]。我國也于20世紀80年代陸續(xù)開展了松褐天牛引誘劑的研發(fā)工作，并在疫區(qū)松材線蟲病的監(jiān)測和防治中取得不錯的成績[46-48]。郝德君等[49]選用單萜和倍半萜等揮發(fā)性物質配制了7種引誘劑，林間引誘試驗顯示7種引誘劑對松褐天牛具有一定程度的引誘作用。目前全國范圍內使用較多的是福建農(nóng)林大學研發(fā)的APF-I型引誘劑和誘捕器[50]。目前誘捕器適用于松材線蟲病疫情發(fā)生林分的中心區(qū)域且媒介昆蟲口密度高的松林，禁止在疫情發(fā)生區(qū)和非發(fā)生區(qū)交界區(qū)域使用。

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The Vector Insect Species of Pine Wilt Disease and Advances in Research on Integrated Management

ZHANG Yang1, RAO Li-jun2, HE Long-xi3, HAO De-jun4, ZHAGN Jia-min1, Li Dong1*

（1. State Forestry Administration Key Laboratory of Forest Ecosystem Protection and Restoration of Poyang Lake Watershed, Nanchang / Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Jiangxi Timber Transport Mobile Inspection Station, Nanchang 330045, China; 3. Jiangxi Forest Pest Control and Quarantine Bureau, Nanchang 330045, China; 4. Coinnovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China）

Pine wilt disease was caused by, which was the most serious and dangerous major forestry disaster in China in recent years. The pine wilt disease was diffused through the vector insects in the pine forests and was difficult to control. In this paper, the vector insects of pine wood nematode were presented, and the prevention and control techniques of pine wilt disease were summarized and discussed. The paper provided some basis for the monitoring and control of pine wood nematode in the future.

pine wilt disease; vector insect; pine; integrated management

http://xuebao.jxau.edu.cn

10.3969/j.issn.2095-3704.2019.03.37

S436.36；S436.412；S436.421

A

2095-3704（2019）03-0171-08

2019-08-10

2019-09-04

江西省林業(yè)廳創(chuàng)新專項項目(201711)、國家重點研發(fā)項目（2018YFC1200400）和大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（2019137）

張揚（1984—），男，講師，博士，主要從事林業(yè)有害生物防治工作，zhangyang0558@163.com；

李冬，副教授，jxld@163. com。

張揚, 饒利軍, 何龍喜, 等.松材線蟲病媒介昆蟲種類及綜合治理技術研究進展[J]. 生物災害科學, 2019, 42(3): 171-178.