張 勇,崔海軍,張銀烽,楊苑君,岳亮亮,肖德榮

1 西南林業(yè)大學濕地學院,國家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 云南農業(yè)大學水利學院,昆明 650201

由于強烈的水蝕作用和日趨增強的人為活動干擾,云貴高原喀斯特地貌分布區(qū)面臨嚴峻的石漠化問題[1-4],三成以上石漠化區(qū)域的生態(tài)環(huán)境敏感性等級在高度敏感以上[5]、植物群落結構簡單化、物種多樣性顯著下降[6]。此外,近年來日趨頻發(fā)的極端天氣現(xiàn)象更使喀斯特山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性面臨極大風險[7],嚴重制約了當?shù)氐纳鐣洕l(fā)展[8]。為遏制石漠化問題,喀斯特山區(qū)開展了大量的生態(tài)治理措施[9-10]。其中,植樹造林是一項重要舉措[11-12]。

根際土壤層蓄水是森林涵養(yǎng)水源的主要途徑[13- 15],但喬木層林齡增加常導致土壤持水能力波動[16- 17]。蘚類植物覆蓋可有效降低林下土壤水分蒸發(fā),對穩(wěn)定表層土壤含水量有積極作用[18- 19]。但有研究表明杉木林齡增加可導致林下草本層植物豐富度和生物量下降[20- 21],杉木林下蘚類植物可能也會受到類似干擾。

蘚類沼澤是一類沼澤濕地,零星分布在我國東北山地和西南山地[22]。蘚類植物具有良好的持水性能,對維持區(qū)域水循環(huán)和水文功能有重要作用[23-24]。小規(guī)模成片分布在黔西南喀斯特山區(qū)的蘚類沼澤對保障當?shù)厣?、農業(yè)生產用水有重要作用[25-26]。1998年前后黔西南喀斯特山區(qū)種植了大量的柳杉(Cryptomeriafortunei),截至目前,柳杉種植對該區(qū)域蘚類沼澤植物群落和儲水功能影響的研究尚少見報道。本研究擬在黔西南喀斯特山區(qū)典型金發(fā)蘚沼澤分布區(qū)探討人工柳杉林與林下金發(fā)蘚沼澤植物群落以及沼澤儲水能力的關系。本研究的研究假設為：1)人工柳杉林對林下金發(fā)蘚植物群落有負面影響；2)人工柳杉林可降低林下金發(fā)蘚沼澤的儲水能力。

1 材料和方法

1.1 實驗設計

野外調查 娘娘山位于貴州省六盤水市,最高海拔2400 m,為典型喀斯特高原山地類型,該區(qū)域年均溫15.2℃,年均降雨量1413.6 mm,雨熱同期,屬典型亞熱帶季風氣候[27]。本研究野外調查樣地位于娘娘山頂臺地,地勢較平坦(海拔介于2150—2250 m),分布著大量的金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)群落,各調查樣地的坡向、坡度均相似(圖1)。20世紀90年代末,娘娘山頂開始大面積種植柳杉(C.fortunei),調查區(qū)域的柳杉長勢較均勻：經過近20年的生長,柳杉的平均胸徑為(9.5±2.7)cm,平均最大冠幅為(230±40)cm。為厘清人工柳杉林對金發(fā)蘚沼澤植物群落結構和儲水功能的影響,本研究分別于2017年7月(雨季)和2018年1月(干季)對娘娘山頂不同密度柳杉林下金發(fā)蘚群落進行群落調查,并采集表層土壤樣品(0—15 cm)以測定土壤含水率。雨季,從娘娘山頂東部到西北部設置調查樣線,沿調查樣線,根據(jù)柳杉林密度設置9個20 m×20 m的調查樣地；干季,參照雨季調查樣地分布,設置6個20 m×20 m的調查樣地；在雨季和干季的調查中,均在山頂西北部沒有柳杉種植的區(qū)域設置3個10 m×10 m的對照樣地,雨季的對照樣地記作CKR,干季的對照樣地記作CKD(圖1)。在每個調查樣地內隨機設置3—5個0.5 m×0.5 m的調查樣方,在每個樣方內,1)記錄草本層(包括金發(fā)蘚)的物種數(shù)量、蓋度和高度。調查樣地內出現(xiàn)的植物種在表1中列出,這些物種基本都屬于本土物種；2)齊地剪取金發(fā)蘚的地上部分并密封帶回實驗室；3)用口徑5 cm的土鉆收集0—15 cm的土壤樣品并密封帶回實驗室。

室內實驗 分別稱量野外收集的金發(fā)蘚植物樣品和土壤樣品的鮮重/濕重,然后烘干至恒重并稱量干重。

圖1 雨季和干季調查樣地分布Fig.1 Sampling sites in a rainy season and a dry season CKR：雨季對照樣地 Control Check in a Rainy Season；R: 雨季 Rainy Season；CKD：干季對照樣地 Control Check in a Dry Season；D: 干季 Dry Season

中文名Chinese name拉丁名Latin name中文名Chinese name拉丁名Latin name金發(fā)蘚Polytrichum commune蛛絲毛藍耳草Cyanotis arachnoidea泥炭蘚Sphagnum palustre石松Lycopodium japonicum大灰蘚Hypnum plumaeforme鵝觀草Roegneria kamoji委陵菜Potentilla chinensis野青茅Deyeuxia arundinacea香青Anaphalis sinica李氏禾Leersia hexandra天胡荽Hydrocotyle sibthorpioides早熟禾Poa annua過路黃Lysimachia christinae鞭打繡球Hemiphragma heterophyllum小二仙草Haloragis micrantha薄葉新耳草Neanotis hirsuta

1.2 數(shù)據(jù)處理

物種綜合優(yōu)勢度(Summed dominance ratio,SDR) 通過分種蓋度和高度計算調查樣方內各物種在群落中的優(yōu)勢度,計算方式如下[28]：

SDRi=(RCi+RHi)/2

式中,RCi=Ci× 100/∑Ci；RHi=Hi× 100/∑Hi。

式中,RCi為物種i的相對蓋度；∑Ci為群落中所有物種蓋度之和；RHi為物種i的相對高度；∑Hi為群落中所有物種高度之和。某個樣方內,所有物種的SDR之和為1,某物種的SDR越大,表明該物種在群落中越占優(yōu)。優(yōu)勢種的SDR變化可指示群落結構變化。本研究用金發(fā)蘚的SDR作為反應群落結構變化的一個指數(shù)。

含水率及儲水量 稱量單位面積金發(fā)蘚的鮮重(記作Wp,單位為g/m2)；稱量單位體積表層土壤的鮮重,即土壤濕密度(記作ρs,單位為g/cm3)。用金發(fā)蘚植物鮮重和干重計算金發(fā)蘚含水率(記作Rp)；用表層土壤的濕重和干重計算土壤含水率(記作Rs)。用金發(fā)蘚鮮重和金發(fā)蘚含水率計算單位面積的金發(fā)蘚含水量(記作Cp),計算公式為：Cp=Wp×Rp。用土壤濕密度和土壤含水率計算單位體積(1 m2×0.15 m)的土壤含水量(記作Cs),計算公式為：Cs=ρs×Rs。金發(fā)蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)單位面積的儲水量記作Csystem,其計算方式為：Csystem=Cp+Cs。

統(tǒng)計分析 雨季可觀測到金發(fā)蘚沼澤植物群落中最多的植物種數(shù),干季除蘚類植物外大部分物種的地上部分均枯萎,無法完整記錄植物群落的組成情況,因此采用雨季的調查數(shù)據(jù)分析柳杉林密度和金發(fā)蘚沼澤植物群落蓋度、平均高度、植物物種豐富度和金發(fā)蘚SDR的回歸關系。在本次調查中柳杉林密度介于800—6700株/hm2,根據(jù)實地調查的情況,將柳杉林密度分為低密度(密度≤3000株/hm2)和高密度(>3000株/hm2)兩組進行統(tǒng)計分析,按以上標準將柳杉林調查樣地分為雨季低密度柳杉林(記作LSR1)、雨季高密度柳杉林(LSR2)、干季低密度柳杉林(LSD1)和干季高密度柳杉林(LSD2)。通過單因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同密度柳杉林對金發(fā)蘚沼澤植物群落蓋度、平均高度、物種數(shù)、金發(fā)蘚SDR和金發(fā)蘚沼澤儲水能力的影響。計算不同密度柳杉林下金發(fā)蘚植物含水率、表層土壤含水率、單位面積金發(fā)蘚含水量、單位面積土壤含水量和單位面積生態(tài)系統(tǒng)含水量在季節(jié)間的變異系數(shù)(Coefficient of variation),以分析不同密度柳杉林下金發(fā)蘚沼澤儲水能力的穩(wěn)定性?；貧w分析和方差分析均在IBM SPSS Statistics 19.0中完成。

2 結果

2.1 柳杉對金發(fā)蘚沼澤植物群落的影響

對植物群落蓋度和高度的影響 柳杉密度低于3000株/hm2時(即LSR1),林下的金發(fā)蘚群落蓋度與對照(CKR)沒有顯著差異；柳杉密度高于3000株/hm2時(即LSR2),林下的金發(fā)蘚群落蓋度顯著降低,其僅有對照樣地的45.6%左右。與群落蓋度情況相似,低密度柳杉林下金發(fā)蘚群落平均高度與對照沒有顯著差異,但當柳杉密度較高時,金發(fā)蘚群落平均高度顯著低于對照(圖2)。

圖2 柳杉種植對金發(fā)蘚群落蓋度和平均高度的影響Fig.2 Effects of Cryptomeria fortunei forest on the cover and average height of Pogonatumin flexum communities LSR1：柳杉密度≤3000株/hm2的雨季樣地 Sampling sites with a low density of Cryptomeria fortunei forest (density ≤3000 individuals per hm2) in a rainy season；LSR2：柳杉密度>3000株/hm2的雨季樣地 Sampling sites with a high density of Cryptomeria fortunei forest (density > 3000 individuals per hm2) in a rainy season

對雨季調查的9塊柳杉樣地進行進一步分析,發(fā)現(xiàn)隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚群落蓋度和平均高度均顯著降低,這兩個指標與柳杉密度之間存在明顯的線性回歸關系(圖3)。

圖3 柳杉密度與金發(fā)蘚群落蓋度和平均高度的關系Fig.3 Relationships between the density of the Cryptomeria fortunei forest and the cover and average height of Pogonatumin flexum communities

對群落物種數(shù)和金發(fā)蘚優(yōu)勢度的影響 與對照相比,無論是低密度柳杉林還是高密度柳杉林均顯著降低了金發(fā)蘚群落中的植物物種數(shù)。不同密度柳杉林下草本層群落中,金發(fā)蘚在群落中的優(yōu)勢度(即金發(fā)蘚SDR)沒有顯著變化,即柳杉種植對金發(fā)蘚在草本層群落中的優(yōu)勢地位沒有顯著影響(圖4)。

圖4 柳杉種植對金發(fā)蘚群落物種數(shù)和金發(fā)蘚SDR的影響Fig.4 Effects of the Cryptomeria fortunei forest on the specie richness of Pogonatumin flexum communities and the SDR of P. commune SDR：綜合優(yōu)勢度 Summed Dominance Ratio

在柳杉分布區(qū),隨柳杉密度增加林下金發(fā)蘚群落的植物種數(shù)顯著降低,兩者存在明顯的回歸關系。與物種數(shù)的變化趨勢不同,隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚SDR呈現(xiàn)先增加后降低的特征,即柳杉密度和金發(fā)蘚SDR之間是顯著的二次曲線關系。由擬合方程可推知,當柳杉密度約為2400株/hm2時,金發(fā)蘚在群落中的優(yōu)勢度最大(圖5)。

圖5 柳杉密度與金發(fā)蘚群落植物種數(shù)和金發(fā)蘚SDR的關系Fig.5 Relationships between the density of Cryptomeria fortunei forests and the specie richness of Pogonatumin flexum communities and the SDR of P. commune

2.2 柳杉對金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率的影響

在沒有柳杉種植的區(qū)域,雨季和干季金發(fā)蘚植物含水率均在52%左右,兩者沒有顯著差異。與對照相比,雨季和干季不同密度柳杉林下金發(fā)蘚植物含水率平均各增加約24%,呈顯著增加的特征(圖6)。

雨季,對照樣地表層土壤含水率近80%,與其相比,柳杉種植區(qū)表層土壤含水率顯著降低,其中高密度柳杉林下表層土壤含水率下降最明顯,降低了近1/3。干季,對照樣地的表層土壤含水率約55%,柳杉種植區(qū)表層土壤含水率與對照樣地沒有顯著差異(圖6)。

圖6 柳杉對金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率的影響Fig.6 Effects of the Cryptomeria fortunei forest on water content of the Pogonatumin flexum and surface soils LSD1：柳杉密度≤3000株/hm2的干季樣地 Sampling sites with a low density of Cryptomeria fortunei forest (density ≤3000 individuals per hm2) in a dry season；LSD2：柳杉密度>3000株/hm2的干季樣地 Sampling sites with a high density of Cryptomeria fortunei forest (density > 3000 individuals per hm2) in a dry season

在不同的調查區(qū)域,表層土壤含水率表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異性。在對照樣地中,干季表層土壤含水率顯著低于雨季。在柳杉種植區(qū),干季柳杉林(包括低密度和高密度)林下表層土壤含水率顯著低于雨季低密度柳杉林下表層土壤含水率,但與雨季高密度柳杉林下表層土壤含水率沒有顯著差異(圖6)。

隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率在干季的變化趨勢與在雨季的變化趨勢相反。雨季,隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率均顯著降低,它們之間存在顯著的線性變化關系。干季,隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率均呈線性增加趨勢(圖7,圖8)。

圖7 柳杉密度與金發(fā)蘚含水率在雨季和干季的關系Fig.7 Relationships between the density of the Cryptomeria fortunei forest and water contents of Pogonatumin flexum in a rainy season and a dry season

圖8 柳杉密度與表層土壤含水率在雨季和干季的關系Fig.8 Relationships between the density of the Cryptomeria fortunei forest and surface soil water contents in a rainy season and a dry season

2.3 柳杉對金發(fā)蘚沼澤儲水量的影響

表層土壤含水量 柳杉種植未對表層土壤的濕密度產生顯著影響(表2)。在雨季,對照樣地(柳杉密度為0)表層土壤含水量與低密度柳杉林下表層土壤含水量無顯著差異,但顯著高于高密度柳杉林下表層土壤含水量(表2)。在干季,與對照相比,柳杉種植顯著增加了表層土壤含水量(表2)。

表2 金發(fā)蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)儲水量

* CKR/CKD：Control plots in a rainy/dry season；LSR1/LSD1：柳杉密度≤3000株/hm2的雨季/干季樣地 Sampling sites with a low density ofCryptomeriafortuneiforest (density ≤3000 individuals per hm2) in a rainy/dry season；LSR2/LSD2：柳杉密度>3000株/hm2的雨季/干季樣地 Sampling sites with a high density ofCryptomeriafortuneiforest (density > 3000 individuals per hm2) in a rainy/dry season

金發(fā)蘚含水量 在雨季,低密度柳杉林下單位面積金發(fā)蘚鮮重和金發(fā)蘚含水量顯著高于對照樣地和高密度柳杉林；在干季,柳杉種植區(qū)域單位面積的金發(fā)蘚鮮重和含水量與對照區(qū)域沒有顯著差異(表2)。

金發(fā)蘚沼澤儲水量 單位面積表層土壤含水量大概是單位面積金發(fā)蘚含水量的100倍,是整個金發(fā)蘚沼澤儲水量的主要貢獻者(表2)。在雨季,對照樣地的沼澤儲水量與低密度柳杉林無顯著差異,但顯著高于高密度柳杉林；在干季,柳杉種植區(qū)域的金發(fā)蘚沼澤儲水量顯著高于對照樣地(表2)。

與對照相比,柳杉分布區(qū)的表層土壤含水率、金發(fā)蘚含水率、表層土壤含水量、金發(fā)蘚含水量和系統(tǒng)儲水量的變異系數(shù)均降低(表3),說明柳杉種植有利于維持金發(fā)蘚沼澤儲水功能的穩(wěn)定性。特別地,對維持表層土壤含水量和系統(tǒng)儲水量穩(wěn)定性而言,低密度柳杉林比高密度柳杉林效果好(表3)。

表3 不同密度柳杉林下金發(fā)蘚沼澤儲水量的變異系數(shù)

Table 3 The coefficient of variation of water ratio(WA)and water content(WC)of theP.flexumbog under different density ofC.fortuneiforests

柳杉密度 Density of the C. fortunei變異系數(shù) The coefficient of variation金發(fā)蘚含水率WA of P. flexum表層土壤含水率WA of surface soils表層土壤含水量WC of surface soils金發(fā)蘚含水量WC of P. flexum系統(tǒng)儲水量WC of the system對照(密度=0) Control (density=0)0.0160.2620.4080.3080.405低密度(0<密度≤3000株/hm2)Low density (03000株/hm2)High density (>3000 individuals per hm2)0.00030.0030.2390.1350.237

3 結論與討論

黔西南的蘚類沼澤主要分布在海拔較高的喀斯特山區(qū),其生境具有濕冷的特征。柳杉具有良好的抗凍性能,因此能在蘚類沼澤的濕冷環(huán)境中生長[29]。本研究發(fā)現(xiàn),人工種植柳杉后娘娘山頂金發(fā)蘚植物群落的蓋度和平均高度均隨柳杉密度增加而顯著下降,該結果與長白山地區(qū)天然森林冠層郁蔽度和林下蘚類植物群落特征的研究結果相同[30-31]。這說明,在我國蘚類沼澤集中分布的兩個區(qū)域,森林(無論是天然林還是人工林)對林下蘚類植物群落外貌結構的負面影響是類似的。

由于生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性,黔西南喀斯特山區(qū)是貴州省生物多樣性較低的區(qū)域[32-33],而生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要機制之一[34]。因此保護和恢復生物多樣性是黔西南卡斯特山區(qū)進行生態(tài)治理時重點關注的問題[35]。本研究發(fā)現(xiàn),種植柳杉后金發(fā)蘚植物群落的物種多樣性顯著下降,這種變化無疑會對金發(fā)蘚群落的穩(wěn)定性產生負面影響。且有研究發(fā)現(xiàn)柳杉林易受柳杉云毛蟲(Hoenimnemaroesleri)危害[36]。據(jù)此推測,柳杉林下蘚類植物群落由于物種數(shù)下降會變得不耐環(huán)境變化,一旦柳杉林遭受病蟲害,在明顯的干、濕季交替影響下,娘娘山頂喀斯特荒漠化的進程會加劇。綜上,本研究的第一個研究假設得到驗證,即：人工柳杉林對林下金發(fā)蘚植物群落有負面影響。

蘚類沼澤的儲水能力包括蘚類植物的儲水能力和沼澤土壤/泥炭層的儲水能力。本研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量是蘚類沼澤儲水量的主要貢獻者,該結果與太行山區(qū)的研究結論一致[15]。無論雨季和干季,本研究中人工柳杉林林下金發(fā)蘚植物含水率均顯著高于對照。因此,當柳杉林密度較低時(此時,金發(fā)蘚植物群落的蓋度變化不明顯),林下金發(fā)蘚植物儲水量可得到有效提升。該結果與貴州獨山濕地保護區(qū)開展的相關研究結果一致[26]。柳杉林下金發(fā)蘚植物儲水能力增加可能由柳杉林的遮蔭作用導致。研究表明森林遮蔭一方面可以降低陽光對林下植物的直接照射,降低林下植物的蒸騰作用,另一方面可以保持土壤潮濕、維持較穩(wěn)定的林下空氣潮濕度,為林下植物提供水源補給[37]。柳杉林的遮蔭作用可通過本研究中表層土壤含水率的變化得到部分印證：雨季,沒有柳杉種植的對照區(qū)表層土壤含水率最高,但到干季這個區(qū)域的表層土壤含水率顯著降低；但是在柳杉種植區(qū),雨季和干季的表層土壤含水率均維持在較穩(wěn)定的水平。此外,本研究中柳杉種植區(qū)的金發(fā)蘚含水率、表層土壤含水率、金發(fā)蘚含水量、表層土壤含水量和系統(tǒng)儲水量的穩(wěn)定性均高于對照,這說明柳杉種植對維持金發(fā)蘚沼澤儲水功能的穩(wěn)定性有積極作用。另據(jù)本研究中柳杉密度與金發(fā)蘚含水率、表層土壤含水率的關系可推知：干季柳杉林的遮蔭作用是維持金發(fā)蘚沼澤儲水功能穩(wěn)定的重要因素。

需要注意的是,當柳杉密度很高時,由于林下金發(fā)蘚植物群落蓋度很低,金發(fā)蘚植物的儲水量幾乎可以忽略不計。此時,柳杉凋落物成為地表儲水的主要物質基礎。但研究表明,貴州境內柳杉枯(凋)落物的持水性能較差[38]。綜上,人工柳杉林對林下金發(fā)蘚沼澤儲水功能的影響是非線性的,呈現(xiàn)明顯的季節(jié)差異,因此,本研究的第二個假設只適用于雨季柳杉林密度較高時,即：雨季高密度的人工柳杉林可降低林下金發(fā)蘚沼澤的儲水能力。

本研究認為有必要對貴州娘娘山頂?shù)娜斯ち剂置芏冗M行控制。經過合理間伐后,柳杉林下金發(fā)蘚沼澤的儲水功能可以得到提升；同時,間伐后經過一段時間的恢復,可以消減柳杉種植對金發(fā)蘚植物群落結構造成的負面影響。但是,柳杉林的間伐方式和間伐強度還需要開展進一步的研究論證。

致謝：感謝六盤水娘娘山國家濕地公園管理處王凱、郭應和李龍江在野外調查中給予的幫助。