劉天怡 金朝霞

摘要：植物體中含有豐富的具有生理活性的化合物，其代謝過程錯綜復(fù)雜且受多元調(diào)控。MicroRNA（miRNA）是約23 nt大小的非編碼RNA分子，屬于參與基因調(diào)控的反式作用因子。在植物中，miRNA主要通過與靶基因的特異性結(jié)合來對其進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控。近年來，關(guān)于植物miRNA的研究發(fā)展得非常迅速。越來越多的研究表明，miRNA幾乎參與調(diào)控了植物各個生長階段的生理過程。藥用天然活性物質(zhì)主要來源于相關(guān)植物的次生代謝。miRNA主要通過靶向作用植物細(xì)胞次生代謝途徑上的酶及轉(zhuǎn)錄因子，或者通過影響植物激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)來調(diào)控次生代謝產(chǎn)物化學(xué)成分的合成。本文介紹了miRNA的生物合成、作用機(jī)制和生理功能，以及與植物化學(xué)相關(guān)的次生代謝的常見途徑，主要綜述了近年來國內(nèi)外對miRNA在一些具有藥用活性的植物天然化學(xué)產(chǎn)物合成過程中的調(diào)控作用的研究進(jìn)展，并且展望了未來對藥用植物中miRNA的研究方向。

關(guān)鍵詞：miRNA;藥用植物;次生代謝;植物化學(xué);活性物質(zhì)

中圖分類號： Q946.8;Q943.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）16-0034-05

收稿日期：2019-06-10

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31670604、31570303）;遼寧省自然科學(xué)基金（編號2015020659）。

作者簡介：劉天怡（1993—），女，遼寧鞍山人，碩士研究生，研究方向?yàn)榇x調(diào)控與合成生物學(xué)。

通信作者：金朝霞，副教授，主要從事天然活性物質(zhì)與次生代謝調(diào)控研究。

1 概述

1.1 MicroRNA簡介

MicroRNA（miRNA）是一類由21～24個核苷酸所組成的單鏈非編碼RNA分子，由真核生物內(nèi)源產(chǎn)生，通過RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄之后演變?yōu)閷?yīng)的莖環(huán)結(jié)構(gòu)，隨后進(jìn)行相應(yīng)的剪切加工處理，進(jìn)而獲得成熟狀態(tài)的miRNA。其主要功能是在轉(zhuǎn)錄后水平通過翻譯抑制、靶標(biāo)mRNA切割和表觀遺傳學(xué)修飾等方式下調(diào)基因表達(dá)[1-2]。1993年，Lee等在秀麗新桿小線蟲（Caenorhabditis elegan）中鑒定出第1條miRNA分子lin-4[3];2000年，Reinhart等在線蟲中鑒定出第2條miRNA分子let-7[4]。2002年，Reinhat實(shí)驗(yàn)室在擬南芥中鑒定出16條miRNA分子[5]，從此，科學(xué)家們開始了關(guān)于植物中的miRNA的研究。迄今為止，越來越多的研究表明，miRNA是很多植物中最重要的基因表達(dá)調(diào)控元件之一，參與調(diào)控幾乎所有的植物生理代謝過程，例如干細(xì)胞的維持和分化、器官發(fā)育、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、調(diào)控次生代謝，并參與響應(yīng)非生物脅迫及再生的過程[6]。

1.2 miRNA的作用機(jī)制

1.2.1 植物miRNA合成

植物miRNA的合成實(shí)際上是MIRNA基因表達(dá)的過程，關(guān)系到轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后剪切加工以及與AGO蛋白結(jié)合生成RISC復(fù)合體等步驟。

植物的初級miRNA（pri-miRNA）主要由MIRNA基因通過RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄而來。大多數(shù)保守的MIRNA基因的啟動子結(jié)構(gòu)與編碼蛋白質(zhì)的基因啟動子很相似，具備TATA框及轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)，所以miRNA的生物合成與蛋白質(zhì)的翻譯也會受到相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的影響[7]。

轉(zhuǎn)錄因子是真核生物中可以和一些特定基因的啟動子區(qū)域的順式元件產(chǎn)生特異性相互作用的DNA結(jié)合蛋白，這些蛋白依靠特異性相互作用而激活或是抑制相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)一步調(diào)控下游基因的表達(dá)。例如擬南芥轉(zhuǎn)錄因子TCP（TEOSINTE BRANCHED/CYCLOIDEA/PCF）家族。最早的研究發(fā)現(xiàn)與cycloidea（CYC）和teosinte branched 1（TB1）蛋白基因編碼相似的蛋白，都可以演變?yōu)榉堑湫偷穆菪?環(huán)-螺旋[non-canonial basic-Helix-Loop-Helix（bHLH）][8]，在水稻PCF DNA結(jié)合蛋白中也發(fā)現(xiàn)這種bHLH結(jié)構(gòu)的存在[9]。將含有這種保守結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子定義為TCP轉(zhuǎn)錄因子家族。擬南芥基因組編碼了24個TCP轉(zhuǎn)錄因子。其中TCP3能直接結(jié)合到miR164a的啟動子，激活其表達(dá)[10]。

隨后，在Dicer酶DCL1配合SE蛋白和HYL1蛋白的共同作用影響下，剪切植物的初級RNA演變?yōu)閙iRNA的前體物質(zhì)pre-miRNA[1，11]。

Dicer酶是一種特殊的雙鏈RNA專一性內(nèi)切酶，針對特定的雙鏈或莖環(huán)結(jié)構(gòu)進(jìn)行切割處理，進(jìn)而獲得長度為21 nt或22 nt的雙鏈切割產(chǎn)物[12]。自N末端開始，Dicer酶依次由RNA解旋酶結(jié)構(gòu)、PAZ結(jié)構(gòu)域、2個RNA降解催化區(qū)等多個結(jié)構(gòu)構(gòu)成[13]。擬南芥中，已被發(fā)現(xiàn)的Dicer酶有4種，分別是DCL1、DCL2、DCL3、DCL4，用來加工花器官及葉片中的miRNA[14]。

隨后在pre-miRNA上進(jìn)行第2次剪切操作，從而獲得對應(yīng)的雙鏈miRNA-miRNA*[15];這一雙鏈在HEN1（miRNA甲基轉(zhuǎn)移酶）的作用下，3′端末尾的核苷酸發(fā)生甲基化[16];甲基化之后，在HASTY蛋白的作用之下，將其自細(xì)胞核轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)[17];最后，雙鏈裂解演變?yōu)?個單鏈，已經(jīng)接近成熟的miRNA和靶基因之間進(jìn)行整合，在AGO（Argonaute）蛋白的作用下，加入到RNA沉默復(fù)合體（RISC）的組裝環(huán)節(jié)中，另外一個互補(bǔ)鏈（miRNA*）則大部分被降解，其中僅有較少的具備相關(guān)功能的部分被保存下來[18]。

AGO蛋白是一類龐大的蛋白質(zhì)家族，是RISCs復(fù)合物的主要成員，其序列高度保守，是轉(zhuǎn)錄因子EIF2C的同源物[19]。AGO蛋白主要包含2個結(jié)構(gòu)域：PAZ結(jié)構(gòu)域和PIWI結(jié)構(gòu)域。研究表明，PAZ結(jié)構(gòu)域結(jié)合到siRNA的3′的二核苷酸突出端;一些AGO蛋白的PIWI結(jié)構(gòu)域賦予slicer以內(nèi)切酶的活性。這2個結(jié)構(gòu)域?qū)τ趕iRNA和目標(biāo)mRNA相互作用，從而導(dǎo)致目標(biāo)mRNA的切割或翻譯抑制過程是必不可少的。

miRNA和轉(zhuǎn)錄因子一樣，都屬于參與基因表達(dá)調(diào)控的反式作用因子，通過與DNA結(jié)合來調(diào)節(jié)真核基因的轉(zhuǎn)錄。miRNA與轉(zhuǎn)錄因子一樣，具有基因表達(dá)調(diào)控的時空特異性，通過激活和阻遏特定基因的表達(dá)來決定細(xì)胞分化的方向。miRNA的靶基因大多是轉(zhuǎn)錄因子基因，主要調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，并且受轉(zhuǎn)錄因子的負(fù)調(diào)控，同時1個miRNA可有多個靶基因，例如擬南芥miR156及其靶基因SPL家族。

1.2.2 植物miRNA的作用機(jī)制

在植物中，miRNA-RISC對靶基因mRNA的作用主要通過與靶基因完全互補(bǔ)結(jié)合，切斷靶基因的mRNA分子，作用的方式和功能與siRNA（small interfering RNA）十分相似。在miRNA的切割環(huán)節(jié)內(nèi)，5′端的2～8位殘基作為和靶mRNA存在互補(bǔ)效應(yīng)的特殊元件，切割位點(diǎn)是miRNA第10～第11位所對應(yīng)的靶mRNA的ORF區(qū)[20-21]。miRNA的另一種作用方式為抑制靶基因的翻譯。發(fā)生這種作用時，miRNA與靶基因不完全結(jié)合，依靠調(diào)整靶mRNA中核糖體的數(shù)量或特異性地降解多肽進(jìn)一步約束mRNA的翻譯[22]。這種作用方式在植物中較為少見。但是互補(bǔ)程度與作用機(jī)制的關(guān)系并不絕對。例如擬南芥miR172與轉(zhuǎn)錄因子APETALA2的ORF序列完全互補(bǔ)，但卻是通過翻譯抑制來調(diào)節(jié)其表達(dá)的[23]，甚至切割和抑制2種模式大多是彼此協(xié)同而進(jìn)行調(diào)控的[24]。此外，miRNA也可通過其他的模式來調(diào)控，例如通過與其他RNA競爭結(jié)合蛋白來實(shí)現(xiàn)靶基因的表達(dá)沉默[25]。

1.3 植物次生代謝與植物天然活性物質(zhì)的簡介

植物次生代謝是相對于植物的初生代謝而言的，即植物利用初生代謝產(chǎn)物，在一系列酶的催化作用下，通過進(jìn)一步合成或分解代謝，產(chǎn)生諸如生物堿、黃酮類、揮發(fā)油等物質(zhì)。此類代謝的基礎(chǔ)定義最初源自于Kossel在1891年的分析，隨著研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)，此類產(chǎn)物盡管并非細(xì)胞活動的必備物質(zhì)，但其在植物與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系中充當(dāng)了重要的角色，賦予植物環(huán)境適應(yīng)性和防御等能力[26]。同時，次生代謝產(chǎn)物具有較大的應(yīng)用性，很多傳統(tǒng)中草藥的有效成分主要是植物的次生代謝產(chǎn)物。例如生物堿有著抗菌、消炎以及抗癌等多方面的功能[27];黃酮類在抗菌、消炎以及抗艾滋病等方面有著顯著的效果[28];植物酚酸類在清除氧自由基等方面有著良好的表現(xiàn)，進(jìn)而可以優(yōu)化循環(huán)和恢復(fù)控制損傷以及硬化等問題[29]。此類藥用植物的天然次級代謝活性物質(zhì)對人類醫(yī)學(xué)的發(fā)展有著重要的意義。

植物體內(nèi)天然活性物質(zhì)的次生代謝合成途徑核心為：依靠甲羥基戊酸等方式來獲得所需求的萜類物質(zhì);依靠醋酸-丙二酸等方式來獲得脂肪酸類以及酚類等相關(guān)的物質(zhì);依靠氨基酸等方式來獲得生物堿類;依靠桂皮酸等方式來獲得苯丙素類及黃酮類化合物等等[30]。這些代謝途徑因?yàn)榇紊x產(chǎn)物具有多樣性，其合成途徑也極為復(fù)雜并且易受外界影響，所以次生代謝的過程具有復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，研究人員可依靠針對次生代謝合成的有效控制，從而調(diào)整此類代謝物的實(shí)際產(chǎn)出規(guī)模。

大量研究表明，植物miRNA的調(diào)控功能涉及到植物幾乎所有的代謝過程，例如參與植物的生長階段轉(zhuǎn)變、器官形態(tài)的建成、對環(huán)境脅迫的應(yīng)答和相關(guān)的次生代謝效應(yīng)。次生代謝使植物在長時間的進(jìn)化過程中，對于生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性效果，在植物與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系中發(fā)揮了顯著的影響作用。很多植物在面臨病原以及惡劣的環(huán)境威脅的情況下，會生成并且同時積累大量的次生代謝產(chǎn)物，以此來獲得更具有適應(yīng)性的免疫力以及抵抗力。而且相關(guān)的代謝途徑涉及到許多轉(zhuǎn)錄因子、植物激素以及酶的調(diào)控。近些年關(guān)于該領(lǐng)域的眾多試驗(yàn)結(jié)果表明，miRNA可通過靶向作用植物次生代謝途徑中的轉(zhuǎn)錄因子或關(guān)鍵酶的基因來調(diào)控植物次生代謝產(chǎn)物的合成過程。本文將結(jié)合miRNA的合成調(diào)控及其生物學(xué)功能，主要介紹目前已報道的部分植物miRNA在植物次生代謝合成調(diào)控過程中的作用。

2 植物miRNA參與調(diào)控植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成

2.1 miRNA對擬南芥次生代謝途徑的調(diào)控作用

研究表明，模式植物擬南芥中主要存在著以下幾類miRNA所介導(dǎo)的天然活性化合物的代謝合成調(diào)控現(xiàn)象，它們有些直接作用于靶向合成酶基因及轉(zhuǎn)錄因子，有些則通過間接調(diào)控植物激素合成及其信號傳導(dǎo)來介導(dǎo)次生代謝的途徑。

花青素（anthocyanidins）是自然界中一類廣泛存在于植物體內(nèi)的水溶性天然色素，具有向頂性，通常在植物的葉子和莖中積累，能夠反映光照量及營養(yǎng)水平。花青素和黃酮醇都是酚類化合物，由苯丙氨酸通過苯丙烷素類合成途徑合成而來。二氫黃酮醇是兩者的共同中間前體物質(zhì)。二氫黃酮醇由黃酮醇合成酶催化生成黃酮醇;由二羥黃酮醇4-還原酶催化則生成花青素。擬南芥中，花青素的積累受miR156及其靶基因SPL9的負(fù)調(diào)控。在miR156活性高的情況下，花器官以及莖的連接位置存在較多的花青素;miR156活性低的情況下，其中的花青素會急劇減少，黃酮醇則高水平積累。試驗(yàn)證實(shí)，轉(zhuǎn)錄因子SPL9依靠和TT8（Transparent Testa 8）競爭結(jié)合PAP1（production of anthocyanin pigment 1）從而限制MYB-BHLH-WD40轉(zhuǎn)錄復(fù)合體的演變，進(jìn)一步控制花青素合成基因DRF（dihydroflavonol refuctase）的表達(dá)，負(fù)調(diào)控花青素的合成[31]。擬南芥中另一保守的miRNA-miR828靶向作用TAS4（transacting siRNA gene4）和MYB113。源自TAS4的 ta-siRNA的靶向PAP1、PAP2、MYB113蛋白均屬于MYB轉(zhuǎn)錄的基礎(chǔ)構(gòu)成之一，加入到控制黃酮類等產(chǎn)物的合成過程中[32]。miRNA通過直接作用于靶向合成酶基因及轉(zhuǎn)錄因子來調(diào)控?cái)M南芥中花青素以及黃酮醇的積累。

擬南芥miR163是新近進(jìn)化的miRNA，在擬南芥中表達(dá)量很高。miR163靶向參與次生代謝途徑的甲基轉(zhuǎn)移酶SABATH家族蛋白基因的表達(dá)調(diào)控，包括水楊酸羧基甲基轉(zhuǎn)移酶（salicylic acid carboxyl methyltransferases，SAMT）、苯甲酸羧基甲基轉(zhuǎn)移酶（benzoic acid carboxyl methyltransferases，BAMT）和可可堿合酶（theobromine synthase）、麝油酸甲基轉(zhuǎn)移酶（farnesoic acid O-methyltransferase，F(xiàn)AM）[20，33]。麝油酸甲基轉(zhuǎn)移酶也是miR163的靶標(biāo)，它能把麝油酸（FA）轉(zhuǎn)化為甲基麝油酸（MeFA）。植物中的甲基麝油酸能干擾昆蟲的生長發(fā)育，是重要的次生代謝產(chǎn)物之一[34]。

茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates，JAs）是茉莉酸（jasmonic acid，JA）、揮發(fā)性衍生物的茉莉酸甲酯（methyl-jasmonate，MeJA）以及氨基酸衍生物的總稱，是高等植物中較為常見的植物激素之一。擬南芥miR319靶向作用轉(zhuǎn)錄因子TCP的mRNA，TCP依靠控制JA合成環(huán)節(jié)中的重要酶基因LOX2從而限制JA的合成。植物中miR319的表達(dá)水平越高，轉(zhuǎn)錄因子TCP的數(shù)量也相對較小，從而限制相關(guān)茉莉酸的具體合成量，減緩植物存在的衰老問題[35]。茉莉酸通過激活或抑制相應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子的活性進(jìn)而調(diào)控與植物次生代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶基因的表達(dá)或者活性，從而對次級代謝進(jìn)行調(diào)控。脫落酸（abscisic acid，ABA）也屬于較為關(guān)鍵的植物激素，重點(diǎn)控制種子的萌發(fā)、生長，葉片氣孔活動和植物的適應(yīng)性等問題。用ABA處理擬南芥后，擬南芥miR167表達(dá)量明顯下調(diào)。miR167的靶基因已被證實(shí)是生長素應(yīng)答因子ARF6和ARF8，它們在雌蕊群和雄蕊群的發(fā)育以及成熟度的調(diào)控中起到重要作用，它們的過量表達(dá)可導(dǎo)致植物早熟[36]。

2.2 植物miRNA參與部分具有藥用活性的次生代謝產(chǎn)物合成

2.2.1 miRNA對紅豆杉中紫杉醇次生代謝的調(diào)控作用

紫杉醇（paclitaxel，PTX）別名紅豆杉醇，是二萜類生物堿化合物，是目前已發(fā)現(xiàn)的最優(yōu)秀的天然抗癌藥物，也是紅豆杉最主要的次生代謝產(chǎn)物。通過降解組測序技術(shù)對紅豆杉miRNA進(jìn)行靶點(diǎn)預(yù)測的結(jié)果顯示，紅豆杉miR164及miR171以此控制合成環(huán)節(jié)的13α-羥基化酶（taxane 13α-hydroxylase）和紫杉二烯2α-O-苯甲酰轉(zhuǎn)移酶（taxane 2α-benzoyl transferases）基因，表明此類miRNA或許參與了紫杉醇的合成調(diào)控[37]。

2.2.2 miRNA對白木香中沉香次生代謝的調(diào)控作用

沉香（Agarwood）具有相對較高的醫(yī)藥價值，是藥用植物白木香最為關(guān)鍵的代謝物，可制香、入藥，但均是在白木香受到外傷或病蟲侵害時才產(chǎn)生。Gao等利用miRNA高通量測序技術(shù)并圍繞454個轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行針對性的探討，從而在其中發(fā)現(xiàn)了27條新的miRNA以及25個家族的74條保守miRNA。采用實(shí)時熒光定量PCR（Quantitative Real-time PCR）技術(shù)來研究10條保守miRNA在木莖各個時期的表達(dá)狀態(tài)，最終得出miR160和miR398或許和其中存在的沉香成分存在一定的聯(lián)系。除此之外，研究asi-miR408和asi-miR408*（asi-novel-miR2）在白木香植物的根、莖以及愈傷組織中的表達(dá)狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)植物組織中的asi-miR408*相對于asi-408有著更多的積累，表明有些miRNA發(fā)揮了特殊的影響[38]。

2.2.3 miRNA對丹參中丹酚酸次生代謝的調(diào)控作用

丹酚酸（phenolic acid）是著名中草藥丹參的次級代謝產(chǎn)物，從丹參的根、莖中提取獲得。丹酚酸具有很強(qiáng)的抗氧化作用，能消除氧自由基、抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，是目前已知的抗氧化作用最強(qiáng)的天然產(chǎn)物之一，可以抑制血栓的形成，對心腦血管疾病有著重要的醫(yī)療效果。對丹酚酸的代謝途徑以及調(diào)控機(jī)制的研究是尤為重要的。研究表明，丹酚酸的代謝與丹參多酚氧化酶家族（Salvia miltiorrhizais polyphenol oxidases，SmPPOs）有密切的關(guān)系。對miRNA進(jìn)行高通量測序及降解組測序的試驗(yàn)結(jié)果顯示，miR1444介導(dǎo)了PPOs的調(diào)控。與此相反，SmPPOs被一種新發(fā)現(xiàn)的miRNA-Smi-miR12112在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)節(jié)。這個發(fā)現(xiàn)為揭示與PPOs相關(guān)的丹酚酸的生物合成及次生代謝提供了重要線索[39]。

2.2.4 miRNA在其他藥用植物次生代謝途徑中的調(diào)控作用

油菜（Brassica napus L.）是一種常見的油料作物，具有非常豐富的營養(yǎng)價值及藥用價值。油菜中含量最高的營養(yǎng)成分即為萜類化合物類胡蘿卜素（carotenoids），是一種較為關(guān)鍵的代謝物。類胡蘿卜素作為在自然環(huán)境中較為多見的基礎(chǔ)色素之一，屬于含有較多共軛雙鍵的特殊的萜烯基團(tuán)類物質(zhì)，在抗氧化以及抗衰老等方面有著一定的效果，和身體的健康存在著緊密的聯(lián)系。所以高類胡蘿卜素油菜的培育是后續(xù)的重點(diǎn)研究趨勢之一。在油菜株系的相關(guān)種子內(nèi)過表達(dá)擬南芥miR156，可使類胡蘿卜素含量提高。試驗(yàn)證實(shí)，SPL15能選擇性地結(jié)合類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenase，CCD）或9-順-環(huán)氧類（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED）家族的配套啟動子來調(diào)控類胡蘿卜素的積累[40]。

熟地黃（Rehmannia glutinosa L.）是一種常見的傳統(tǒng)中藥，主治由肝腎陰虛引起的各種病癥，其中的主要藥用成分為環(huán)烯醚萜類物質(zhì)。環(huán)烯醚萜類化合物是廣泛存在于雙子葉植物中的一類化合物，具有廣泛的生物學(xué)活性，是次生代謝途徑中重要的化合物之一。熟地黃rgl-miR164靶向作用細(xì)胞色素P450（cytochromeP450，CYP450）蛋白家族，該細(xì)胞色素參與了一些植物萜類代謝途徑中的重要化學(xué)反應(yīng)[41]。

多年生草本植物廣藿香（Pogostemon cablin）是一種常見的中藥，用于治療濕濁中阻、脘痞嘔吐、暑濕表證、濕溫初起、發(fā)熱倦怠、胸悶不舒、寒濕閉暑、腹痛吐瀉、鼻淵頭痛等癥狀。Yu等發(fā)現(xiàn)廣藿香中的miR156靶向的轉(zhuǎn)錄因子SPL9能夠結(jié)合相關(guān)的倍半烯合成酶TPS21基因來有效地啟動對應(yīng)的啟動子區(qū)，以此來激活其中的基礎(chǔ)表達(dá)，參與了次生代謝產(chǎn)物廣藿香油主要成分倍半萜烯的合成過程[42]（表1）。

3 結(jié)語

藥用植物在中國傳統(tǒng)醫(yī)藥學(xué)中扮演著重要的角色。中國有著數(shù)量較多的藥用資源，而植物在中藥材中的占比約為87%。后續(xù)在藥用植物中提取所需的化學(xué)成分來研制新藥，對人類的醫(yī)學(xué)發(fā)展具有重要的意義，因此對藥用植物次生代謝途徑的研究也將變得愈發(fā)重要。植物miRNA在維持植物營養(yǎng)、發(fā)育、應(yīng)對環(huán)境以及脅迫等領(lǐng)域起到了顯著的影響，參與了絕大多數(shù)植物細(xì)胞代謝的過程，包括植物生長周期的階段性轉(zhuǎn)變、植物器官形態(tài)的形成發(fā)育、在植物受到外界脅迫時的信號傳導(dǎo)及激素應(yīng)答等等， 作為最為關(guān)鍵的調(diào)控因子。所以，系統(tǒng)地探討植物的miRNA對于發(fā)展新時代的高產(chǎn)以及優(yōu)質(zhì)的中藥材而言存在較為關(guān)鍵的價值。

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