朱井麗,孫雪瑩,張 琦,崔多英,徐 卓,沙力瓦·拍依祖拉木,吳慶明,鄒紅菲,戎 可,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱 150040 2 黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院,哈爾濱 150025 3 北京動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100044

越冬期是鳥(niǎo)類生活史階段中影響種群穩(wěn)定性的關(guān)鍵時(shí)期[1],對(duì)其利用的棲息地特征進(jìn)行研究有利于更科學(xué)地加強(qiáng)物種保護(hù)及其棲息地管理[2- 3],這對(duì)大型瀕危留鳥(niǎo)尤為重要[4],尤其是食物較少、環(huán)境條件較惡劣的寒溫帶地區(qū),棲息地的作用更為明顯,黑嘴松雞(Tetraoparvirostris)便為其中一例。

黑嘴松雞,也叫細(xì)嘴松雞,是雞形目(GALLIFORMES)松雞科(Tetraonidae)典型的大型針葉林鳥(niǎo)類,為中國(guó)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類,《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》(2016)中將其提升為瀕危(EN)鳥(niǎo)種[5],主要分布于中國(guó)、蒙古、俄羅斯；有3個(gè)亞種,中國(guó)僅有指名亞種(Tetraoparvirostrisparvirostris)。

歷史上,黑嘴松雞國(guó)內(nèi)分布于東北大興安嶺、小興安嶺和長(zhǎng)白山區(qū)海拔(300—800) m的寒溫帶針葉林中,在遼寧、河北也有越冬個(gè)體；其中,大興安嶺區(qū)域的種群數(shù)量居全國(guó)首位。目前,小興安嶺區(qū)域和河北的黑嘴松雞種群數(shù)量及分布區(qū)呈持續(xù)縮減的趨勢(shì),難以見(jiàn)到實(shí)體[6]；即使是種群數(shù)量最多的大興安嶺地區(qū),由于1987年5月發(fā)生了歷史上罕見(jiàn)的特大森林火災(zāi),燒毀了大片原始森林,過(guò)火總面積達(dá)133萬(wàn)hm2,再加上耕地的開(kāi)發(fā)、毀林開(kāi)荒、過(guò)度放牧等影響因素,黑嘴松雞的種群數(shù)量并不穩(wěn)定,呈現(xiàn)出較大的波動(dòng)。

而關(guān)于黑嘴松雞的研究,已有的公開(kāi)發(fā)表文獻(xiàn)僅有10篇,7篇涉及黑嘴松雞的野生種群[6- 12]。其中,1982年,高中信最早對(duì)黑嘴松雞的棲息環(huán)境、食性、繁殖習(xí)性、敵害等生態(tài)學(xué)習(xí)性進(jìn)行了調(diào)查描述[7],這開(kāi)啟了中國(guó)學(xué)者對(duì)黑嘴松雞的關(guān)注；之后,1988年,高瑋等最早對(duì)大興安嶺區(qū)域黑嘴松雞的繁殖習(xí)性、分布、生活規(guī)律等方面進(jìn)行了系統(tǒng)地調(diào)查研究[8]。但,之后的20年期間,一直無(wú)人關(guān)注黑嘴松雞的野生種群,直至2009年,尹遠(yuǎn)新等[6]通過(guò)樣帶法對(duì)大興安嶺西坡、東坡和小興安嶺區(qū)域黑嘴松雞的種群數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查,調(diào)查結(jié)果認(rèn)為：大興安嶺西坡黑嘴松雞的種群數(shù)量與歷史上相比呈下降趨勢(shì),而大興安嶺東坡的種群數(shù)量卻呈增加的趨勢(shì),小興安嶺的分布區(qū)和種群均呈縮小趨勢(shì)；同時(shí),深入分析表明：目前,呼倫貝爾市區(qū)域黑嘴松雞的分布區(qū)內(nèi)生境狀況良好,適合現(xiàn)有黑嘴松雞種群的棲息。于鳳琴和李顯達(dá)也對(duì)大興安嶺西坡的內(nèi)蒙古汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)黑嘴松雞的生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行了描述性關(guān)注[9]。

而關(guān)于大興安嶺北坡黑嘴松雞的種群狀態(tài),黑龍江塔河林業(yè)局的雷憲奇在工作監(jiān)測(cè)中對(duì)位于該區(qū)域的黑龍江嶺峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的2001—2007年度間黑嘴松雞種群數(shù)量進(jìn)行了數(shù)據(jù)報(bào)道[10]。張揚(yáng)揚(yáng)于2010—2011年利用樣方法對(duì)該保護(hù)區(qū)內(nèi)黑嘴松雞春季棲息地選擇進(jìn)行了分析[11]。之后,任月恒利用地方志為主的黑嘴松雞分布資料作為歷史分布點(diǎn)數(shù)據(jù)源,通過(guò)地理信息系統(tǒng)(GIS)和最大熵模型(Maxent)技術(shù),基于歷史、現(xiàn)在和未來(lái)的氣候數(shù)據(jù),結(jié)合地形因素,對(duì)黑嘴松雞在20世紀(jì)70、80、90年代和21世紀(jì)的分布區(qū)進(jìn)行了推測(cè),其結(jié)論認(rèn)為：在未來(lái)氣候變化情況下,黑嘴松雞分布區(qū)將進(jìn)一步縮減,并且適宜分布區(qū)將向西北方向退縮,建議在大興安嶺北部地區(qū)加強(qiáng)對(duì)黑嘴松雞的就地保護(hù)[12]。這是目前官方可見(jiàn)的所有的關(guān)于我國(guó)大型寒溫帶瀕危鳥(niǎo)類黑嘴松雞野生種群的報(bào)道,其基礎(chǔ)性研究型的文字資料并不完善,尤其是越冬期間的最基礎(chǔ)的種群數(shù)量及其分布等基礎(chǔ)性信息更為缺乏。

因此,在目前各種人為干擾活動(dòng)尚且存在、黑嘴松雞種群數(shù)量尚可遇見(jiàn)的前提下,非常有必要加強(qiáng)黑嘴松雞的野外生態(tài)學(xué)研究,這些能為黑嘴松雞的保護(hù)管理和科普工作提供最為紀(jì)實(shí)的技術(shù)支持,更能為未來(lái)黑嘴松雞的就地保護(hù)提供科學(xué)支撐。本文基于2017—2018年間的野外數(shù)據(jù),對(duì)大興安嶺北坡黑嘴松雞越冬種群密度、棲息地特征進(jìn)行了調(diào)查分析,以期掌握黑嘴松雞越冬期夜棲地特征,為相應(yīng)的科學(xué)管理提供一些借鑒。

1 研究地概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市根河市金河鎮(zhèn)施業(yè)區(qū)境內(nèi),屬大興安嶺北坡,北與阿龍山林業(yè)局相鄰,西與莫爾道嘎林業(yè)局相連,南、西南分別與根河林業(yè)局、得耳布爾林業(yè)局接壤,東南及東分別與內(nèi)蒙古汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和甘河林業(yè)局毗連。該區(qū)域?qū)儆诤疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣侯,氣候特點(diǎn)是寒冷濕潤(rùn),由于受到西伯利亞冷空氣的影響,冬季長(zhǎng)而干冷,夏季短而濕熱,平均海拔1000 m[11]。年均溫在-6.1℃,年均日照2628.6 h,年均降水量428.2 mm,無(wú)霜期約80 d,多為西北風(fēng)[12]。植被以興安落葉松(Larixgmelinii)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(可達(dá)87.6%),伴生有白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(PinussylvestrisMongolica)、山楊(Populusdavidiana)等；下層灌木有杜香(Ledumpalustre)、紅豆越橘(Vacciniumvitisidaea)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、刺玫(Rosadavurica)等；地面草本層有小葉樟(Deyeuxialangsdorffii)、苔草(Carextristachya)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、車前(Plantagoasiatica)等。該區(qū)域未建立保護(hù)區(qū),分布的動(dòng)物資源與大興安嶺基本一致。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

野外調(diào)查時(shí)間為2017—2018年1—2月,調(diào)查方法為樣線法。依據(jù)研究區(qū)域內(nèi)地形地貌特點(diǎn),以互不重疊為原則,將樣線平均布設(shè)在研究區(qū)東南西北4個(gè)方向。樣線長(zhǎng)度理論上控制在5 km,實(shí)際長(zhǎng)度因調(diào)查時(shí)間、步行速度、天氣情況、身體情況等因素而有所微差；樣線的單側(cè)寬定為50 m,實(shí)際寬度因調(diào)查區(qū)域的開(kāi)闊度而稍有不同；樣線間隔理論上為1 km,實(shí)際間隔因地形、地勢(shì)、天氣等因素而存在線段差異。

調(diào)查徒步進(jìn)行,步行速度理論上為3 km/h,原則上每天調(diào)查3條樣線,記錄的內(nèi)容以黑嘴松雞實(shí)體和新鮮臥跡為主。對(duì)于黑嘴松雞的夜棲點(diǎn),在樣線兩側(cè)尋找黑嘴松雞臥跡,臥跡為黑嘴松雞在雪地上過(guò)夜后留下的一個(gè)橢圓形凹坑,凹坑內(nèi)多有黑嘴松雞的糞便,凹坑邊緣有足跡或翅膀掃過(guò)后留下的印痕,此臥跡即為其夜棲點(diǎn)。發(fā)現(xiàn)臥跡后,用GPS 定位,并進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量[13],主要包括：(1)生境類型(Habitat type)：臥跡所處位置的主要植被類型,分為針葉林、闊葉林、針闊混交林、灌叢、林間濕地5類；(2)臥區(qū)(Nest location)：臥跡所在生境中的區(qū)域位置,分為林中、林緣、林外；其中,林中是指距離林緣50 m以外的區(qū)域,這是本文樣線的單側(cè)寬度,包括林中樹(shù)下和林中雪地；林緣是指林型景觀的邊緣,該邊緣既包括林型的最外緣也包括林型斑塊的邊緣,林型斑塊的分割包括林間大車道、巡護(hù)路、火車道、鄉(xiāng)道等,分為林緣樹(shù)下和林緣雪地；林外的生境類型較多,有河流、農(nóng)田等,但均為雪地；(3)臥跡長(zhǎng)(Nest length)/cm：指臥跡頭端至尾端的最大長(zhǎng)度；(4)臥跡寬(Nest width)/cm：指臥跡左側(cè)至右側(cè)的最大寬度；(5)臥跡深(Nest depth)/cm：指臥跡四周最高處雪緣與臥跡最低處的最大量度；(6)臥跡雪深(Snow depth in nest site)/cm：臥跡所在位置四周雪的平均深度；(7)臥跡頭端開(kāi)闊度(Openness in nest exit)/碼：臥跡頭端即黑嘴松雞頭部所在方向與最近喬木的距離；(8)臥跡頭端方位角(Direction angle in nest exit)/°：臥跡頭端即黑嘴松雞頭部所在方向的角度；(9)海拔(Altitude)/m：臥跡區(qū)域的平均海拔高度；(10)喬木密度(Arbor density)/根：以臥跡為對(duì)角線中心,測(cè)量3 m×3 m樣方范圍內(nèi)喬木的數(shù)量；(11)喬木距離(Arbor distance)/m：距臥跡最近的喬木的水平距離；(12)干擾區(qū)距離(disturbance area distance)/m：臥跡最近的干擾區(qū)距離,主要包括人為居住區(qū)(有常住區(qū)、季節(jié)性散戶)、交通道路等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

黑嘴松雞夜棲地利用主要通過(guò)IBM SPSS Statistics 20.0中的Factor Analysis進(jìn)行了分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群密度及夜棲臥跡特征

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示出：調(diào)查期間,調(diào)查區(qū)域內(nèi)黑嘴松雞實(shí)體密度為(1.18±0.02)只/km2；新鮮臥跡密度為(8.06±0.01)只/km2；臥跡長(zhǎng)為(52.64±9.28) cm、寬為(26.55±6.91) cm、高為(17.11±3.78) cm。

根據(jù)分析結(jié)果,假定以新鮮臥跡密度為當(dāng)?shù)睾谧焖呻u種群密度的最大值、以實(shí)體密度為最小值,那么調(diào)查區(qū)域內(nèi)黑嘴松雞的種群密度為1.18—8.06只/km2,即每平方公里分布有黑嘴松雞1—8只。

3.2 夜棲地生境類型

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示出：黑嘴松雞夜棲地對(duì)以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的針闊混交林具有絕對(duì)的選擇(100%),完全回避針葉林和闊葉林。

3.3 夜棲區(qū)選擇

圖1 黑嘴松雞夜棲區(qū)選擇Fig.1 Nocturnal area select of Black billed Capercaillie

圖2 黑嘴松雞夜棲生境因素因子分析的特征值 Fig 2 Eigenvalue of factor analysis for nocturnal habitat variables on Black billed Capercaillie

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(圖1)表明：黑嘴松雞夜棲地對(duì)林緣雪地具有較高的選擇性(46.43%),其次是喬木(落葉松、白樺、楊樹(shù))樹(shù)下(28.57%)。

3.4 夜棲地生境利用

對(duì)大興安嶺北坡黑嘴松雞越冬期夜棲地生境因素進(jìn)行了因子分析。結(jié)果表明：前3個(gè)主成分特征值均大于1,折線陡峭,相關(guān)性較??；第4個(gè)因子以后的特征值小于1, 折線平緩,相關(guān)性較大(圖2)；前3個(gè)因子特征值累積貢獻(xiàn)率達(dá)70.121%,超過(guò)60%,說(shuō)明前3個(gè)主成分基本包含了全部生境因素所具有的絕大部分信息,能反映大興安嶺北坡越冬期黑嘴松雞夜棲地生境利用信息,取前3個(gè)主成分,計(jì)算其相應(yīng)的特征向量(表1),將其分別定義為隱蔽因子、應(yīng)急逃逸因子、溫度因子。

4 討論

4.1 種群密度

本文調(diào)查的大興安嶺黑嘴松雞種群密度1—8只/km2,遠(yuǎn)低于20世紀(jì)80年代同區(qū)域黑嘴松雞的種群密度(6.6—13只/km2)[8],遠(yuǎn)高于21世紀(jì)初的種群密度(0.0611 只/km2)。本文的調(diào)查區(qū)域?qū)儆诖笈d安嶺林區(qū),是天保工程實(shí)施的重要區(qū)域。已有研究表明[14]：我國(guó)天保工程實(shí)施以來(lái),實(shí)施的轉(zhuǎn)移林業(yè)工人、減少森林采伐量、增加森林蓄積量以及棚戶區(qū)改造、人獸沖突的生態(tài)補(bǔ)償、反盜獵工作等一系列國(guó)家政策,在促進(jìn)社會(huì)和生態(tài)發(fā)展的同時(shí),極大程度地恢復(fù)了野生動(dòng)物棲息地面積,與此產(chǎn)生的協(xié)同效應(yīng)是東北虎豹種群數(shù)量的增加。黑嘴松雞是該區(qū)域的大型林棲瀕危鳥(niǎo)類,其種群密度的增長(zhǎng),不排除天保工程的貢獻(xiàn),但還需要進(jìn)一步的大尺度的連續(xù)深入研究驗(yàn)證。

表1 黑嘴松雞夜棲生境因素的主成分分析

4.2 夜棲地生境類型

關(guān)于夜棲地生境類型,本文的調(diào)查結(jié)果與前人存有異同[7- 8,10]。相同之處是生境中均分布有以落葉松為主的針葉林,不同之處在于本文調(diào)查的生境中還分布有闊葉林(100%)。關(guān)于這方面的差異,可能的解釋有兩方面。一方面是黑嘴松雞的空間分布發(fā)生了偏移。已有研究分析預(yù)測(cè)：在未來(lái)氣候變化情況下,黑嘴松雞分布區(qū)將進(jìn)一步縮減,其適宜分布區(qū)將向西北方向退縮,大興安嶺北部地區(qū)應(yīng)為黑嘴松雞的主要分布區(qū)[12]。另一方面是興安落葉松分布區(qū)內(nèi)伴生樹(shù)種發(fā)生了變化。已有研究預(yù)測(cè)分析：目前中國(guó)興安落葉松林的分布區(qū)多為氣候低適宜區(qū)和氣候中適宜區(qū),該區(qū)域的水熱等條件達(dá)不到興安落葉松林生長(zhǎng)發(fā)育的最適環(huán)境。也許黑嘴松雞種群密度的這種變化是物種適者生存大環(huán)境的綜合反映,這方面還需要進(jìn)一步的連續(xù)性的野外觀察與驗(yàn)證[15]。

4.3 夜棲地利用主成分的判定

第1主成分中,喬木密度、干擾區(qū)距離兩個(gè)環(huán)境因素的系數(shù)較大。對(duì)于野生動(dòng)物而言,食物、水、隱蔽物是關(guān)鍵的生境三要素[16]；而對(duì)于夜棲地環(huán)境,隱蔽條件最為關(guān)鍵[17]。本文調(diào)查的黑嘴松雞夜棲臥跡周圍的喬木密度遠(yuǎn)高于春季各個(gè)棲息地利用環(huán)境中的喬木密度[11],相比較而言,密度較高。這種密度較高的喬木能為黑嘴松雞避免地面捕食危險(xiǎn)提供臨時(shí)性的棲息點(diǎn),野外觀察到的8只黑嘴松雞均表現(xiàn)出一致的利用方式,這一點(diǎn)與褐馬雞[18]的生活策略相一致。此外,人為活動(dòng)是任何野生動(dòng)物都無(wú)法抗拒的生物因素,采取遠(yuǎn)離的方式是保持原始警戒本性行為下的智慧選擇,黑嘴松雞的夜棲地距離人為活動(dòng)區(qū)域超過(guò)4 km,遠(yuǎn)高于前人的觀測(cè)結(jié)果[6],這能一定程度上避免人為活動(dòng)的干擾,是保障黑嘴松雞安全夜棲的另一重保障。黑嘴松雞雖然是原始針葉林中體型最大的一種鳥(niǎo)類,但飛行能力并不強(qiáng),黃鼬、紫貂以及人類活動(dòng)對(duì)它們來(lái)說(shuō)都有威脅[7],所以其必須選擇有效避免捕食者出現(xiàn)的棲息環(huán)境來(lái)降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[19]。本文分析的這種遠(yuǎn)離人為活動(dòng)區(qū)域的喬木密度較高的區(qū)域,是黑嘴松雞夜棲地偏好的區(qū)域,具有較好的隱蔽程度,對(duì)黑嘴松雞的安全夜棲具有雙重保護(hù),將其定義為隱蔽因子。

第2主成分中,海拔、臥跡頭端開(kāi)闊度、喬木距離3個(gè)環(huán)境因素的系數(shù)較大。本文調(diào)查中,喬木距離((0.64±0.09) m)小于1 m,基本貼近喬木根部；臥跡頭端開(kāi)闊度((7.45±0.51) m)約為7 m左右,能夠滿足黑嘴松雞應(yīng)急時(shí)短距離飛翔的起飛助跑距離；海拔((787.24±1.53) m)約為800 m,黑嘴松雞越冬期的海拔分布一般為300—800 m[6],這是黑嘴松雞分布的高海拔區(qū)域。可以看出,這種貼近喬木根部、擁有一定起飛開(kāi)闊度的高海拔區(qū)域,利于黑嘴松雞夜間遇見(jiàn)特殊危險(xiǎn)快速向低海拔區(qū)域的逃逸,將海拔、臥跡頭端開(kāi)闊度、喬木距離三個(gè)環(huán)境因素定義應(yīng)急逃逸因子。

第3主成分中,臥跡雪深、臥跡頭端方位角兩個(gè)環(huán)境因素的系數(shù)較大。本文調(diào)查的臥跡雪深((17.36±0.27) cm)超過(guò)15 cm、接近20 cm。調(diào)查中遇見(jiàn)的8個(gè)黑嘴松雞照片樣本測(cè)量結(jié)果顯示出,黑嘴松雞軀干部的寬度平均約為20 cm,這意味著體重較大的黑嘴松雞夜棲時(shí)身體基本能與雪被持平,爪可著地,當(dāng)出現(xiàn)意外干擾需要突然助跑起飛時(shí),可以借地面助力,利于其快速助跑起飛。同時(shí),也有研究表明,0—5 cm的雪被環(huán)境中,地溫與雪溫基本一致,雪被保溫效果最差；5—20 cm雪被環(huán)境中,地溫與雪溫表現(xiàn)出不同的溫差變化趨勢(shì),變幅隨著雪深的增加逐漸減小,雪被的保溫效果隨著雪深呈幅度漸小的變化狀態(tài)；20—40 cm雪被環(huán)境中,地溫與雪溫的變化隨著雪深表現(xiàn)出等幅的變化趨勢(shì),即雪被的保溫效果隨著雪深的變化呈現(xiàn)出等幅波動(dòng)；而40 cm以上雪被環(huán)境中,地溫的變化較小,雪被保溫效果最顯著[20- 21]。本文的黑嘴松雞臥跡雪深恰恰位于雪被保溫效果不等幅波動(dòng)與等幅波動(dòng)的過(guò)渡區(qū)間,這也恰恰是黑嘴松雞身體指標(biāo)所決定的。此外,“臥跡頭端方位角”(154.25°±12.68°)平均為150°左右,即為東南方向。該區(qū)域冬季盛行西北風(fēng),東南方向正好是背風(fēng)方向,利于保溫?；诖?將臥跡雪深、臥跡頭端方位角兩個(gè)環(huán)境因素定義為溫度因子。

4.4 夜棲地利用的尺度

關(guān)于黑嘴松雞夜棲地利用的尺度,按大生境尺度和小生境尺度進(jìn)行模擬,該區(qū)域黑嘴松雞夜棲地利用的大生境尺度包括兩個(gè)選擇：(1)大的地理分布區(qū)的選擇,即大興安嶺北坡,為本文的研究區(qū)；(2)地理分布區(qū)內(nèi)生境類型的選擇,即以興安落葉松林為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的針闊混交林,對(duì)其具有絕對(duì)的選擇性(100%)。

該區(qū)域黑嘴松雞夜棲地利用的小生境尺度包括兩個(gè)選擇：(1)生境類型內(nèi)夜棲區(qū)的選擇,黑嘴松雞對(duì)林緣雪地和林中喬木樹(shù)下的偏好選擇較高(75.00%)。本文的林緣主要為林中巡護(hù)路,調(diào)查季節(jié)巡護(hù)路區(qū)域人為活動(dòng)的頻率和強(qiáng)度非常低,近似為零,對(duì)于黑嘴松雞而言不具有干擾性,也許是其不排斥林緣的一個(gè)因素。另外,林緣巡護(hù)路和樹(shù)下背風(fēng)一側(cè)的雪被較深,這利于黑嘴松雞夜棲的微生境選擇。(2)夜棲地微生境的選擇,該層次的選擇主要通過(guò)隱蔽因子(包括喬木密度、干擾區(qū)距離)、應(yīng)急逃逸因子(包括海拔、臥跡頭端開(kāi)闊度、喬木距離)、溫度因子(包括臥跡雪深、臥跡頭端方位角)來(lái)實(shí)現(xiàn)；其中,隱蔽因子中,選擇具有高密度喬木的、遠(yuǎn)離人為干擾區(qū)(約為4.5 km)的區(qū)域；應(yīng)急逃逸因子中,選擇高海拔的、臥跡頭端具有開(kāi)闊度的、貼近喬木(小于1 m)的位置；溫度因子中,選擇保溫效果顯著的、適合體尺指標(biāo)的、背風(fēng)點(diǎn)(東南出口)。

綜上所述,黑嘴松雞越冬期夜棲地利用表現(xiàn)的隱蔽因子、應(yīng)急逃逸因子、溫度因子能發(fā)揮夜棲地的溫度、預(yù)防天敵襲擊、隱蔽等功能[16,22]。