黃農(nóng)榮, 傅友強(qiáng), 鐘旭華, 梁開明, 潘俊峰, 劉彥卓,胡香玉, 彭碧琳, 陳榮彬, 胡 銳

華南雙季稻主栽品種的光能利用效率及聚類分析*

黃農(nóng)榮, 傅友強(qiáng), 鐘旭華, 梁開明, 潘俊峰, 劉彥卓,胡香玉, 彭碧琳, 陳榮彬, 胡 銳

(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室 廣州 510640)

水稻品種的光能利用效率(RUE)是影響華南雙季稻產(chǎn)量的重要因素之一。目前, 關(guān)于品種的RUE特性及其與農(nóng)藝性狀間關(guān)系的研究鮮有報道。為此, 本研究以華南雙季稻區(qū)36個水稻主栽品種為供試材料, 探討了不同品種的RUE及其與產(chǎn)量等主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系, 并進(jìn)行品種RUE類群的劃分。結(jié)果表明, 水稻的RUE在品種間和季節(jié)間的差異均達(dá)極顯著水平; 早、晚季的RUE均與稻谷產(chǎn)量、收獲指數(shù)及千粒重等呈極顯著正相關(guān); 早季的RUE與生物量呈極顯著正相關(guān)、與生育期呈極顯著負(fù)相關(guān), 晚季的則相關(guān)不顯著。主成分分析結(jié)果表明, 早季水稻品種特征主要由產(chǎn)量光能效率因子、穗粒因子、生育期粒重因子和結(jié)實率因子等4個主成分構(gòu)成; 晚季則主要由產(chǎn)量光能效率因子、穗粒因子、生物量因子、生育期粒重因子和結(jié)實率因子等5個主成分構(gòu)成。通過系統(tǒng)聚類分析將華南雙季稻品種劃分為低光效型、中光效型和高光效型3個類群。早季低光效型、中光效型和高光效型的品種數(shù)分別占供試品種數(shù)的50.0%、38.9%和11.1%; 晚季的依次分別為27.8%、47.2%和25.0%。其中, ‘Y兩優(yōu)143’ ‘特優(yōu)524’ ‘天優(yōu)3301’和‘特優(yōu)3301’等4個品種被劃分為早季高光效型品種, ‘五優(yōu)308’ ‘天優(yōu)3618’ ‘五優(yōu)163’ ‘五優(yōu)376’ ‘天優(yōu)998’ ‘天優(yōu)華占’ ‘天優(yōu)3301’ ‘廣8優(yōu)188’和‘Y兩優(yōu)305’9個品種被劃分為晚季高光效型品種。本研究結(jié)果將對水稻種植區(qū)域的品種布局、高RUE品種的選育及其高效利用具有重要指導(dǎo)意義。

水稻; 光能利用效率; 主成分分析; 聚類分析; 高光效型品種

水稻的光能利用效率(radiation use efficiency, RUE)是指水稻通過光合作用將太陽能固定為碳水化合物的效率。水稻RUE研究可追溯至20世紀(jì)60年代初, 其表示方法主要有兩種: 一種是以作物光合產(chǎn)物儲存的能量占太陽總輻射能的百分比(%)表示, 當(dāng)產(chǎn)物為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量(如籽粒)時, 則計算結(jié)果為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的RUE[1-2]; 另一種是將太陽能轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)的效率定義為RUE(g?MJ-1)[3]。這兩種方法都比較直觀地反映了水稻的RUE。RUE越高, 表明水稻將太陽能轉(zhuǎn)化為碳水化合物和有機(jī)物的能力越強(qiáng)。

利用RUE估算水稻最高理論產(chǎn)量是最常用的研究方法。早在1963年, 湯佩松院士就以水稻RUE為5%測算出京津地區(qū)最高理論產(chǎn)量為18.75 t?hm-2, 竺可楨以水稻RUE3%測算出長江下游單季稻和華南稻區(qū)最高產(chǎn)量為21.24 t?hm-2, 薛德榕按RUE 4.4%測算出廣州地區(qū)早、晚季稻谷最高產(chǎn)量分別為16.30 t?hm-2和17.13 t?hm-2[1]。戚昌翰等[4]按RUE為3.8%~5.5%, 估算南昌地區(qū)早、晚季的水稻產(chǎn)量潛力分別為16.95~24.61 t?hm-2和19.31~30.35 t?hm-2; 而早、晚季RUE的實測值僅為0.67%~0.84%和0.54%~0.68%。呂軍等[2]比較了1976—1986年間浙江低丘紅壤地區(qū)早、晚季水稻的RUE值均在0.5%~1.0%間變動;張旭[5]比較了早秈稻品種‘廣陸矮4號’ ‘珍珠矮’ ‘葉青倫56號’等的RUE, 其中, 高光效品種‘葉青倫56號’3年的平均RUE僅為0.75%, 其他品種的RUE均低于‘葉青倫56號’。隨后的研究亦表明水稻品種間的RUE有顯著差異[6-8]。這些結(jié)果表明篩選高RUE水稻品種是行之有效的, 且對提高水稻產(chǎn)量具有重要意義。上述研究表明, 水稻RUE實測值與理論估值間差距大, 但由此測算的理論產(chǎn)量為水稻高光效(高RUE)育種及其應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ), 亦闡明了高RUE品種對提高水稻產(chǎn)量的重要性。

華南地區(qū)屬熱帶亞熱帶氣候, 光溫資源充沛, 適合雙季稻種植。廣東作為華南地區(qū)乃至全國的主要水稻種植區(qū)域, 水稻品種審定數(shù)量多, 類型豐富[9]。在廣東潮汕和興梅等傳統(tǒng)高產(chǎn)地區(qū), 栽培管理措施到位情況時, 高產(chǎn)品種產(chǎn)量一般可達(dá)9.0~12.0 t?hm-2[10], 單產(chǎn)記錄為12.5 t?hm-2[11]。但截至目前, 廣東的平均水稻單產(chǎn)僅為5.80 t?hm-2左右, 與產(chǎn)量記錄差距甚遠(yuǎn), 也比全國均值低15%左右[10,12-13], 表明廣東地區(qū)水稻增產(chǎn)潛力很大。但由于品種使用不當(dāng)、水稻RUE低等原因限制了華南雙季稻區(qū)單產(chǎn)的提高。目前, 在群體水平揭示水稻的光能吸收利用規(guī)律、分析其特征特性對光能利用的影響, 建立高光效種植技術(shù)體系研究已引起高度重視, 成為國家重點研發(fā)計劃等項目的重要研究內(nèi)容。為此, 本研究以華南雙季稻區(qū)36個主要栽培品種(簡稱主栽品種)為供試材料, 在高產(chǎn)高效栽培技術(shù)[14]條件下探討華南雙季稻區(qū)水稻品種的RUE特性及其與產(chǎn)量構(gòu)成等性狀間的關(guān)系, 利用主成分和聚類分析方法對水稻品種的RUE進(jìn)行類群劃分, 旨在為水稻品種布局及提高RUE提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為36個水稻品種, 如表1所示。V1-V20為常規(guī)稻品種、V21-V36為雜交稻品種, 均為華南雙季稻區(qū)近年的主栽品種。

表1 供試品種的名稱編號

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年早、晚季在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所白云試驗基地(113°23￠E, 23°17￠N, 海拔41.0 m)進(jìn)行。試驗田土為輕壤土, pH 5.95, 有機(jī)質(zhì)22.5 g?kg-1, 全氮1.29 g?kg-1, 全磷0.42 g?kg-1, 全鉀8.43 g?kg-1, 堿解氮58.0 g?kg-1, 有效磷6.49 g?kg-1, 速效鉀47.0 g?kg-1。試驗基地安裝標(biāo)準(zhǔn)小型氣象站Techno-solutions(型號: CF1000, 中國北京天諾基業(yè)科技有限公司), 試驗期間的光溫和降雨動態(tài)如圖1所示。早季的氣溫隨生育進(jìn)程逐漸升高, 平均降雨量11.60 mm?d-1, 平均太陽輻射量11.57 MJ?m-2?d-1。晚季苗期溫度較高, 抽穗后晝夜溫差大, 比早季的晝夜溫差高34.7%。降雨量平均3.17 mm?d-1, 平均太陽輻射量17.38 MJ?m-2?d-1?？傮w而言, 早、晚季生長期間的光照、氣溫和降雨等氣象因素均無異常, 水稻生長正常。

早季于3月8日播種, 4月9日移栽; 晚季于7月21日播種, 8月10日移栽。試驗采用隨機(jī)區(qū)組排列, 3次重復(fù), 共108個小區(qū); 栽植行株距為25.0 cm×13.3 cm, 每小區(qū)種植100穴。田間管理按水稻“三控”施肥技術(shù)規(guī)程[14]進(jìn)行, 肥料施用方法: 氮、磷、鉀肥用量按純N 150 kg?hm-2、P2O545 kg?hm-2、K2O 120 kg?hm-2的標(biāo)準(zhǔn)施用, 氮肥按基肥、分蘗肥和穗肥共3次施用, 施用比例為5∶2∶3, 基肥在移栽前一天施用, 分蘗肥在移栽后15 d施用, 穗肥在水稻品種發(fā)育至幼穗分化Ⅱ期時施用; 磷肥全部作基肥, 移栽前一天施用; 鉀肥一半作基肥, 另一半作穗肥; 肥料以尿素、過磷酸鈣和氯化鉀的形式投入。水分管理: 移栽后灌淺水促分蘗, 苗數(shù)達(dá)有效穗數(shù)的90%時排水曬田, 進(jìn)入穗分化始期時停止曬田, 此后保持淺水層至抽穗, 抽穗后田間保持干濕交替, 養(yǎng)根保葉以促籽粒灌漿, 收割前7 d左右斷水。病蟲防治等措施按照高產(chǎn)栽培管理。

1.3 調(diào)查和測定項目

1.3.1 生育期記錄

記錄播種期、移栽期、分化始期、抽穗期和成熟期等發(fā)育時期, 用于計算各品種的發(fā)育進(jìn)程。

圖1 2017年早、晚季水稻播種后的溫度、降雨量和輻射量變化趨勢

1.3.2 產(chǎn)量及相關(guān)性狀的測定

成熟期每個小區(qū)取5穴考種, 分穗和莖葉2部分, 分別測定有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、生物量和收獲指數(shù)等指標(biāo), 所有材料于烘箱75 ℃烘至恒重。稻谷產(chǎn)量的測定: 除了取樣考種外, 其余單株全收測產(chǎn), 收回的稻谷先后進(jìn)行晾曬、風(fēng)選、去雜質(zhì), 在105 ℃烘至恒重, 以測量含水量, 以折算成含水量14.0%的籽粒重量計算稻谷產(chǎn)量。

1.3.3 光能利用效率(RUE)

指水稻在生長期內(nèi)對太陽總輻射量的利用效率, 公式為: RUE(%)=(×/)×100; 其中,為物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換系數(shù), 指形成1 kg籽粒所需的能量(即燃燒熱), 其物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換系數(shù)為15.5×106J?kg-1;為單位面積的稻谷產(chǎn)量(kg);為單位面積的生育期內(nèi)太陽總輻射量[2,15], 即=∑(R),為每天的太陽輻射量, 由田間小型氣象站記錄(如圖1),表示播種到成熟的天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007整理后, 利用SPSS Statistics 21.0軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析和聚類分析。其中, 聚類分析是將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后, 按照歐氏距離(Euclidean distance)和離差平方和法(Ward’s method)進(jìn)行聚類。多重比較采用新復(fù)極差法(LSR法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試品種的主要農(nóng)藝性狀

36個供試水稻品種早、晚季的生育期、單位面積的稻谷產(chǎn)量、日產(chǎn)量、生物量、日生物量、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、千粒重、收獲指數(shù)、結(jié)實率和RUE等12個性狀如表2所示。從方差分析結(jié)果看出, 早季稻12個性狀的值為2.11~85.06, 差異均達(dá)極顯著水平。晚季稻生育期、生物量和日均生物量等3個性狀的差異不顯著, 其他9個性狀的差異均達(dá)極顯著水平。其中, 早季的生育期、生物量、稻谷產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和RUE高于晚季, 分別高12.50%、3.81%、8.25%、7.92%和40.97%; 而其日產(chǎn)量、日生物量、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和收獲指數(shù)則比晚季的分別低3.62%、7.69%、4.95%、11.62%和7.38%。

2.2 供試品種的RUE比較

如表2所示, 36個供試品種的RUE在同一季節(jié)的差異均達(dá)極顯著水平。早季的RUE為0.552%~0.897%, 最大值比最小值高62.5%; 晚季的RUE為0.449%~0.610%, 最大值比最小值高35.9%(圖2)。供試品種早、晚季間的平均RUE差異達(dá)極顯著水平(=19.744,0.01=2.724), 早季比晚季高40.97%; 早、晚兩季品種間的RUE無顯著相關(guān)(=0.086 4,0.05=0.194 6), 說明早季RUE高的品種, 晚季不一定高。

表2 36個供試水稻品種早晚季12個農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)

**表示差異達(dá)極顯著(1%)水平。GD: 生育期; GYH: 稻谷產(chǎn)量; GYDH: 日產(chǎn)量; BH: 生物量; BDH: 日均生物量; EPSM: 有效穗數(shù); SP: 穗粒數(shù); FSP: 每穗實粒數(shù); TGW: 千粒重; SSR: 結(jié)實率; HI: 收獲指數(shù); RUE: 光能利用效率。** means significance at 1% level. GD: growth duration; GYH: grain yield per hectare; GYDH: grain yield per day per hectare; BH: biomass per hectare; BDH: biomass per day per hectare; EPSM: effective panicles per square meter; SP: spikelets per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; TGW: 1 000-grain weight; SSR: seed setting rate; HI: harvest index; RUE: radiation utilization efficiency.-value: difference value between the two seasons.

圖2 供試水稻品種早晚季的光能利用效率

2.3 主成分分析

主成分分析是把多個指標(biāo)簡化為少數(shù)幾個綜合指標(biāo)的一種統(tǒng)計方法, 根據(jù)各向量的絕對值將不同性狀指標(biāo)劃分到不同主成分中, 同一指標(biāo)在各因子中的最大絕對值即為其所屬的主成分。本試驗計算了36個供試品種的12個農(nóng)藝性狀在早、晚季的特征向量和貢獻(xiàn)率, 結(jié)果如表3所示。主成分分析方法設(shè)定: 當(dāng)主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上時, 即可認(rèn)為它們具有總體代表性。由表3看出, 早季特征值的前4個主成分、晚季特征值的前5個主成分分別反映了總信息量的86.51%和86.97%。

2.3.1 早季稻的主成分

第1主成分的特征值5.249, 貢獻(xiàn)率40.37%, 以稻谷產(chǎn)量、日產(chǎn)量、生物量、日生物量、收獲指數(shù)和RUE為主要指標(biāo), 特征向量值分別為0.974、0.992、0.525、0.563、0.576和0.922, 主要與產(chǎn)量、RUE有關(guān), 可稱作產(chǎn)量光能效率因子。第2主成分的特征值3.316, 貢獻(xiàn)率25.51%, 以有效穗數(shù)、每穗的總粒數(shù)和實粒數(shù)為主要指標(biāo), 特征向量值分別為-0.838、0.741和0.778, 可稱作穗粒因子。第3主成分的特征值1.472, 貢獻(xiàn)率11.32%, 以生育期和千粒重為主要指標(biāo), 特征向量值分別為0.872和0.667。第4主成分的特征值1.210, 貢獻(xiàn)率9.31%, 以結(jié)實率為主要指標(biāo), 特征向量值為0.995。

2.3.2 晚季稻的主成分

第1主成分特征值4.141, 貢獻(xiàn)率31.85%, 以稻谷產(chǎn)量、日產(chǎn)量和RUE為主要指標(biāo), 特征向量值分別為0.931、0.943和0.933, 主要與產(chǎn)量和RUE有關(guān), 稱作產(chǎn)量光能效率因子。第2主成分特征值2.527, 貢獻(xiàn)率19.44%, 以收獲指數(shù)、每穗的總粒數(shù)和實粒數(shù)為主要指標(biāo), 特征向量值分別為0.964、0.863和0.701, 稱為穗粒因子。第3主成分特征值2.245, 貢獻(xiàn)率19.44%, 以生物量和日均生物量為主要指標(biāo), 特征向量值分別為0.993和0.992。第4主成分特征值1.472, 貢獻(xiàn)率11.32%, 以生育期、有效穗數(shù)和千粒重為主要指標(biāo), 特征向量值分別為0.189、-0.883和0.861。第5主成分特征值0.923, 貢獻(xiàn)率7.10%, 以結(jié)實率為主要指標(biāo), 特征向量值為0.885。

上述結(jié)果表明, 早、晚季供試品種的主成分指標(biāo)及其特征值存在差異。但第1、第2主成分因子的指標(biāo)相同, 均為產(chǎn)量光能效率因子和穗粒因子, 其累計貢獻(xiàn)率分別占總信息量的64.59%和58.94%。因此, 在水稻育種中應(yīng)重視這些指標(biāo)的表現(xiàn)。

表3 水稻主要農(nóng)藝性狀在早、晚季中的特征向量值及貢獻(xiàn)率

GD: 生育期; GYH: 稻谷產(chǎn)量; GYDH: 日產(chǎn)量; BH: 生物量; BDH: 日均生物量; EPSM: 有效穗數(shù); SP: 穗粒數(shù); FSP: 每穗實粒數(shù); TGW: 千粒重; SSR: 結(jié)實率; HI: 收獲指數(shù); RUE: 光能利用效率; E: 特征值; CR: 貢獻(xiàn)率; TCR: 累計貢獻(xiàn)率。GD: growth duration; GYH: grain yield per hectare; GYDH: grain yield per day per hectare; BH: biomass per hectare; BDH: biomass per day per hectare; EPSM: effective panicles per square meter; SP: grians per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; TGW: 1 000-grain weight; SSR: seed setting rate; HI: harvest index; RUE: radiation utilization efficiency, E: eigen value; CR: contribution rate; TCR: total contribution rate.

2.4 聚類分析

聚類分析是在主成分分析結(jié)果基礎(chǔ)上進(jìn)行的一種分類方法, 同時兼顧了變量間的相關(guān)系數(shù), 即當(dāng)變量中存在相關(guān)系數(shù)很大的多個變量時, 選擇1個變量參與聚類分析即可。因此, 本試驗采用了生育期、稻谷產(chǎn)量、日產(chǎn)量、收獲指數(shù)、千粒重、結(jié)實率、總粒數(shù)、穗數(shù)、生物量等性狀作為系統(tǒng)聚類分析的變量指標(biāo)。首先將所有變量的數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化, 然后依據(jù)歐氏距離計算距離系數(shù)、使用Ward法進(jìn)行聚類。結(jié)果表明(圖3), 早、晚季分別在歐氏距離16.07處和17.86處將供試水稻品種劃分為3個類群, 分別為類群Ⅰ、類群Ⅱ和類群Ⅲ。類群Ⅲ的平均RUE和產(chǎn)量均最高, RUE在早、晚季分別比類群Ⅰ提高14.30%和11.48%(表4)。因此, 根據(jù)產(chǎn)量光能利用率因子表現(xiàn)將這3個類群分別稱為低光效型(類群Ⅰ)、中光效型(類群Ⅱ)和高光效型(類群Ⅲ)。

圖3 供試水稻品種在早、晚季的聚類分析圖

2.5 不同RUE類群的主要農(nóng)藝性狀

早、晚季不同類群品種的主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)如表4所示。低光效型(類群Ⅰ)表現(xiàn): 早、晚季的平均RUE和產(chǎn)量均最低。早季共18個品種, 其中, 常規(guī)稻12個、雜交稻6個(圖3), 平均結(jié)實率、每穗總粒數(shù)和收獲指數(shù)等3個性狀在3個類群中均最低, 而有效穗數(shù)則最多, 為264.6穗?m-2。晚季共10個品種, 均為常規(guī)稻(圖3)。表現(xiàn)為平均千粒重低、有效穗數(shù)最多(為262.2穗?m-2)、結(jié)實率最高(為86.78%)。

中光效型(類群Ⅱ)表現(xiàn): 早、晚季的平均產(chǎn)量和RUE在3個類群中均居中。早季共14個品種, 其中常規(guī)稻8個、雜交稻6個(圖3); 與其他2個類群比較, 這個類群的收獲指數(shù)、每穗總粒數(shù)和結(jié)實率均最高, 分別為0.507、186.4粒?穗-1和75.10%, 而千粒重小、生物量低和生育期短。晚季共17個品種, 其中, 常規(guī)稻品種10個、雜交稻品種7個(圖3, 晚季), 其平均每穗總粒數(shù)在3個類群中最少, 千粒重最大, 其他性狀居中(表4)。

高光效型(類群Ⅲ)表現(xiàn): 早、晚季均為雜交稻, 其平均RUE、生物量和產(chǎn)量均最高。早季共4個品種, 分別為: ‘Y兩優(yōu)143’ ‘特優(yōu)524’ ‘天優(yōu)3301’和‘特優(yōu)3301’(圖3), 千粒重均最高, 而有效穗數(shù)最少, 為231.3穗?m-2(表3)。晚季共9個品種, 分別為: ‘五優(yōu)308’ ‘天優(yōu)3618’ ‘五優(yōu)163’ ‘五優(yōu)376’ ‘天優(yōu)998’ ‘天優(yōu)華占’ ‘天優(yōu)3301’ ‘廣8優(yōu)188’和‘Y兩優(yōu)305’(圖3); 收獲指數(shù)最高, 為0.558、每穗總粒數(shù)最多, 為167.6粒?穗-1。

上述結(jié)果表明, 早季低光效型、中光效型和高光效型的品種數(shù)分別占供試品種數(shù)的50.0%、38.9%和11.1%; 晚季這3種類型品種數(shù)的占比依次分別為27.8%、47.2%和25.0%。

結(jié)果亦表明, 早、晚季相同類群的品種數(shù)量不同、且相同品種只占少數(shù)(圖3)。其中, 早、晚季劃分在類群Ⅰ中的品種共有28個(次), 早晚季均在此群的相同品種僅有4個, 即‘豐美占’ ‘豐華占’ ‘粵油絲苗’和‘粵金油占’, 相同率28.6%; 劃分在類群Ⅱ中的品種數(shù)共31個(次), 僅有‘粵香占’和‘粵金銀占’2個品種早晚季均被歸在此群, 相同率僅有12.9%; 劃分在類群Ⅲ中的品種數(shù)共13個(次), 只有‘天優(yōu)3301’早晚季均劃在此類群, 相同率15.4%。

表4 不同水稻品種類群的主要農(nóng)藝性狀均值

類群I、Ⅱ和Ⅲ分別為低光效、中光效和高光效類群。Group I, Ⅱ and Ⅲ are rice varieties groups with low, medium and high radiation utilization efficiency, respectively.

2.6 各類群品種RUE與主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

對早、晚季全部供試品種及3個類群品種的RUE與成熟期主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析(表5), 結(jié)果表明, 全部供試品種的RUE值與產(chǎn)量、收獲指數(shù)及千粒重在早、晚季均呈極顯著正相關(guān), 在早季與生物量呈極顯著正相關(guān)、與全生育期呈極顯著負(fù)相關(guān)。早、晚季3個類群的RUE均與稻谷產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān), 與結(jié)實率、總粒數(shù)和穗數(shù)均無相關(guān); 而與其他性狀的相關(guān)性則因類群的不同而異。早季類群Ⅰ的RUE與生物量、收獲指數(shù)和結(jié)實率呈極顯著正相關(guān), 與全生育期呈極顯著負(fù)相關(guān); 類群Ⅲ的RUE與收獲指數(shù)呈正相關(guān)。晚季類群I的RUE與收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān), 與全生育期呈顯著負(fù)相關(guān); 類群Ⅱ的RUE與全生育期呈顯著正相關(guān)。

表5 各類群水稻品種的RUE與主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)

類群I、Ⅱ和Ⅲ分別為低光效、中光效和高光效類群。**和*分別表示在0.01和0.05水平下顯著相關(guān)。Group I, Ⅱ and Ⅲ are rice varieties groups with low, medium and high radiation utilization efficiency, respectively. ** and * mean significant correlation at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

3 討論

本研究結(jié)果表明, 華南雙季稻不論是早季還是晚季種植, 品種間RUE的差異均達(dá)極顯著水平; 平均RUE在早季顯著高于晚季, 說明在華南雙季稻區(qū)早季種植更有利于獲得高RUE。供試品種早、晚季間的RUE沒有顯著相關(guān), 說明水稻品種RUE受種植季節(jié)的生態(tài)條件影響較大, 導(dǎo)致同一品種RUE在早、晚季表現(xiàn)不同。而利用水稻主要農(nóng)藝性狀與RUE進(jìn)行的相關(guān)分析結(jié)果表明, 水稻品種在早、晚季的RUE與稻谷產(chǎn)量、收獲指數(shù)和千粒重均呈極顯著正相關(guān); 與早季的生物量呈極顯著正相關(guān)、與生育期呈極顯著負(fù)相關(guān); 在晚季則無相關(guān)性。說明RUE高的品種, 其收獲指數(shù)高、千粒重大, 產(chǎn)量高。在早季, 生育期長短也影響水稻品種RUE的高低, 在相同產(chǎn)量情況下, 短生育期品種的RUE高于長生育期的品種。因此, 在同等產(chǎn)量目標(biāo)下, 早季選用品種時應(yīng)考慮生育期長短對RUE的影響, 建議選擇生育期適中、RUE高的水稻品種。李迪秦等[7]比較了超級雜交稻、普通雜交稻和常規(guī)稻的RUE, 其中, 超級雜交稻的RUE最大, 且與播種期關(guān)系密切; 認(rèn)為RUE是衡量超級稻超高產(chǎn)特征的一個生理指標(biāo), 但只在播插期適宜、群體大小適宜時方可反映產(chǎn)量特征。Zhang等[8]的研究表明, 超級雜交稻品種的RUE與常規(guī)稻相當(dāng), 而高于普通雜交稻品種。這些研究與本試驗結(jié)果相一致。Kiniry等[16]報道4個美國水稻品種的產(chǎn)量差異與RUE無關(guān), 但與消光系數(shù)()的關(guān)系密切, 最高RUE品種的值最小。Yamamoto等[17]報道日本高產(chǎn)水稻品種的RUE差異不大。上述研究結(jié)果存在差異, 可能與各個試驗期間的光溫生態(tài)條件、品種類型及栽培措施等不同有關(guān)。關(guān)于影響水稻RUE的農(nóng)藝性狀及環(huán)境因素研究主要在播種期[18-19]、行向與栽植密度[20-21]、肥水管理[22-23]、株型、穗型和透光率[23-24]、葉形與葉面積[19,22]和分蘗角度[25]等方面; 且株型、葉形和透光率是衡量水稻RUE的重要指標(biāo)[22,24-25]。上述研究主要探討了在特定生育期某些農(nóng)藝性狀對RUE的影響。但從生理生態(tài)學(xué)角度、以全生育期為研究對象探討農(nóng)藝性狀(如株型、葉形等)的動態(tài)變化對RUE影響的研究較少, 缺乏解析水稻光能利用效率特性的量化指標(biāo), 使品種RUE受種植季節(jié)等因素影響的機(jī)制不清楚。因此, 加強(qiáng)這方面研究可為水稻品種的光溫資源高效利用提供理論依據(jù), 為水稻高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

在農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域的多指標(biāo)(變量)研究中, 由于變量個數(shù)太多、且彼此間存在一定相關(guān)性, 使所觀測的指標(biāo)數(shù)值有一定的重疊, 不利于對試驗結(jié)果的解析。主成分分析通過降維的方法, 將多個主要農(nóng)藝指標(biāo)轉(zhuǎn)化為較少的幾個主成分, 并盡可能地反映原變量的信息量、且主成分因子之間是相對獨(dú)立的指標(biāo)體系, 其數(shù)值直觀, 易于分析, 是農(nóng)業(yè)科研常用的分析方法之一[26-32]。本研究利用主成分分析法對華南雙季稻36個主栽品種的12個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了降維評價, 結(jié)果表明, 水稻品種的12個農(nóng)藝性狀在早季可由4個主成分因子描述, 晚季由5個主成分因子描述。早季4個主成分分別為產(chǎn)量光能效率因子、穗粒因子、生育期粒重因子和結(jié)實率因子; 晚季5個主成分分別為產(chǎn)量光能效率因子、穗粒因子、生物量因子、生育期粒重因子和結(jié)實率因子。其中, 早、晚季第1、2主成分的指標(biāo)相同, 均為產(chǎn)量光能效率因子和穗粒因子, 而第3、4、5主成分的指標(biāo)差異較大。眾所周知, 水稻品種的田間表現(xiàn)是由品種特性、種植地區(qū)的光溫因素、栽培措施等綜合作用的結(jié)果[33]。本試驗條件下, 早、晚季的光溫條件不同, 早季主要表現(xiàn)氣溫由低逐漸升高, 成熟期達(dá)最高, 日照由短至長, 而晚季則呈相反趨勢, 氣溫由高逐漸降低, 日照由長至短。由此推測, 在栽培措施相同情況下, 水稻品種早、晚季主成分因子不同主要是它們對外部的光溫反應(yīng)不同, 導(dǎo)致植株體內(nèi)碳氮代謝差異所致。本研究結(jié)果表明, 產(chǎn)量光能效率因子和穗粒因子是華南雙季稻研究與生產(chǎn)重點關(guān)注的重要農(nóng)藝指標(biāo)。

本研究以主成分結(jié)果為基礎(chǔ), 利用系統(tǒng)聚類法首次將華南雙季稻品種的RUE劃分為低光效型、中光效型和高光效型等3個類群。在本試驗條件下, 低光效型、中光效型和高光效型品種數(shù)在早季分別占供試品種數(shù)的50.0%、38.9%和11.1%, 在晚季的占比依次分別為27.8%、47.2%和25.0%。其中, 篩選出在早季表現(xiàn)RUE高的品種4個: ‘Y兩優(yōu)143’ ‘特優(yōu)524’ ‘天優(yōu)3301’和‘特優(yōu)3301’; 晚季表現(xiàn)RUE高的品種9個: ‘五優(yōu)308’ ‘天優(yōu)3618’ ‘五優(yōu)163’ ‘五優(yōu)376’ ‘天優(yōu)998’ ‘天優(yōu)華占’ ‘天優(yōu)3301’ ‘廣8優(yōu)188’和‘Y兩優(yōu)305’。本試驗水稻品種RUE類型的劃分結(jié)果與本稻區(qū)的品種種植習(xí)慣有很大關(guān)系, 雜交稻和常規(guī)稻品種在廣東省水稻種植面積中各占半壁江山, 各縣市主推的常規(guī)稻品種以優(yōu)質(zhì)為主, 其米優(yōu)而產(chǎn)量較低; 主推的雜交稻品種以(超)高產(chǎn)為主。本研究結(jié)果表明, 稻谷產(chǎn)量與RUE關(guān)系極其密切, 因此, 篩選到的高RUE品種多為(超)高產(chǎn)的雜交稻品種, 而中、低RUE品種多為常規(guī)稻品種。在這3個類群中, 早、晚季同一類群的品種數(shù)量不同、且相同品種只占少數(shù), 也即表明, 在早、晚季種植時RUE表現(xiàn)差異大的品種占多數(shù)。目前在華南雙季稻區(qū), 早、晚季品種的應(yīng)用比較隨意, 很多地方推廣應(yīng)用的品種以早、晚兩季兼用型為主, 極少考慮RUE對產(chǎn)量的影響, 成為了華南雙季稻區(qū)如廣東等省區(qū)水稻產(chǎn)量不高不穩(wěn)[12-13]的重要限制因素之一。這與目前關(guān)于水稻RUE的分類未見研究報道有很大關(guān)系。本研究結(jié)果可為水稻種植區(qū)域(特別是華南雙季稻區(qū))的水稻生產(chǎn)進(jìn)行品種的合理有效布局提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明, 水稻RUE在品種間和季節(jié)間的差異均達(dá)極顯著水平; 早、晚季的RUE均與稻谷產(chǎn)量、收獲指數(shù)及千粒重等呈極顯著正相關(guān); 早季的RUE與生物量呈極顯著正相關(guān)、與生育期呈極顯著負(fù)相關(guān); 在晚季則無顯著相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明, 早季水稻品種特征主要由產(chǎn)量光能效率因子、穗粒因子、生育期粒重因子和結(jié)實率因子等4個主成分構(gòu)成; 晚季則由產(chǎn)量光能效率因子、穗粒因子、生物量因子、生育期粒重因子和結(jié)實率因子等5個主成分構(gòu)成。聚類分析結(jié)果將華南雙季稻品種初步劃分為低光效型、中光效型和高光效型3個類群; 早季這3種類型的品種數(shù)依次分別占供試品種數(shù)的50.0%、38.9%和11.1%; 晚季則分別占27.8%、47.2%和25.0%。其中, 早季高產(chǎn)高光效型品種為: ‘Y兩優(yōu)143’ ‘特優(yōu)524’ ‘天優(yōu)3301’和‘特優(yōu)3301’等4個; 晚季高產(chǎn)高光效型品種為: ‘五優(yōu)308’ ‘天優(yōu)3618’ ‘五優(yōu)163’ ‘五優(yōu)376’ ‘天優(yōu)998’ ‘天優(yōu)華占’ ‘天優(yōu)3301’ ‘廣8優(yōu)188’和‘Y兩優(yōu)305’等9個。本研究結(jié)果對水稻種植區(qū)域的品種布局、高RUE品種選育及其高產(chǎn)高效利用具有重要指導(dǎo)意義。

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Radiation use efficiency and its classification of main varieties in double-cropping rice region of South China*

HUANG Nongrong, FU Youqiang, ZHONG Xuhua, LIANG Kaiming, PAN Junfeng, LIU Yanzhuo, HU Xiangyu, PENG Bilin, CHEN Rongbin, HU Rui

(Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory of New Technology for Rice Breeding, Guangzhou 510640, China)

Radiation use efficiency (RUE) of rice varieties is an important factor influencing grain yields of double-cropping rice in South China. However, there have been few studies of rice RUE and its relationship to agronomic traits. We conducted two-season field experiments to evaluate the RUE of 36 major rice varieties in a double-cropping rice region of South China. The relationships between RUE and the main agronomic traits (for example, yield) were explored, and the clustering analysis of tested varieties were classified. The findings revealed highly significant difference of RUE existed in different rice varieties and cropping seasons, respectively. In early and late seasons, RUEs were significantly and positively correlated with the grain yield, the harvest index, and the 1000-grain weight. In the early season, RUE was significantly positively correlated with the biomass and significantly negatively correlated with the growth period; however, in the late season, these correlations were not significant. Principal component analysis revealed the 12 agronomic traits of the tested varieties to be compressed to four independent comprehensive indexes, including the yield and light energy efficiency factor, the panicle and grain number factor, the growth period and grain weight factor, and the seed setting rate factor, in the early season; and to five independent comprehensive indexes, including the yield and light energy efficiency factor, the panicle and grain number factor, the biomass factor, the growth period and grain weight factor, and the seed setting rate factor, in the late season. Clustering analysis revealed that the varieties tested in this study could be divided into three groups: low RUE, medium RUE, and high RUE. Rice varieties numbers with low RUE, medium RUE, and high RUE accounted for 50.0%, 38.9%, and 11.1%, respectively, of the total numbers of tested varieties in the early season and for 27.8%, 47.2%, and 25.0%, respectively of the total numbers in the late season. ‘Yliangyou 143’ ‘Teyou 524’ ‘Tianyou3301’ and ‘Teyou3301’ were identified as high-RUE varieties in the early season, and ‘Wuyou308’ ‘Tianyou3618’ ‘Wuyou163’ ‘Wuyou376’ ‘Tianyou998’ ‘Tianyouhuazhan’ ‘Tianyou3301’ ‘guang8you188’ and ‘Yliang you 305’ were identified as high-RUE varieties in the late season in South China. In our study, the classification of RUE types for rice varieties has been reported for the first time. The findings will have important guiding significance for the variety layout in growing areas and both the breeding of high-RUE varieties and their efficient utilization.

Rice; Radiation use efficiency (RUE); Principal component analysis; Clustering analysis; High RUE varieties

黃農(nóng)榮, 傅友強(qiáng), 鐘旭華, 梁開明, 潘俊峰, 劉彥卓, 胡香玉, 彭碧琳, 陳榮彬, 胡銳. 華南雙季稻主栽品種的光能利用效率及聚類分析[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2019, 27(11): 1714-1724

HUANG N R, FU Y Q, ZHONG X H, LIANG K M, PAN J F, LIU Y Z, HU X Y, PENG B L, CHEN R B, HU R. Radiation use efficiency and its classification of main varieties in double-cropping rice region of South China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(11): 1714-1724

* 國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300108-5)、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201503106)、廣東省應(yīng)用型科技研發(fā)專項資金項目(2015B020231002)、廣東省自然科學(xué)基金項目(2017A030313110)和廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室開放運(yùn)行項目(2017B030314173)資助

黃農(nóng)榮, 主要從事水稻高產(chǎn)高效理論與技術(shù)研究。E-mail: 13533385913@163.com

2019-05-25

2019-07-22

* This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300108-5), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201503106), the Science and Technology Program of Guangdong Province, China (2015B020231002), the Natural Science Foundation of Guangdong Province, China (2017A030313110), and the Guangdong Key Laboratory Program of New Technology for Rice Breeding of China (2017B030314173).

, HUANG Nongrong, E-mail: 13533385913@163.com

May 25, 2019;

Jul. 22, 2019

S511.4+2; P422.3+1

2096-6237(2019)11-1714-11

10.13930/j.cnki.cjea.190396