王 綸，王星玉，王海崗，曹曉寧，劉思晨，陳 凌，王君杰

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原030031）

黍和稷同種，糯者為黍，粳者為稷。籽粒的粳糯性是區(qū)分黍種質(zhì)和稷種質(zhì)的唯一標(biāo)準(zhǔn)。由于籽粒的粳性和糯性的不同主要由直鏈淀粉所占比例來決定，糯性種質(zhì)直鏈淀粉含量很低，僅為所含淀粉總量的0.3%，優(yōu)質(zhì)的糯性種質(zhì)幾乎不含直鏈淀粉；粳性種質(zhì)直鏈淀粉含量為所含淀粉總量的4.5%～12.7%，平均為7.5%[1]。所以，糯性的黍種質(zhì)和粳性的稷種質(zhì)在主要農(nóng)藝性狀上也會出現(xiàn)相應(yīng)的差異。再加之從黍稷起源最初的野生稷表現(xiàn)的性狀來看，粳性的稷屬于初級階段，糯性的黍?qū)儆谶M化程度較高的高級階段[2]。

為了進一步摸清黍種質(zhì)和稷種質(zhì)在主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)上究竟還存在哪些差異，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所黍稷種質(zhì)資源研究課題組以多年來統(tǒng)計的山西省1 192 份黍稷種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀鑒定數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)[3]，分別進行了黍、稷種質(zhì)資源穗型、花絮色、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、籽粒營養(yǎng)品質(zhì)和出米率的統(tǒng)計比較[4]，并分別歸類，得出了黍和稷種質(zhì)資源在主要農(nóng)藝性狀中存在的差異，以便為黍、稷種質(zhì)資源在育種、生產(chǎn)和食品加工的利用中提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

山西地處黃河中游，是華夏文明的發(fā)祥地之一，也是黍、稷起源和遺傳多樣性中心，山西的黍、稷種質(zhì)資源在全國也最具代表性[5]。2013—2016 年在國家種質(zhì)資源平臺和農(nóng)業(yè)部保種項目的支持下，黍稷種質(zhì)資源研究課題組對各?。▍^(qū)）保存在國家長期種質(zhì)庫的8 000 余份種質(zhì)進行了繁殖更新，在繁殖更新的過程中又重新進行了農(nóng)藝性狀鑒定，鑒定內(nèi)容也由原來的16 項增加到50 項，在此基礎(chǔ)上，又參考原目錄中鑒定數(shù)據(jù)，對山西省1 192 份黍、稷種質(zhì)中有代表性的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀分別進行了統(tǒng)計。

1.2 方法

1.2.1 質(zhì)量性狀的統(tǒng)計 先統(tǒng)計出1 192 份黍稷種質(zhì)資源中，側(cè)、散、密3 種穗型的種質(zhì)數(shù)量和所占比例，然后在3 種穗型的種質(zhì)中，分別統(tǒng)計出黍和稷種質(zhì)的數(shù)量和比例。

1.2.2 數(shù)量性狀的統(tǒng)計 先統(tǒng)計出1 192 份種質(zhì)中黍和稷的種質(zhì)數(shù)量，分別計算黍和稷種質(zhì)資源株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量的平均值。

先統(tǒng)計出有代表性的90 份種質(zhì)資源中黍和稷種質(zhì)的數(shù)量，分別計算黍和稷種質(zhì)資源的粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸、可溶性糖和出米率的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 黍和稷種質(zhì)資源穗型的差異

2.1.1 在1 192 份黍、稷種質(zhì)資源中，3 種穗型數(shù)量和比例的差異 黍稷的穗型分側(cè)、散、密3 種，側(cè)穗型種質(zhì)的數(shù)量最多，占比最大；散穗型種質(zhì)居中；密穗型種質(zhì)數(shù)量最少，占比最低。側(cè)穗型種質(zhì)比散穗型種質(zhì)數(shù)量多705 份，占比高59.14 百分點，比密穗型種質(zhì)數(shù)量多917 份，占比高76.93 百分點（表1）。相比之下，側(cè)穗型種質(zhì)在黍稷的3 種穗型中占了絕對優(yōu)勢，在黍稷生產(chǎn)上利用價值最高，散穗型種質(zhì)雖然比側(cè)穗型種質(zhì)有所遜色，但在黍稷生產(chǎn)上仍然占有不可取代的重要地位，只有密穗型種質(zhì)優(yōu)勢不大，在生產(chǎn)上處于逐漸被淘汰的趨勢。實際上，生產(chǎn)實踐表明，側(cè)穗型種質(zhì)比散穗型種質(zhì)更加抗旱、耐瘠，在我國北方廣袤干旱貧瘠的丘陵山地上，比散穗種質(zhì)產(chǎn)量更高；而散穗型種質(zhì)雖然也具有抗旱耐瘠的特性，在平坦水澆地的產(chǎn)量又表現(xiàn)出比側(cè)穗種質(zhì)增產(chǎn)的優(yōu)勢，所以，散穗種質(zhì)大多種植在平坦的水澆地上。由于山西大多為山地和丘陵，這就為側(cè)穗種質(zhì)提供了發(fā)揮作用的條件，這也是導(dǎo)致側(cè)穗型種質(zhì)數(shù)量最多、比例最大的原因之一。其次，從黍稷起源演化的角度來看，其穗型的演變過程是周散穗型→側(cè)散穗型→密穗型→側(cè)穗型[6]。直到現(xiàn)在，從收集到的野生黍稷來看，全部都是周散穗型，只有粳性的，沒有糯性的，也就是說野生稷是稷和黍的先祖，由野生稷演化成稷，黍是由稷演化而來[7]。而從野生稷的穗型來看，周散穗型是黍稷穗型中最原始的表現(xiàn)形式。這種穗型的種質(zhì)在生產(chǎn)上已經(jīng)很少見到，大多已演變成側(cè)散穗型，在我國黍稷種質(zhì)資源的穗型分類中，把周散穗型和側(cè)散穗型統(tǒng)一歸為散穗類型。散穗類型的種質(zhì)大多存在籽粒灌漿期易落粒的缺點，而且穗與穗之間又容易相互盤結(jié)交錯，極易造成籽粒的異交，影響種質(zhì)的純度，使種質(zhì)的優(yōu)良種性在短時期內(nèi)迅速退化。所以，散穗型種質(zhì)在人工選擇的情況下又逐步進化為密穗型種質(zhì)，密穗型種質(zhì)的出現(xiàn)雖然相對來說克服了散穗種質(zhì)的缺點，穗支梗與主軸的夾角很小，籽粒稠密集中，潁殼較緊不易落粒，但穗長很短，一般只有20 cm左右，嚴(yán)重影響產(chǎn)量的提高。因此，密穗型種質(zhì)雖然進化程度較高，但在生產(chǎn)上利用的時間很短，很快被進化程度更高的、有密穗型種質(zhì)優(yōu)點，但又比密穗型種質(zhì)穗型長大、產(chǎn)量更高的側(cè)穗型種質(zhì)所取代。這是至今密穗型種質(zhì)資源數(shù)量很小，比例最低，側(cè)穗型種質(zhì)數(shù)量最多，比例最大的另一主要原因[8]。

2.1.2 黍和稷種質(zhì)資源穗型的差異 在1 192 份黍稷種質(zhì)資源中，有938 份側(cè)穗型種質(zhì)，在這些側(cè)穗型種質(zhì)中，黍比稷多330 份，占比高35.18 百分點?？梢钥闯觯蚝宛⑾啾日加泻艽髢?yōu)勢；在233 份散穗型種質(zhì)中，稷比黍多11 份，占比高4.72 百分點，但優(yōu)勢不是很大；在21 份密穗型種質(zhì)中，黍比稷多13 份，占比高61.70 百分點，黍比稷占有絕對優(yōu)勢（表1）。從以上結(jié)果可以看出，黍種質(zhì)資源的穗型以側(cè)穗和密穗為主；稷種質(zhì)資源的穗型以散穗型為主。這與黍由稷演化而來的規(guī)律是一致的。由于黍的籽粒是糯性的，稷的籽粒是粳性的，黍的進化程度高于稷；自然在穗型的體現(xiàn)上，也表現(xiàn)出進化程度高的密穗和側(cè)穗比稷占有優(yōu)勢的結(jié)果。其實，在特定的農(nóng)耕歷史階段，稷的穗型均為周散穗或側(cè)散穗型（歸散穗類型）；黍的穗型均為密穗型和側(cè)穗型。在我國古書中就記載著“以黍穗聚而稷穗散”，作為區(qū)分黍和稷的依據(jù)[9]。既然如此，為什么又會在3 種穗型中均有黍和稷的種質(zhì)出現(xiàn)呢？分析原因，由于黍和稷同種，在漫長的農(nóng)耕歷史中，黍和稷種質(zhì)之間的相互異交，引起種質(zhì)的退化，以至出現(xiàn)了當(dāng)今黍和稷在穗型上界限不清的現(xiàn)狀，但是仍然不能完全改變進化后黍和稷原本定型的面貌，保留著黍種質(zhì)在密穗型和側(cè)穗型、稷種質(zhì)在散穗型占有優(yōu)勢的結(jié)果。盡管在穗型上不能作為區(qū)分黍和稷的標(biāo)準(zhǔn)，但這個結(jié)果對黍、稷種質(zhì)資源的研究和利用仍有重要的參考價值。

表1 黍和稷種質(zhì)資源穗型的差異

2.2 黍和稷種質(zhì)資源花序色的差異

2.2.1 2 種花序色數(shù)量和比例的差異 黍稷的花序色分綠色和紫色2 種，以綠色花序為主，紫色花序為輔，綠色花序的數(shù)量比紫色花序多724 份，占比高60.74 百分點（表2）。綠色花序和紫色花序主要取決于花序和葉片中葉綠素和花青素的含量。綠色花序的種質(zhì)中其花序和葉片中只有葉綠素的含量，沒有花青素的含量；而紫色花序的種質(zhì)中，花序和葉片中除了葉綠素含量外，還有花青素的含量。紫色花序的種質(zhì)耐寒性極強，大多分布在無霜期短的高寒山區(qū)，因此，紫色花序是表明種質(zhì)耐寒性強弱的一種形態(tài)特征。紫色花序的種質(zhì)全株葉片也伴隨著花序變成紫色，紫色的程度越深，種質(zhì)耐寒的程度越高。由于黍稷作物的適應(yīng)性很廣，生育期短，所以，大多數(shù)種質(zhì)資源在不同生態(tài)區(qū)早霜降臨之前均能正常成熟，只有少量種質(zhì)資源在高寒的生態(tài)環(huán)境下，為了在早霜降臨之后繼續(xù)延長生命力，以保證籽粒成熟，在花序和葉片中出現(xiàn)了花青素，以提高御寒能力[10]。這是在山西省1 192 份黍、稷種質(zhì)資源中綠色花序種質(zhì)占了大多數(shù)，紫色花序的種質(zhì)只占少數(shù)的主要原因。在這些少數(shù)的高耐寒紫色花序種質(zhì)中，又會出現(xiàn)一些豐產(chǎn)性特好的種質(zhì)，它們不論在黍、稷的育種中，還是生產(chǎn)的直接應(yīng)用上均有較高的研究和利用價值。

2.2.2 黍和稷種質(zhì)資源花序色的差異 在958 份綠色花序種質(zhì)中，黍的種質(zhì)數(shù)量比稷的種質(zhì)數(shù)多182 份，占比高19.00 百分點；在234 份紫色花序種質(zhì)中，黍種質(zhì)數(shù)比稷種質(zhì)數(shù)量多150 份，占比高64.10 百分點（表2），可以看出，不論是在綠色花序還是紫色花序種質(zhì)中，黍的種質(zhì)數(shù)量和占比均大于稷的種質(zhì)。其中，黍種質(zhì)在紫色花序中所占的份量比在綠色花序中更大。至于為什么會出現(xiàn)這樣的情況，這與山西人民對黍和稷的食用習(xí)慣有關(guān)，山西人民特別是北部人民的生活習(xí)慣常年把黍作為生活中的主要食糧，更是把黍米面做的油炸糕作為婚喪大事和待客的上乘佳品。只有晉西北的河曲、保德等少數(shù)地區(qū)具有食用傳統(tǒng)的食用稷米酸粥的習(xí)慣，以及少數(shù)地區(qū)具有食用稷米撈飯的習(xí)慣。因此，導(dǎo)致黍的種植面積遠遠超過稷的種植面積，使黍的種質(zhì)資源數(shù)量也大大超過稷的種質(zhì)資源數(shù)量，在山西黍和稷的種質(zhì)資源中以黍的種質(zhì)資源占了主導(dǎo)地位。這樣就出現(xiàn)了不論是綠色花序還是紫色花序的種質(zhì)數(shù)量和占比黍比稷均大的結(jié)果。因為黍和稷均生育期短，特別適宜高寒山區(qū)種植，但從食用習(xí)慣來說，這些地區(qū)人民仍以食用黍為主。而紫色花序種質(zhì)是長期在高寒的生態(tài)條件下，形成的一種適應(yīng)生存環(huán)境的形態(tài)特征，這就是在紫色花序種質(zhì)中黍比稷占有更大優(yōu)勢的主要原因。追根溯源，這也與在長期的農(nóng)耕歷史中人工選擇的結(jié)果是分不開的。

表2 黍和稷種質(zhì)資源花序色的差異

2.3 黍和稷種質(zhì)資源在株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量上的差異

通過對山西省1 192 份黍、稷種質(zhì)資源黍和稷種質(zhì)在株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量的平均值計算，結(jié)果表明，黍種質(zhì)的株高大于稷種質(zhì)的株高5.5 cm，主莖節(jié)數(shù)大于稷0.2 個，單株粒質(zhì)量大于稷0.7 g，千粒質(zhì)量大于稷0.1 g（表3）。株高和主莖節(jié)數(shù)的多少決定著莖和葉的質(zhì)量，植株高大莖的質(zhì)量就高，主莖節(jié)數(shù)多，葉的數(shù)量多，導(dǎo)致葉的質(zhì)量也高。莖和葉是黍和稷種質(zhì)生物學(xué)產(chǎn)量的主要組成部分，莖和葉的質(zhì)量提高了，自然生物學(xué)產(chǎn)量也會提高。黍種質(zhì)的株高和主莖節(jié)數(shù)均高于稷種質(zhì)，表明黍種質(zhì)的生物學(xué)產(chǎn)量明顯高于稷種質(zhì)。單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量是黍和稷主要的經(jīng)濟性狀，黍種質(zhì)的單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均高于稷種質(zhì)，表明黍種質(zhì)的經(jīng)濟產(chǎn)量也明顯高于稷種質(zhì)。因此，黍種質(zhì)的株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均高于稷種質(zhì)的優(yōu)勢絕非偶然，是人類長期以來擇優(yōu)選擇的結(jié)果，也是黍比稷進化程度高的植物學(xué)形態(tài)特征表現(xiàn)。

表3 黍和稷種質(zhì)資源株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量的差異

2.4 黍和稷種質(zhì)資源籽粒營養(yǎng)品質(zhì)、 口感品質(zhì)和出米率的差異

區(qū)分黍和稷的唯一標(biāo)準(zhǔn)是籽粒的粳糯性，而決定籽粒粳糯性的根本原因在于籽粒中不同類型淀粉含量的差異。同時，也會影響到黍和稷籽粒營養(yǎng)品質(zhì)、口感品質(zhì)和出米率的差異。對山西省1 192 份黍、稷種質(zhì)資源中生產(chǎn)上利用的、有代表性的90 份種質(zhì)（黍種質(zhì)63 份、稷種質(zhì)27 份）進行了籽粒粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸、可溶性糖和出米率的測定。從粗蛋白和粗脂肪的含量來看，稷種質(zhì)的粗蛋白含量平均高于黍種質(zhì)0.34 百分點，稷種質(zhì)的粗脂肪含量平均高于黍種質(zhì)0.26 百分點；從賴氨酸和可溶性糖的含量來看，黍種質(zhì)的賴氨酸含量平均高于稷種質(zhì)0.005 百分點，黍種質(zhì)的可溶性糖含量平均高于稷種質(zhì)0.29 百分點（表4）。粗蛋白和粗脂肪含量的高低是決定籽粒營養(yǎng)品質(zhì)好壞的主要指標(biāo)；賴氨酸和可溶性糖含量的高低是決定籽?？诟衅焚|(zhì)好壞的主要指標(biāo)[11]。從以上的結(jié)果可以看出，稷種質(zhì)的營養(yǎng)品質(zhì)好于黍，黍種質(zhì)的口感品質(zhì)好于稷。盡管差別較小，但在生活實踐中人們也會明顯感到黍的適口性好于稷。正因為如此，使黍在人們生活中的食用價值和綜合利用價值也明顯高于稷，導(dǎo)致種植面積也遠遠大于稷。這也是黍比稷進化程度高的體現(xiàn)[12]。

表4 黍和稷種質(zhì)資源籽粒營養(yǎng)品質(zhì)、口感品質(zhì)和出米率的差異

從籽粒出米率的平均值來看，黍的出米率高于稷4.79 百分點，說明黍的皮殼厚度明顯比稷的皮殼薄。從黍稷的演化過程來分析，籽粒的粳性是初級階段，糯性是高級階段。籽粒皮殼的演化過程是從厚到薄，皮殼越薄進化程度越高。皮殼的變薄使出米率提高，也是黍比稷進化程度高的體現(xiàn)[13]。

3 結(jié)論與討論

黍稷同種，區(qū)分黍和稷唯一的標(biāo)準(zhǔn)就是籽粒的粳糯性，由于籽粒粳糯性的差異，也導(dǎo)致了黍和稷在主要農(nóng)藝性狀上的差異[14]。在質(zhì)量性狀中，從3 種穗型的差異中可以看出，黍種質(zhì)在側(cè)穗和密穗型中占的優(yōu)勢較大，稷種質(zhì)在散穗型中占的優(yōu)勢較大；從花序色的差異來看，黍種質(zhì)在綠色和紫色中均占優(yōu)勢，在紫色花序中的優(yōu)勢要大于綠色花序中的優(yōu)勢。在數(shù)量性狀中，黍種質(zhì)的株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量平均值均大于稷種質(zhì)的平均值；稷種質(zhì)籽粒的粗蛋白、粗脂肪含量的平均值均大于黍種質(zhì)的平均值，黍種質(zhì)的賴氨酸、可溶性糖含量和出米率的平均值大于稷種質(zhì)的平均值。雖然黍種質(zhì)和稷種質(zhì)在主要農(nóng)藝性狀中的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的比較各有各的優(yōu)勢，但總體來說，黍種質(zhì)比稷種質(zhì)的優(yōu)勢多，更何況稷種質(zhì)比黍種質(zhì)的優(yōu)勢，在生產(chǎn)和人民生活中的綜合利用價值并不大，例如，稷種質(zhì)的散穗型優(yōu)勢不僅容易造成籽粒的異交，引起種質(zhì)的退化，而且耐旱性也遠不如側(cè)穗型種質(zhì)。稷種質(zhì)籽粒中粗蛋白和粗脂肪含量比黍種質(zhì)高，但黍種質(zhì)籽粒中支鏈淀粉發(fā)熱量高、耐饑的優(yōu)勢以及適口性好的優(yōu)勢，又壓倒了稷種質(zhì)的優(yōu)勢。總之，黍種質(zhì)比稷種質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上占有優(yōu)勢的結(jié)果，是在長期的農(nóng)耕歷史中人工選擇的結(jié)果，也是黍比稷更加進化的具體表現(xiàn)。

除了以籽粒的粳糯性作為區(qū)分黍和稷的唯一標(biāo)準(zhǔn)外，在黍和稷主要農(nóng)藝性狀的差異中，特別是質(zhì)量性狀上，比如穗型和花序色，黍比稷占有的優(yōu)勢，在籽粒未成熟之前作為鑒別黍和稷的重要參考依據(jù)，因為在側(cè)穗和密穗型種質(zhì)中黍占的比例很大，稷占的比例很小；反之在散穗型種質(zhì)中稷又占的比例很大。

黍種質(zhì)比稷種質(zhì)在主要農(nóng)藝性狀中數(shù)量性狀上占有較大的優(yōu)勢，也為今后黍稷高產(chǎn)田的選擇和黍稷適口性的選擇上提供了參考依據(jù)。例如，高產(chǎn)田的用種，黍種質(zhì)單產(chǎn)要大于稷種質(zhì)，適口性好的種質(zhì)自然以黍種質(zhì)作為首選。當(dāng)然，在把稷作為傳統(tǒng)特色食品的地區(qū)（如河曲、保德），對單一的豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的稷種質(zhì)的選擇，屬于例外[15]。

黍和稷在穗型中所占優(yōu)勢也不是一成不變的，進化程度高的黍稷以側(cè)穗型為主，但在特定的生態(tài)環(huán)境下，穗型又會出現(xiàn)可逆的返祖現(xiàn)象。比如，在第1 年種黍種質(zhì)的地塊，遺留下來的黍稷種質(zhì)第2 年會自然生長，穗型保持不變，但出現(xiàn)容易落粒的返祖現(xiàn)象，第3 年再自然生長出來，不僅會出現(xiàn)易落粒的返祖現(xiàn)象，而且穗型也會逆轉(zhuǎn)，恢復(fù)成原來野生稷的周散穗型，這種情況在黍稷學(xué)術(shù)研究中叫做“再生境”野生稷。不僅穗型如此，籽粒的粳糯性也同樣會出現(xiàn)這種情況，例如，一個新培育的黍品種，在生產(chǎn)上種植多年后，籽粒的糯性會隨著種植年代的長短，變得越來越粳，最后會完全由黍變?yōu)轲?。因此，黍種質(zhì)和稷種質(zhì)也不是一成不變的。其實在以粳和糯作為區(qū)分黍種質(zhì)和稷種質(zhì)的過程中，也會出現(xiàn)一些處于中間狀態(tài)不粳也不糯的種質(zhì)，這種情況是屬于黍稷種質(zhì)種植多年后的還原退化現(xiàn)象，是黍稷的自然異交產(chǎn)生的中間類型。在黍和稷的歸類中，為了保證黍的純糯性，一般把它們歸在粳性的稷種質(zhì)類型中。采用的鑒定方法是以0.67%的碘化鉀加0.33%碘的混合溶液，滴定黍和稷種質(zhì)籽粒粉碎后的淀粉，呈紅色為糯性的黍，藍色為粳性的稷，紫色為黍和稷的中間類型，歸類到粳性的稷種質(zhì)。在實踐中，也可通過直接觀察黍和稷的米色和外形進行快捷的鑒別，黍種質(zhì)為粉質(zhì)、無光澤、不透明、淡黃色；稷種質(zhì)為角質(zhì)、有光澤、半透明、黃色?？傊蚍N質(zhì)和稷種質(zhì)在主要農(nóng)藝性狀上存在一定的差異，隨著種植年代的長短，也會產(chǎn)生一定的變異。本研究對于黍種質(zhì)和稷種質(zhì)的區(qū)分，以及黍稷種質(zhì)在育種、生產(chǎn)和食品加工方面的利用，仍然具有重要的參考價值。