江興友

（武夷山林業(yè)局，福建 武夷山 354312）

植物功能性狀是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，為了適應(yīng)環(huán)境的變化得出的產(chǎn)物，主要包括植物對(duì)四周生境的適應(yīng)，逐步造成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有必然影響的植物性狀，如葉面積、葉干物質(zhì)含量等。而葉片是暴露在外部環(huán)境中的主要植物器官，與植物生物量的利用息息相關(guān)。此外，葉片功能性狀具有比較強(qiáng)的操作性且測(cè)量方便，可以把植物的生理功能更佳地揭示出來(lái)，體現(xiàn)出與其他不同植物群體的相似性狀關(guān)連等特性[1]，已經(jīng)是大多數(shù)研究者研究植物適應(yīng)周?chē)h(huán)境的重要突破點(diǎn)。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物葉功能性狀的研究主要是體現(xiàn)在一種或者幾種植物的幾個(gè)主要性狀進(jìn)行深入分析，王楚楚等[2]對(duì)翅莢木的功能性狀進(jìn)行分析，得出比葉面積與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)；亓崢等[3]以茶樹(shù)品種為研究對(duì)象，對(duì)功能性狀進(jìn)行分析，得出比葉面積與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，比葉面積與葉干重、葉厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

有大量的學(xué)者對(duì)武夷山茶園或茶葉做過(guò)研究，主要研究?jī)?nèi)容涉及茶葉品質(zhì)、茶葉化學(xué)成分、茶園病害、茶園土壤物理化學(xué)成分、制茶工藝、產(chǎn)業(yè)品牌、茶葉價(jià)值等[4-10]，但對(duì)于武夷山不同區(qū)位的茶葉功能性狀鮮為報(bào)道，因此，為揭示武夷山常見(jiàn)茶園的生理功能狀況，以武夷山面積分布較大的水仙、肉桂及105等品種茶為研究對(duì)象，測(cè)定茶葉片厚度(TH)、葉面積(AR)、比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)和相對(duì)水分缺失(RMD)5項(xiàng)植物功能性狀，從不同坡位上分析茶葉功能性狀的空間變異。

1 材料與方法

由于武夷山不同區(qū)位的小環(huán)境、茶葉價(jià)格、茶葉品質(zhì)差異較大，因此按武夷山實(shí)際情況，選擇武夷山地區(qū)的正巖、半巖和洲茶分布區(qū)的水仙、肉桂及105茶品種為研究對(duì)象，按區(qū)域品種范圍分為下坡、中坡、上坡，每個(gè)區(qū)域選取50株生長(zhǎng)狀況優(yōu)良的茶樹(shù)種作為取樣植株，盡可能選擇大小差不多的植株，于上午11時(shí)之前每株隨機(jī)采集20片生長(zhǎng)良好、沒(méi)有病蟲(chóng)害的較為成熟的鮮葉片。迅速裝入預(yù)先編好的密封袋中，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，并按以下指標(biāo)方法測(cè)定茶葉葉片結(jié)構(gòu)功能性狀。

（1）葉厚度(TH)：采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量；

（2）葉面積(AR)：將葉片平鋪，利用葉面積掃描儀掃描測(cè)量；

（3）葉鮮質(zhì)量：利用1/10000電子天平稱(chēng)量；

（4）葉飽和鮮質(zhì)量：將葉片浸泡在水中，放在黑暗處12 h后，用吸水紙吸干茶葉表面水分后稱(chēng)量[11]；

（5）葉干質(zhì)量(LDMC)：先把茶葉放入105℃的烘箱中殺青20 min,再將溫度調(diào)至60°C直到質(zhì)量不發(fā)生變化，取出稱(chēng)量[12]。

茶葉的其他功能性狀用以下的計(jì)算公式：

（6）比葉面積(SLA)=葉面積/葉片干質(zhì)量(mm2/g)[13]；

（7）葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮質(zhì)量*100%[14]；

（8）相對(duì)水分虧缺(RMD)=(葉飽和鮮質(zhì)量-葉片鮮質(zhì)量)/(葉飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)*100%[15]；

（9）可塑性是指植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，為了適應(yīng)環(huán)境，通過(guò)調(diào)整其形態(tài)、生理等性狀使其與生境相一致，它的值越高表示植物具有高的潛在適應(yīng)能力，為各指標(biāo)的最大值減去最小值再除以最大值[16]。

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和處理，用SPSS進(jìn)行單因素方差分析(one way ANOVA)和Duncan法多重比較。

2 研究結(jié)果

2.1 正巖區(qū)功能性狀分析

垂直位置為上坡、中坡、下坡，3個(gè)品種的葉片性狀存在見(jiàn)表1，他們的性狀存在顯著差異。其中TH為0.41～1.04 mm，水仙最大；AR為512.00～3 118.00 mm2，水仙最大，105最小；SLA為9 243.88～16 305.73 mm2/g，105最大，肉桂最??；LDMC為20.75%～36.67%，肉桂最大，水仙最??；RMD為0.72%～16.97%，水仙最小，肉桂最大。

表1 垂直位置上品種茶葉葉片性狀Tab.1 Leaf characteristics of varieties of tea at vertical position

由表1可知，水仙的TH、AR和RMD在垂直位置上的差異極為顯著，肉桂的AR及RMD在垂直位置上的差異極為顯著；而LDMC在垂直位置上的差異為顯著差異，105的TH和AR在垂直位置上的差異極為顯著。

用核心區(qū)的各功能性狀的各指標(biāo)的最大值減去最小值再除以最大值為可塑性指數(shù)，分析結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 垂直位置上品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)Tab.2 Leaf plasticity index of varieties of tea at vertical position

由表2表明，同一品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)在垂直位置上存在差異，水仙、肉桂和105的TH和AR的可塑性指數(shù)在上坡較大，說(shuō)明它在上坡具有更高潛在適應(yīng)能力，在下坡和中坡的可塑性指數(shù)較小，表明其主要吸收漫射光能進(jìn)行利用以保護(hù)光合器官。

表3 垂直位置上水仙葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.3 Correlation amongleaf traitsof narcissusin vertical position

由表3可知，垂直位置上水仙的TH與AR和LDMC成正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與RMD成正相關(guān)；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

表4 垂直位置上肉桂葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.4 Correlation among leaf traits of cinnamomum cassia in vertical position

由表4表明，垂直位置上肉桂的TH與AR和SLA成正相關(guān)，與LDMC和RMD成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著；與RMD成正相關(guān)；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

表5 垂直位置上105葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.5 Correlation of 105 leaf characters at vertical position

由表5表明，垂直位置上105的TH與AR、SLA和RMD成正相關(guān)，與LDMC成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC成正相關(guān)，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與RMD成正相關(guān)，與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

2.2 半巖區(qū)功能性狀分析

半巖區(qū)垂直位置上3個(gè)品種的葉片性狀存在見(jiàn)表6，他們的性狀存在顯著差異，其中TH為0.40～0.99 mm，水仙最大，肉桂最小；AR為649.00～2 916.00 mm2，水仙最大，肉桂最小；SLA為6 745.21～32 956.81 mm2/g，肉桂最大，水仙最?。籐DMC為8.84%～41.49%，水仙最大，105最小；RMD為1.08%～30.74%，水仙最小，肉桂最大。

由表6可知，水仙的AR和SLA在垂直位置上的差異極為顯著，肉桂的AR、SLA、LDMC及RMD在垂直位置上的差異極為顯著，105的AR在垂直位置上的差異極為顯著，LDMC在垂直位置上的差異一般顯著。

用半巖區(qū)的各功能性狀的各指標(biāo)的最大值減去最小值再除以最大值為可塑性指數(shù)，分析結(jié)果見(jiàn)表7。

表7 垂直位置上品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)Tab.7 Leaf plasticity index of varieties of tea at vertical position

由表7表明，同一品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)在垂直位置上存在差異，水仙、肉桂和105的TH和AR的可塑性指數(shù)在上坡較大，說(shuō)明它在上坡具有更高潛在適應(yīng)能力，在下坡和中坡的可塑性指數(shù)較小，表明其主要吸收漫射光能進(jìn)行利用以保護(hù)光合器官。

表8 垂直位置上水仙葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.8 Correlation amongleaf traitsof narcissusin vertical position

由表8表明，垂直位置上水仙的TH與AR和LDMC成正相關(guān)，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC，且相關(guān)性在0.01在上表示極為顯著；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

表9 垂直位置上肉桂葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.9 Correlation among leaf traits of cinnamomum cassia in vertical position

由表9表明，垂直位置上肉桂的TH與AR和LDMC正相關(guān)，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC正相關(guān)，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，與RMD成正相關(guān)，且相關(guān)性都在0.01上表示極為顯著；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01在上表示極為顯著。

表10 垂直位置上105葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.10 Correlation of 105 leaf characters at vertical position

由表10表明，垂直位置上105的TH與SLA、LDMC和RMD成正相關(guān)，與AR成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC成正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與RMD成正相關(guān)，與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

2.3 洲茶區(qū)功能性狀分析

洲茶區(qū)的茶葉性狀存在顯著差異(表11)，其中TH為0.46～1.04 mm，水仙最大，肉桂最??；AR為329.00～3 118.00 mm2，水仙最大，肉桂最??；SLA為7 731.26～20 955.22 mm2/g，肉桂最大，105最?。籐DMC為20.75%～40.20%，105最大，水仙最小；RMD為0.68%～66.04%，105最大，肉桂最小。

表11 垂直位置上品種茶葉葉片性狀Tab.11 Leaf characters of varieties of tea at vertical position

由表11可知，水仙的AR、SLA及RMD在垂直位置上的差異極為顯著，肉桂的AR在垂直位置上的差異極為顯著，TH在垂直位置上的差異顯著，105的AR在垂直位置上的差異極為顯著，TH和SLA在垂直位置上的差異顯著。

用洲茶區(qū)茶葉的各功能性狀的各指標(biāo)的最大值減去最小值再除以最大值為可塑性指數(shù)，分析結(jié)果見(jiàn)表12。

表12 垂直位置品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)Tab.12 Leaf plasticity index of tea varieties in vertical position

由表12表明，同一品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)在垂直位置上存在差異，水仙、肉桂和105的TH和AR的可塑性指數(shù)在上坡較大，說(shuō)明它在上坡具有更高潛在適應(yīng)能力，在下坡和中坡的可塑性指數(shù)較小，表明其主要吸收漫射光能進(jìn)行利用以保護(hù)光合器官。

表13 垂直位置上水仙葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.13 Correlation of leaf traits of narcissus in vertical position

由表13表明，垂直位置上水仙的TH與AR和RMD成正相關(guān)，與LDMC和SLA成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC，且相關(guān)性在0.01在上表示極為顯著；LDMC與RMD成正相關(guān)。

表14 垂直位置上肉桂葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.14 Correlation of leaf traits of cinnamomum cassia in vertical position

由表14表明，垂直位置上肉桂的TH與AR、SLA和RMD成正相關(guān)，與LDMC負(fù)相關(guān)；AR與LDMC正相關(guān)，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01在上表示極為顯著，與RMD成正相關(guān)；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

表15 垂直位置上105葉片性狀之間的相關(guān)性Tab.15 Correlation of 105 leaf characters at vertical position

由表15表明，垂直位置上105的TH與AR、SLA、LDMC成正相關(guān)，與RMD成負(fù)相關(guān)；AR與LDMC成正相關(guān)，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01在上表示極為顯著，與RMD成正相關(guān)；LDMC與RMD成負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論

植物的各個(gè)功能性狀不是獨(dú)立發(fā)揮作用的，各性狀之間存在必然的相關(guān)性，葉片的功能性狀可以有效地揭示植物在生長(zhǎng)過(guò)程中為了適應(yīng)環(huán)境的改變而逐漸形成的生存策略。

水仙、肉桂和105的茶葉片的SLA在垂直位置上下坡＞上坡，下坡土壤養(yǎng)分與上坡相比相對(duì)較高，并且下坡光照強(qiáng)度較弱，較大的比葉面積可以充分進(jìn)行光合作用，能夠提高葉片對(duì)環(huán)境的利用率。LDMC在坡位上的差異與SLA剛好相反，水仙、肉桂和105的茶葉片的LDMC在垂直位置上上坡＞下坡，LDMC是植物對(duì)于養(yǎng)分元素的保有能力作用的結(jié)果，下坡由于土壤養(yǎng)分較高，使其茶樹(shù)種的密度變大，從而保留養(yǎng)分的能力減弱，上坡的LDMC比下坡的更大。水仙、肉桂和105的茶葉片的AR在坡位上上坡＞下坡，AR主要反映葉片的大小，由于上坡保持土壤養(yǎng)分更為穩(wěn)定，陽(yáng)光更充足，有利于葉片的生長(zhǎng)。由相關(guān)性表明，水仙、肉桂和105茶樹(shù)種葉片的SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，AR與TH成正相關(guān)，與SLA、RMD成負(fù)相關(guān)。

水仙和肉桂的TH、AR、SLA、LDMC及RMD在水平層次上的差異極為顯著，105的AR和SLA在水平層次上的差異極為顯著。LDMC和AR在水平層次上周邊區(qū)域＞核心區(qū)＞緩沖區(qū)，而SLA在水平層次上周邊區(qū)域<核心區(qū)<緩沖區(qū)，說(shuō)明茶葉片在周邊區(qū)域具有更高潛在適應(yīng)能力，周邊區(qū)保持營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的效率更穩(wěn)定。由相關(guān)性表明，水平層次上水仙、肉桂和105的TH與AR成正相關(guān)，AR與LDMC成正相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC成負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性在0.01上表示極為顯著。水平層次上肉桂和105的葉片性狀主成分都主要受到LDMC的影響，水仙的葉片性狀主成分都主要受到AR的影響。