王玉霞 李延菊 張福興 孫慶田 張 序 李芳東*

（山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，煙臺265500）

我國是桃的原產(chǎn)國， 也是世界上最大的桃生產(chǎn)國， 據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織數(shù)據(jù)顯示，2017 年我國桃總產(chǎn)量為1 426.8 萬t，占全世界生產(chǎn)總量的57.8%。根據(jù)肉質(zhì)類型分為溶質(zhì)型、不溶質(zhì)型和硬質(zhì)型桃， 其中溶質(zhì)型又分為軟溶質(zhì)型和硬溶質(zhì)型[1]。 目前生產(chǎn)上栽植的大多數(shù)為溶質(zhì)型桃，且成熟期多集中在夏季，再加上果實(shí)含水量高，采后不耐貯藏，易腐爛變質(zhì)。 桃屬于冷敏性水果，低溫貯藏很容易造成冷害。 因此，桃的采后保鮮問題一直是研究重點(diǎn)。 本文對桃采后生理生化的研究現(xiàn)狀以及貯藏保鮮技術(shù)進(jìn)行分析，以期為今后的研究提供依據(jù)。

1 采后生理生化研究現(xiàn)狀

1.1 呼吸作用與乙烯變化

桃屬于典型的呼吸躍變型果實(shí)， 采后具有較強(qiáng)的呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量， 并迅速出現(xiàn)雙呼吸高峰， 呼吸高峰出現(xiàn)的時期和強(qiáng)度因品種而異。大多數(shù)品種第1 次呼吸高峰出現(xiàn)后，果實(shí)硬度緩慢下降， 第2 次呼吸高峰后果實(shí)迅速軟化、品質(zhì)下降，失去食用和經(jīng)濟(jì)價值。 乙烯的主要作用是促進(jìn)果實(shí)呼吸躍變、 糖的積累與轉(zhuǎn)化等。 在桃果實(shí)采后貯藏過程中，常溫條件下，除了硬質(zhì)型品種外， 其它3 種類型品種的乙烯釋放速率均呈先升后降的趨勢， 并伴有典型的乙烯釋放高峰，但高峰出現(xiàn)的時間不同，且不同成熟程度桃的乙烯釋放也存在同樣的趨勢[2]。 低溫延緩了乙烯的釋放速率， 也推遲了乙烯釋放高峰時期的出現(xiàn)。

1.2 果實(shí)營養(yǎng)物質(zhì)變化

目前， 對桃果實(shí)采后營養(yǎng)的研究主要集中在糖酸組分及其代謝規(guī)律方面。果實(shí)糖酸組分、含量以及比例對果實(shí)風(fēng)味的形成和色澤等均有重要影響。有研究表明，桃果實(shí)中的糖組分主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、山梨醇糖等，以蔗糖為主；酸組分主要有蘋果酸、檸檬酸、奎寧酸等，以蘋果酸為主； 貯藏過程中糖酸組分變化趨勢因品種而異。 室溫貯藏期間，黃桃的蔗糖含量呈先上升后下降趨勢[3]，而‘湖景蜜露’和‘滬油18’ 的蔗糖含量呈緩慢上升趨勢。 ‘玉露’蟠桃和‘滬油018’果實(shí)中的蘋果酸和總酸含量均呈上升趨勢，‘湖景蜜露’的蘋果酸含量呈急劇下降的趨勢。 有研究發(fā)現(xiàn)，采后貯藏期間，桃果實(shí)果糖組分及含量變化緩慢，而果酸組分及含量變化劇烈， 應(yīng)以酸降解峰點(diǎn)來界定果實(shí)的安全貯藏期[4]。

1.3 果實(shí)質(zhì)地變化

果實(shí)質(zhì)地主要包括硬度、彈性等，是評價果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。 利用質(zhì)構(gòu)儀質(zhì)地多面分析法分別對硬肉桃和常規(guī)品種進(jìn)行測試， 結(jié)果表明隨著貯藏時間延長，硬度、黏力、黏性和咀嚼性均呈先上升后下降的趨勢， 且桃果實(shí)在貯藏12 h 時硬度最高，之后呈降低趨勢。 但是不同品種間硬度、黏力、黏性、咀嚼性之間相關(guān)性不同。 果實(shí)軟化是由細(xì)胞壁組分發(fā)生變化而導(dǎo)致的， 主要是果膠的溶化， 同時伴隨細(xì)胞壁中膠層、胞間層溶解和初生壁破壞，其中起作用的酶主要有多聚半乳糖醛酸酶（PG）、 果膠甲酯酶（PME）、纖維素酶（Cx）等。 王濱等[5]研究表明，果實(shí)成熟過程中，果實(shí)硬度下降，果實(shí)中螯合可溶性果膠（CSP）和碳酸鈉可溶性果膠（SSP）含量下降，且與硬度呈顯著正相關(guān)，而水溶性果膠（WSP）變化不明顯。殷健東等研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)采收后PME 活性呈先升高后下降的趨勢，PG、Cx活性則均呈先降低再升高的趨勢[6]。

1.4 分子方面

分子方面研究主要集中在細(xì)胞壁代謝相關(guān)基因（PG、PME、endo-PG）、乙烯生物合成基因（ACS、ACO 等）、線粒體編碼的細(xì)胞色素氧化酶（COX）3 種亞基基因等（COXⅠ、COXⅡ、COXⅢ）。 內(nèi)切酶多聚半乳糖醛酸酶 （endo-PG）可以催化果肉細(xì)胞壁果膠的水解，常溫貯藏條件下， 溶質(zhì)桃中endo-PG 基因的表達(dá)量隨著貯藏時間的延長逐步上升后下降， 表達(dá)量高于不溶質(zhì)桃[7]。 室溫條件下硬溶質(zhì)桃‘秦王’中PpPME 和PpPG 同時不表達(dá)（或表達(dá)量都極低）， 使原果膠不能降解為可溶性果膠，從而可以使果肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整， 果實(shí)一直保持較高硬度[8]。

乙烯生物合成的直接前體物質(zhì)ACC 合成酶（ACS）和ACC 氧化酶（ACO）是調(diào)控乙烯合成的關(guān)鍵酶， 采后貯藏期間這2 種酶基因的表達(dá)水平受果實(shí)發(fā)育進(jìn)程和環(huán)境因素復(fù)合影響。不同溫度下通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)水平進(jìn)而調(diào)控果實(shí)軟化進(jìn)程。 楊勇等[7]研究發(fā)現(xiàn)，軟溶質(zhì)、 硬溶質(zhì)和不溶質(zhì)桃的PpACS1 基因均具有高表達(dá)豐度，而硬質(zhì)型‘霞脆’和‘有名白桃’的表達(dá)水平極低， 其變化趨勢與乙烯釋放變化趨勢一致。 這與蘇素香等[8]研究的硬溶質(zhì)‘秦王’桃在采后貯藏期間PpACS1 表達(dá)量極低不一致。 PpACS1 基因表達(dá)受抑制是硬質(zhì)型果實(shí)乙烯合成受阻、果肉軟化緩慢的主要原因。常溫貯藏過程中， 硬質(zhì)型桃PpACO1 基因的表達(dá)水平較其它溶質(zhì)類型低， 而低溫條件下其表達(dá)量未受抑制，其它溶質(zhì)類型的表達(dá)受到抑制。

2 采后保鮮技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 物理方法

2.1.1 低溫貯藏 低溫保鮮可以降低果實(shí)的呼吸作用和乙烯釋放，延長果實(shí)保鮮期，但是溫度過低或貯藏時間過長會造成果實(shí)冷害， 貯藏溫度以及時間與品種有關(guān)。 張瀟方等[9]研究發(fā)現(xiàn)低溫（0 ℃）結(jié)合膜包裝可有效地保持水蜜桃果實(shí)的硬度和果實(shí)品質(zhì)， 降低果實(shí)失重率和細(xì)胞膜透性，延長貨架期。 ‘鷹嘴蜜桃’在2±1 ℃低溫下結(jié)合PVC 自發(fā)氣調(diào)保鮮袋貯藏效果最好， 在降低果實(shí)呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量的同時， 將呼吸躍變發(fā)生時間和乙烯高峰釋放時間推遲了4 d；貯藏40 d 后好果率達(dá)84.50%。4 ℃低溫貯藏條件下，抑制了硬溶質(zhì)‘湖景蜜露’和不能恢復(fù)型‘霞脆’果實(shí)中endo-PG 基因的表達(dá)，誘導(dǎo)了能恢復(fù)型‘有名白桃’endo-PG 基因的表達(dá)， 從而導(dǎo)致低溫貯藏條件下軟溶質(zhì)桃、不溶質(zhì)桃前期軟化變緩慢[7]，這與姜航等[10]研究結(jié)果相同。

2.1.2 變溫處理 變溫處理即間歇升溫， 變溫處理的關(guān)鍵是升溫間隔時間、 升溫溫度和保持時間，應(yīng)根據(jù)不同品種特性、不同成熟度來進(jìn)行調(diào)整，否則會加劇果實(shí)冷害。朱虹等對‘白鳳’水蜜桃的研究發(fā)現(xiàn)，每間隔9 d 升溫至20 ℃保存24 h 后，低溫貯藏可以維持較低的褐變和絮敗指數(shù)，減輕果實(shí)失重，保持可滴定酸含量，并延緩硬度下降[11]。

2.1.3 熱處理 熱處理具有安全、無毒、易操作的特點(diǎn)， 通過直接殺菌和誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗病性來有效減輕貯藏過程中果實(shí)病害， 主要包括熱水、熱蒸汽、熱空氣3 種處理。 熱處理顯著提高了APX、POD 活性，抑制了LOX 活性，有效提高了果實(shí)的抗氧化能力和果實(shí)抗病性； 另外還可以顯著提高植物苯丙烷代謝關(guān)鍵酶PAL 活性，促進(jìn)了苯丙烷代謝產(chǎn)物總酚、黃酮、木質(zhì)素積累， 提高了果實(shí)抗菌能力， 可以降低果實(shí)腐爛，延長保質(zhì)期。 42 ℃熱空氣處理2 h，同樣促進(jìn)果實(shí)酚類物質(zhì)合成，提高了清除自由基能力，誘導(dǎo)了果實(shí)的抗病性， 但是熱處理過度則會促進(jìn)果肉褐變、軟化[12]。

2.1.4 氣調(diào)貯藏 氣調(diào)貯藏是通過調(diào)控貯藏環(huán)境中氣體成分、 濃度抑制桃的呼吸和采后后熟進(jìn)程來達(dá)到保鮮的目的， 效果取決于品種、氣體成分、濃度、貯藏溫度與時間等。 機(jī)械氣調(diào)（3% O2+5% CO2）和自發(fā)氣調(diào)（PVC 袋+吸氧劑）均能有效地控制果實(shí)Vc 含量、果肉硬度、可滴定酸含量的降低，保持較好的風(fēng)味。機(jī)械氣調(diào)貯藏效果好于自發(fā)氣調(diào)，但成本較高，操作費(fèi)力，短期貯運(yùn)采用PVC 袋+吸氧劑的方式最好[13]。氣調(diào)保鮮袋在冰溫貯藏條件下可以降低桃的腐爛指數(shù)，增加Vc 含量和可滴定酸含量。

2.1.5 減壓貯藏 減壓貯藏是通過降低貯藏環(huán)境壓力，使果實(shí)處于低氧、低二氧化碳的環(huán)境，同時快速脫除有害氣體來延緩貯藏期間果實(shí)衰老和生理病害，是保鮮史上的第3 次革命。在水蜜桃上應(yīng)用發(fā)現(xiàn)， 減壓處理下低溫貯藏可以有效減少M(fèi)DA 的含量，減少細(xì)胞膜損傷，推遲果肉褐變出現(xiàn)的時間，減輕褐變程度；同時，可以抑制果肉超氧陰離子的產(chǎn)生速率， 增強(qiáng)貯藏中后期的交替氧化呼吸途徑來減少活性氧的產(chǎn)生，延緩果實(shí)衰老，增加貨架期。 減壓處理可以顯著抑制青州蜜桃、油桃、蟠桃的總酸含量、硬度和可溶性固形物含量的下降，維持SOD、CAT活性，抑制PPO 活性，延緩果實(shí)呼吸高峰出現(xiàn)的時期，有效保持果實(shí)品質(zhì)。

2.2 化學(xué)貯藏

2.2.1 1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP） 1-MCP 是一種乙烯受體抑制劑， 被廣泛應(yīng)用于水果貯藏保鮮中，具有操作簡單、安全無毒、高效等優(yōu)點(diǎn)。采用1-MCP 處理可以抑制果實(shí)細(xì)胞壁降解相關(guān)酶PG、PME、Cx 等的活性來延緩果實(shí)軟化，提高貯藏期相關(guān)抗氧化酶SOD、CAT、POD 等的活性，促進(jìn)超氧陰離子自由基的積累，抑制細(xì)胞膜透性，降低呼吸高峰值，并推遲呼吸高峰期的出現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)1-MCP 通過上調(diào)貯藏期糖代謝相關(guān)基因PpSPS4 和下調(diào)貯藏中期PpNI3、PpNI4 的基因表達(dá)，從而調(diào)控桃果實(shí)的糖代謝，維持貯藏期高蔗糖含量和低葡萄糖、果糖含量[14]。另外研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP 可能主要通過調(diào)控endo-PG 基因家族中的Prupe.4G261900 表達(dá)來延緩軟溶質(zhì)和不溶質(zhì)果實(shí)貨架期前期硬度的降低。 1-MCP 通過提高幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶的活性來提高果實(shí)的抗病性。 但是高濃度1-MCP 會導(dǎo)致果肉變硬， 使用過程中應(yīng)注意濃度。

2.2.2 一氧化氮（NO） NO 是生命信息傳遞的第一信使， 參與植物體中調(diào)控生理或病理的過程。適量濃度的NO 可以通過調(diào)控線粒體的生理功能來影響果實(shí)貯藏。外源NO 可以有效減輕活性物質(zhì)對果實(shí)線粒體膜的氧化損傷，保護(hù)膜的完整性，從而緩解冷藏期間果實(shí)冷害。低溫條件下，外源15 μmol/L NO 能夠促進(jìn)肥城桃果實(shí)線粒體拷貝數(shù)的減小， 提高線粒體中抗氧化酶（CAT、SOD、POD）的活性，來抑制細(xì)胞的呼吸作用；NO 處理一定程度上抑制了線粒體膜電位的降低， 維持膜電位在高水平， 同時提高了線粒體膜抗性， 抑制線粒體膜透性的增加， 因此抑制了線粒體膜通透性轉(zhuǎn)換孔的開放， 維持線粒體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，減緩了桃果實(shí)中細(xì)胞凋亡的進(jìn)程，增加肥城桃果實(shí)采后貯藏時間。而朱樹華等[15]研究發(fā)現(xiàn)15 μmol/L NO 破壞了細(xì)胞壁組成， 促進(jìn)果肉軟化。 外源NO 處理可以通過抑制LOX 酶活性以及LOX 家族基因的表達(dá)量來影響果實(shí)貯藏期間的芳香性物質(zhì)， 延長肥城桃采后品質(zhì)保存期。

2.2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑 目前已經(jīng)有多種植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于桃貯藏保鮮中， 主要有赤霉素（GA3）、茉 莉 酸 甲 酯（MeJA）、油 菜 素 內(nèi) 酯（BL）等。 研究表明，GA3 可以抑制果實(shí)乙烯的生物合成，延緩并降低呼吸高峰，維持果肉硬度和可溶性固形物含量，延長貨架期。李燦嬰等研究發(fā)現(xiàn)，100 μmol/L 的MeJA 處理明顯抑制了桃果實(shí)PG、PME、PMTE、PGTE 和β-葡萄糖苷酶的活性，延緩了果實(shí)軟化，同時抑制果實(shí)貯藏期間青霉病的發(fā)生，增加了果實(shí)抗病性。常溫貯藏下應(yīng)用BL 與GA3 處理， 可以降低果實(shí)呼吸強(qiáng)度， 延緩果肉硬度下降， 維持較高的Vc 含量； 同時， 提高果實(shí)SOD、POD、APX 和GR 活性，抑制CAT 活性和MDA 含量的上升，提高了果實(shí)總抗氧化能力，延緩果實(shí)衰老。

2.2.4 硫化氫（H2S） H2S 是除了NO 和CO 以外的第三氣體信號分子， 參與調(diào)控植物的多種生理過程。有研究表明，低濃度外源H2S 可以抑制‘沙紅’桃果實(shí)乙烯釋放、硬度下降、果實(shí)腐爛和水分損失，提高抗氧化酶SOD、CAT 活性，抑制活性氧的積累，延緩果實(shí)衰老，具有良好的貯藏保鮮能力； 但是高濃度的H2S 則加速了果實(shí)的衰老進(jìn)程。

2.2.5 其它保鮮物質(zhì) 800 倍檸檬烯復(fù)合液浸泡油桃3 min 后能明顯抑制油桃的腐爛變質(zhì)，減緩油桃Vc、可溶性固形物、可滴定酸的消耗和分解， 使油桃在原有營養(yǎng)指標(biāo)緩慢減少的情況下，延長油桃鮮食供應(yīng)期，提高其耐貯藏性。 采后水楊酸處理并低溫貯藏條件下可以提高油桃果實(shí)中的PPO、POD、PAL、SOD 活性，誘導(dǎo)果實(shí)的抗病性。徐利偉等利用100 μmol/L外源褪黑素處理‘湖景蜜露’水蜜桃發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素通過抑制蔗糖代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)，提高蔗糖合成相關(guān)酶基因的表達(dá)，維持較高的蔗糖和葡萄糖含量， 提高果實(shí)抗冷性和貯藏品質(zhì)。

2.3 其它貯藏保鮮方式

此外， 還有很多方法應(yīng)用到桃貯藏保鮮中，如殼寡糖與紫甘薯花青素處理保鮮、生姜提取液處理、γ-氨基丁酸和β-氨基丁酸處理等。實(shí)際應(yīng)用中一般采用復(fù)合保鮮方式，如1-MCP 處理結(jié)合自發(fā)氣調(diào)、 避雨栽培與MA 低溫貯藏、UV-C 結(jié)合新型生物保鮮紙、 自發(fā)氣調(diào)包裝結(jié)合乙烯吸收劑等， 應(yīng)根據(jù)具體情況選擇適宜方式。