林翮飛， 黃建都， 陳繼兵， 林 峰， 林 文

(福建省福州市蔬菜科學研究所， 福建 福州 350111)

黃瓜(CucumissativusL.)的花一般為單性花，在幼苗期發(fā)生花芽，并進行花芽性型分化，形成雌花、雄花或完全花，故植株性別表達較為復雜。根據(jù)花著生性狀又可分為完全花株、純雌株、純雄株、雌雄同株、雌全同株、雄全同株和雌雄全同株等7種類型。雌性系植株指全株主側(cè)蔓100%為雌花率，是一種特殊的性別表達方式。在黃瓜育種中利用雌性系可以簡化制種程序、降低成本和提高F1代種子質(zhì)量。但雌性系本身無雄花或極少雄花，致使雌性系的自身繁殖較為困難。國外關于雌性系的繁殖通常以配套的全同株系給其授粉或利用化學藥劑處理幼苗獲得種子。除遺傳和環(huán)境等因素影響黃瓜花芽性型分化外，化學藥劑也對其產(chǎn)生影響[1-2]。PETERSON等[3]報道，赤霉素可誘導雌性黃瓜植株產(chǎn)生雄花，可解決雌性系選育和留種的難題。BEYER[4]研究表明，硝酸銀可誘導黃瓜純雌株產(chǎn)生大量雄花，誘雄效果比赤霉素好，且安全穩(wěn)定，成本低，是有效的誘雄劑之一。200～600 mg/L硝酸銀溶液噴施葉片，誘雄效果非常明顯[5-6]。國內(nèi)通常采用赤霉素、硫代硫酸銀或硝酸銀等進行誘導雄花處理，但使用方法與研究結(jié)果存在差異[7-8]。WANG等[9]研究表明，硝酸銀的誘雄作用是其可降低黃瓜植株莖尖ABA與GA4的比值，從而使植株向雄性轉(zhuǎn)化。陳學好等[10]認為，硝酸銀可抑制黃瓜雌株莖尖過氧化物酶活性，使黃瓜雌性株向雄性轉(zhuǎn)化。周群初等[11-12]研究表明，莖尖對銀離子的作用較真葉敏感，銀離子持續(xù)作用的時間大于72 h，并推測最終時間在120 h以上。利用硝酸銀對黃瓜幼苗進行誘雄處理常受溫度、日照時長和降雨量等因素的影響，國內(nèi)關于硝酸銀誘雄的具體方法與誘雄的持續(xù)性不盡一致。在黃瓜育種過程中，全雌型黃瓜材料往往因為誘雄失敗而無法獲得全雌型黃瓜的自交材料，從而影響優(yōu)良材料的保存。為此，試驗從噴藥時期、硝酸銀濃度和噴施次數(shù)3個方面設置不同梯度，探索硝酸銀誘導黃瓜雌性系產(chǎn)生雄花效果的最佳誘雄方案，為黃瓜育種中利用雌性系黃瓜誘導產(chǎn)生雄花效應提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

黃瓜純雌型材料：為1865株系，福州市蔬菜科學研究所。

試劑：硝酸銀，上海化學試劑有限公司。

噴霧器：2 L小型手持噴霧器，市下控股有限公司。

1.2 方法

1.2.1 播種與管理 試驗于2018年秋季在福州市蔬菜科學研究所試驗基地進行試驗，黃瓜種子8月16日播種在穴盤中，8月21日定植在基地大田，株行距30 cm×40 cm，定植后按照生產(chǎn)要求進行常規(guī)管理。

1.2.2 試驗設計 試驗共設噴藥時期(S)、硝酸銀溶液濃度(C)和硝酸銀溶液噴施次數(shù)(T)3個因素，每個因素3個水平。噴藥時期：S1,1葉一心期；S2, 2葉一心期；S3, 3葉一心期。硝酸銀溶液濃度：C1，350 mg/L；C2，400 mg/L；C3，450 mg/L；以噴施去離子水作為對照(CK)。噴施次數(shù)：T1，噴施1次；T2，噴施3次；T3，噴施5次。噴施時間為9:30-10:30進行，利用小型手持噴霧器在黃瓜幼苗生長點和葉片處噴施，以霧滴均勻而不流滴為準。

1) 硝酸銀對雌性系黃瓜的誘雄效應。考察1葉一心期噴施硝酸銀溶液濃度(C)各水平對雌性系黃瓜誘雄效應的影響。

2) 硝酸銀對雌性系黃瓜生長及其誘雄效果的影響。A，生長。a，高度：考察400 mg/L硝酸銀噴藥時期(S)和噴施次數(shù)(T)各水平對36 d、36～41 d和41～46 d各時段植株生長高度的影響；b，葉片萎蔫率：考察黃瓜噴藥時期(S)和硝酸銀溶液濃度(C)各水平噴施1次對植株葉片的傷害情況。B，誘雄效果?？疾?00 mg/L硝酸銀噴藥時期(S)和噴施次數(shù)(T)各水平對雌性系黃瓜誘雄效果的影響。

3) 硝酸銀對雌性系黃瓜誘雄的起始節(jié)位及持續(xù)節(jié)位長度。考察黃瓜噴藥時期(S)、硝酸銀溶液濃度(C)和硝酸銀溶液噴施次數(shù)(T)3個因素各水平對其產(chǎn)生的影響。

1.2.3 指標考察 花的性別的鑒定和統(tǒng)計均以主蔓為準，每株調(diào)查第1節(jié)至第20節(jié)開花情況，主要記錄雄花數(shù)、雌花數(shù)、第1雄花節(jié)位、第1雌花節(jié)位、出現(xiàn)雄花的節(jié)位數(shù)和出現(xiàn)雌花的節(jié)位數(shù)等；生長過程中觀察誘雄劑對黃瓜生長的影響，主要記錄各時段植株的生長高度和葉片萎蔫率。每處理小區(qū)調(diào)查10株，3次重復。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和DPS 7.05對數(shù)據(jù)進行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施不同濃度硝酸銀對黃瓜誘雄效應的影響

從表1看出，不同處理雄花節(jié)位數(shù)、第1朵雄花花出現(xiàn)節(jié)位、前20節(jié)花總數(shù)和雄雌花數(shù)比的變化。雄花節(jié)位數(shù)：除CK為0外(尚未產(chǎn)生或出現(xiàn)，下同)，各處理為9.8～17.2節(jié)，C1顯著低于C2和C3，C2與C3差異不顯著。第1朵花出現(xiàn)節(jié)位：雄花除CK外，各處理雄花和雌花分別為1.4～1.9節(jié)和4.6～5.4節(jié)，依次為C1>C2>C3和C3>C1>CK>C2。前20節(jié)花總數(shù)：雄花除CK外，各處理雄花和雌花分別為10.7～27.0朵和17.6～21.3朵，依次為C3>C2>C1和CK>C2>C3>C1，雄花的各處理間差異顯著，雌花的CK顯著高于其余處理，C2顯著高于C1和C3，C1與C3差異不顯著。雄雌花數(shù)比：除CK外，各處理為0.61～1.44，依次為C3>C2>C1，各處理間差異顯著。在試驗濃度范圍內(nèi)，隨著硝酸銀濃度的升高其誘雄效果越好，綜合看以C2的誘雄效果最好。

表1 1葉一心期硝酸銀各濃度處理雌性系黃瓜的誘雄效應

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05). The same below.

2.2 硝酸銀(400 mg/L)處理時期與次數(shù)對雌性系黃瓜生長及其誘雄效果的影響

2.2.1 株生長高度 從表2看出，不同處理在36 d、36～41 d和41～46 d各時段植株生長高度的變幅分別為110～125 cm、17～29 cm和18～27 cm，依次為T3S1>T2S2>T2S1>CK>T2S3>T1S2=T3S3>T3S2>T1S1>T1S3、T3S1>T1S2=T2S1>T1S3>T2S2=T3S2>T3S3=CK>T1S1=T2S3和T1S1=T3S3>T2S3>T2S2>CK>T1S2=T3S1>T3S2>T2S1>T1S3?？傮w看，T3S1的生長態(tài)勢最好，T1S3的生長態(tài)勢最差；S1時隨著噴藥次數(shù)的增加植株生長勢漸好；S2和S3時隨著噴藥次數(shù)的增加其對植株長勢影響不大。說明，早期黃瓜植株適應硝酸銀溶液的刺激后，再噴施硝酸銀溶液對植株的傷害減小。

表2硝酸銀(400 mg/L)處理時期與次數(shù)各時段植株的生長高度

Table 2 Growth height of plants with different spraying period and times of silver nitrate (400 mg/L)

cm

2.2.2 葉片萎蔫率 從圖1看出，1葉一心期、2葉一心期和3葉一心期C1、C2和C33個濃度噴施1次葉片萎蔫率分別為0/30%/50%、10%/20%/30%和0/10%/10%，隨著硝酸銀施用濃度增大，1葉一心期和2葉一心期植株的葉片萎蔫率均呈上升趨勢。表明，這2個苗齡期噴施400 mg/L和450 mg/L硝酸銀溶液對植株葉片的傷害作用較大，葉片萎蔫率達50%和30%，3葉一心期噴施硝酸銀溶液對植株葉片的傷害作用較小。

圖1 不同噴藥時期各濃度處理植株的葉片萎蔫率

Fig.1 Leaf wilting rate of plants treated at different concentrations during different spraying periods

2.2.3 誘雄效果 從表3看出，不同處理雌性系黃瓜雄花第1節(jié)位與節(jié)位總量、雌花第1節(jié)位與節(jié)位總量、前20節(jié)花量和雄雌花花量比與節(jié)量比的變化。雄花第1節(jié)位與節(jié)位總量：S3T1和S2T3最高和最多，分別為8.1節(jié)和18.1節(jié)；S3T3和S1T3其次，分別為7.7節(jié)和16.9節(jié)；S1T3和S3T1最矮和最少，分別為1.3節(jié)和8.9節(jié)。第1節(jié)位的S3T1、S3T2和S3T3顯著高于其余處理，S2T1、S2T2和S2T3顯著高于S1T1、S1T2和S1T3，不同時期各施藥次數(shù)間差異不顯著；節(jié)位總量的S2T3顯著高于其余處理，S3T1顯著低于其余處理，S1T1與S2T1間、S1T2與S2T2間、S1T3與S2T2間差異均不顯著。雌花第1節(jié)位與節(jié)位總量：S2T3和S1T2最高和最多，分別為5.6節(jié)和17.6節(jié)；S2T2/S3T3和S1T1其次，分別為5.1/5.1節(jié)和16.8節(jié)；S1T1和S2T3最矮和最少，分別為3.4節(jié)和12.0節(jié)。第1節(jié)位的S2T3顯著高于S2T2、S3T1和S3T3外的其余處理，S2T2、S3T1和S3T3間，S3T1、S3T2和S3T3間，S1T1、S1T2、S1T3和S2T1間差異均不顯著；節(jié)位總量的S1T2顯著高于除S1T1外的其余處理，S2T1顯著低于其余處理，S2T1與S2T2差異顯著，S1T1與S1T3間， S3T2與S3T3間，S3T1與S3T2間差異均不顯著。前20節(jié)花量：雄花和雌花量S2T3和S1T1最多，分別為38.0朵和19.7朵；S2T2和S1T2其次，分別為32.3朵和18.3朵；S3T1和S2T1最少，分別為10.6朵和11.3朵。雄花量的S2T3顯著高于其余處理，S3T1顯著低于除S3T2外的其余處理，S2T1與S2T2間，S1T2與S1T3間，S1T1與S1T2間，S,3T2與S3T3間差異均不顯著；雌花量的S1T1顯著高于除S1T2外的其余處理，S2T1顯著低于其余處理，S3T1、S3T2和S3T3間，S1T2與S1T3間，S2T2與S2T3間差異均不顯著。雄雌花花量比：S2T1最大，為2.99；S2T3其次，為2.73；S3T1最小，為0.67。S2T1顯著高于除S2T3外的其余處理，S2T2顯著高于除S2T1和S2T3外的其余處理，S1T1、S1T2和S1T3間，S3T1、S3T2和S3T3間差異均不顯著。雄雌花節(jié)量比：S2T3最大，為1.51；S2T1其次，為1.40；S3T1最小，為0.62。S2T3顯著高于其余處理，S3T1顯著低于其余處理，S1T1、S3T2和S3T3間，S3T1和S3T2間差異均不顯著，S1T2、S1T3、S2T1和S2T2間差異顯著。

表3 硝酸銀(400 mg/L)處理時期與次數(shù)對雌性系黃瓜的誘雄效果

2.3 不同處理各時段雌性系黃瓜誘雄的起始節(jié)位及持續(xù)節(jié)位數(shù)

從表4看出，不同處理時段雌性系黃瓜誘雄的起始節(jié)位及持續(xù)節(jié)位數(shù)的變化。第1雄花節(jié)位：S1苗齡各噴藥濃度與次數(shù)在36 d、42 d和48 d 3個時段第1雄花節(jié)位均為1.4～1.8節(jié)，持續(xù)節(jié)位數(shù)分別為7.8～9.1節(jié)、8.2～13.8節(jié)和8.2～19.2節(jié)。S2苗齡各噴藥濃度與次數(shù)在36 d、42 d和48 d 3個時段第1雄花節(jié)位均為4.3～5.2節(jié)，持續(xù)節(jié)位數(shù)分別為4.7～6.6節(jié)、6.6～8.1節(jié)和9.6～14.4節(jié)。S3苗齡各噴藥濃度與次數(shù)在36 d時段第1雄花節(jié)位與持續(xù)節(jié)位數(shù)均為0，42 d和48 d 2個時段第1雄花節(jié)位均為均為7.0～7.6節(jié)，持續(xù)節(jié)位數(shù)分別為2.4～3.3節(jié)和9.8～13.1節(jié)。硝酸銀處理黃瓜雌性系從噴藥到出現(xiàn)第1朵雄花的時間差為18～21 d。硝酸銀對黃瓜雌性系誘雄有一定的持續(xù)時間，但增加噴藥次數(shù)可以延長其作用時間、提高雄花出現(xiàn)的最高節(jié)位。

表4不同處理各時段雌性系黃瓜誘雄的起始節(jié)位及持續(xù)節(jié)位長度

Table 4 Starting node and the length of the continuous node of male induction of the female cucumbers in different periods of various treatments

處理Treatment36 d第1雄花節(jié)位/節(jié)持續(xù)節(jié)位數(shù)/節(jié)42 d第1雄花節(jié)位/節(jié)持續(xù)節(jié)位數(shù)/節(jié)48 d第1雄花節(jié)位/節(jié)持續(xù)節(jié)位數(shù)/節(jié)S1C1T11.47.81.48.21.48.2S1C1T21.68.11.613.81.617.0S1C1T31.69.11.612.61.619.2S1C2T11.68.91.69.31.69.5S1C3T11.89.11.810.21.810.3S2C1T15.24.85.27.65.29.6S2C1T24.35.64.37.34.312.9S2C1T34.54.74.57.24.514.4S2C2T15.25.05.28.15.29.6S2C3T14.96.64.96.64.99.8S3C1T1007.22.67.210.4S3C1T2007.63.27.613.1S3C1T3007.02.47.012.1S3C2T1007.33.37.39.8S3C3T1007.22.87.210.2

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，綜合看以黃瓜2葉一心期噴施400 mg/L硝酸銀的誘雄效果最佳，與顧興芳等[13]研究的結(jié)果一致。對黃瓜雌性系材料的育種具有重要的指導意義和應用價值。

硝酸銀對黃瓜誘雄的效果與硝酸銀濃度、噴施時期以及噴施次數(shù)均相關，雄花數(shù)量隨著硝酸銀濃度增大而增多，但是高濃度的硝酸銀對黃瓜的葉片存在一定的傷害作用，甚至造成死株，其濃度越高死株率也越高。越早噴施雄花出現(xiàn)的節(jié)位越低，但2葉一心期進行誘導的雄花數(shù)量最多，同時雌花數(shù)量最少。推斷該時期可能是花芽分化的敏感期，陳學好等[10-11]認為，硝酸銀能抑制黃瓜雌株莖尖過氧化物活性，使黃瓜雌性株向雄性株轉(zhuǎn)化。硝酸銀對黃瓜雌性系的誘雄作用可持續(xù)一定的時間，與亢秀萍等[14]研究結(jié)果一致。

在生產(chǎn)中，利用硝酸銀誘雄應該尋求適合的雌雄花數(shù)比例加以應用，同時選擇合適的節(jié)位對黃瓜性別進行誘導，便于進行雌性植株的自交保純工作，并在雄花節(jié)位相對集中時便于授粉操作，可減少勞動強度。為提高硝酸銀的誘雄效率，多次噴施硝酸銀的間隔時間、誘雄后產(chǎn)生兩性花的比例及原因還有待進一步深入研究。