陳 琳，劉世榮，曾 冀，王 暉，盧立華

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測 研究站，廣西 憑祥 532600；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京 100091）

氣候變化和人為因素導(dǎo)致全球降水格局發(fā)生改變[1-2]，降水的時空格局變化將影響土壤溫室氣體排放，從而影響全球溫室氣體收支平衡。在溫帶、亞熱帶和熱帶森林中已經(jīng)開展了一些模擬降水增加和減少的野外控制試驗，然而降水變化與森林土壤溫室氣體通量的關(guān)系仍然無法作出定性或定量結(jié)論，主要由于不同研究的降水強度和時間、氣候、植被、土壤、研究方法、取樣標準等不一致造成的[3-5]。因此，在未來全球降水變化背景下，針對不同地區(qū)的降水特點，開展主要森林類型土壤溫室氣體排放對降水變化的響應(yīng)機制研究十分必要。

土壤CO2、N2O 和CH4排放是溫室氣體的重要來源，而降水格局的變化通過改變土壤通氣性、可溶性有機質(zhì)含量、微生物活動和根系生物量等，從而影響土壤溫室氣體排放[6-8]。適度增加或減少降水將促進土壤CO2排放[9-10]，或?qū)ν寥繡O2排放無影響[11]，而當增加或減少降水的強度和時間達到一定水平后，土壤CO2排放則受抑制[12-13]。與土壤CO2排放通量相比，土壤N2O 和CH4通量對降水變化的響應(yīng)研究相對較少，而我國關(guān)于3種土壤溫室氣體通量對降水變化的響應(yīng)研究更是十分有限[14-18]。

隨著全球氣候變化不斷加劇，部分地區(qū)季節(jié)性干旱趨勢明顯[2]。Wang 等[19]和Zhang 等[16]的研究結(jié)果表明，降水顯著影響亞熱帶森林土壤溫室氣體排放通量，同時受季節(jié)的影響較大。紅錐Castanopsis hystrix和 馬 尾 松Pinus massoniana是南亞熱帶地區(qū)兩個代表性的人工林類型，然而其土壤溫室氣體對降水變化的響應(yīng)尚未形成共識性結(jié)論。因此，本研究以紅錐和馬尾松為對象，開展土壤CO2、N2O 和CH4通量對穿透雨減少的響應(yīng)研究，旨在揭示穿透雨減少對土壤溫室氣體通量的影響，以及土壤溫室氣體通量與土壤溫、濕度的關(guān)系，為評價和預(yù)測全球降水變化對森林土壤溫室氣體排放的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場，22°10′ N，106°50′ E，海拔550 m，坡度30°。該地區(qū)屬于南亞熱帶半濕潤-濕潤氣候，干濕季節(jié)明顯，1965—2015年，平均年氣溫22 ℃，平均年降水量1 361 mm，其中78%降水量發(fā)生在5—9月（憑祥氣象站）。紅錐林分密度、平均樹高、平均胸徑、林下灌木和草本蓋度分別為333 株·hm-2、20 m、27 cm、11%和2%；馬尾松林分密度、平均樹高、平均胸徑、林下灌木和草本蓋度分別為267 株·hm-2、19 m、31 cm、19%和16%。地貌以低山丘陵為主，地帶性土壤主要是由花崗巖風(fēng)化形成的紅壤。

1.2 試驗設(shè)計

以1983年杉木采伐跡地營造的紅錐和馬尾松人工林為研究對象，在林內(nèi)地形、地貌等生境條件相對均一的條件下，設(shè)置穿透雨減少50%和不減雨（對照），重復(fù)3 次，隨機布設(shè)樣地，樣地規(guī)格為20 m×20 m，樣地間距至少20 m。2012年9月，安裝減雨裝置，將薄膜（長3 m×寬0.3 m)每隔30 cm 鋪設(shè)在距離地面1～3.5 m 不銹鋼架上，其覆蓋面積約占減雨樣地總面積的50%，截獲雨水通過樣地內(nèi)導(dǎo)水槽和周圍排水溝排出樣地外。在減雨樣地順坡上、左、右3 個方向埋入1 m 深PVC 薄膜以及0.3～1 m 深截流溝，以阻擋地表徑流和壤中流進入樣地內(nèi)。對照樣地設(shè)有相同的不銹鋼架，上面覆蓋2～3 mm 孔徑的白色尼龍網(wǎng)，每月清理薄膜、尼龍網(wǎng)和導(dǎo)水槽內(nèi)的凋落物歸還樣地內(nèi)[20]。

1.3 土壤溫室氣體的測定

2015年1月至12月，采用靜態(tài)箱法原位測定土壤CO2、N2O 和CH4通量，雨季（5—9月）每月測定2 次，旱季（1—4月和10—12月）每月測定1 次。測定方法：在樣地上、中、下坡各隨機選1 個點，將靜態(tài)箱底座（長50 cm×寬 50 cm×高15 cm×厚2 mm）垂直打入土壤2～ 5 cm 使其保持水平，箱體頂端有3 個1.5 cm 直徑圓孔，分別固定風(fēng)扇、測量箱體內(nèi)溫度和抽氣。靜態(tài)箱安裝半個月后，選擇晴天9:00—12:00，將靜態(tài)箱體（長50 cm×寬50 cm×高50 cm×厚 1.5 mm）置于底座，用100 mL 注射器于0、15 和30 min 分3 次抽氣，并將氣體緩慢注入150 mL真空袋，同時在靜態(tài)箱附近按照順坡上、左、右 3 個方向，測定5 cm 土壤溫、濕度(Delta-T WET 2，英國)，用于擬合土壤溫室氣體排放通量與土壤溫、濕度的關(guān)系，采集的氣體帶回實驗室后 1 個月內(nèi)，采用氣相色譜儀完成土壤溫室氣體通量的測定。

1.4 統(tǒng)計分析

應(yīng)用重復(fù)測定方差分析，探究穿透雨減少對紅錐和馬尾松全年、旱季和雨季土壤CO2、N2O、CH4通量、土壤溫度和濕度的影響。采用指數(shù)或線性回歸模型，擬合不同樹種和降水處理下土壤溫室氣體通量與土壤溫、濕度的關(guān)系。所有分析均在SPSS16.0 軟件完成，差異顯著性水平P＜0.05。采用Microsoft Excel 2003 繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 穿透雨減少對土壤溫度和濕度的影響

穿透雨減少導(dǎo)致馬尾松全年和旱季5 cm 土壤溫度分別比對照顯著提高了0.9%和1.1%，而對馬尾松雨季、紅錐全年、旱季和雨季5 cm 土壤溫度無顯著影響。穿透雨減少導(dǎo)致兩個林分全年、旱季和雨季5 cm 土壤濕度均顯著低于對照，其中紅錐分別降低了21.8%、26.1%和18.6%，而馬尾松分別減少了12.9%、10.8%和14.6%（圖1）。

2.2 穿透雨減少對土壤溫室氣體通量的影響

穿透雨減少促進紅錐雨季土壤CO2排放通量，其平均值比對照顯著提高了39.1%，而對紅錐全年和旱季土壤CO2排放通量、以及紅錐全年、旱季和雨季土壤N2O 排放和CH4吸收通量影響不顯著（圖2）。此外，穿透雨減少對馬尾松全年、旱季和雨季土壤土壤CO2排放、N2O 排放和CH4吸收通量影響均不顯著。

比較不同樹種人工林之間土壤溫室氣體通量，紅錐土壤溫室氣體排放通量大于馬尾松，而且在減雨處理下更加明顯（圖2）。比如，在穿透雨減少情況下，紅錐全年、旱季和雨季土壤CO2排放通量分別比馬尾松增加了31.0%、14.9%和39.3%；土壤N2O 排放通量分別比馬尾松增加了46.2%、減少了6.3%、增加了100.0%；土壤CH4吸收通量分別比馬尾松減少了23.6%、21.2%和25.1%。

圖1 穿透雨減少對紅錐和馬尾松人工林5 cm 土壤溫、濕度的影響Fig.1 Effect of throughfall reduction on soil temperature (a and b) and soil water content (c and d) at soil depth of 5 cm in Castanopsis hystrix and Pinus massoniana plantations

2.3 土壤溫室氣體通量與土壤溫、濕度的關(guān)系

除了紅錐對照，紅錐和馬尾松土壤CO2排放通量與5 cm 土壤溫度呈顯著指數(shù)正相關(guān)；兩個林分土壤CO2排放通量與5 cm 土壤濕度的線性關(guān)系不顯著，而與5 cm 土壤溫、濕度呈顯著二元線性正相關(guān)（表1）。紅錐和馬尾松土壤N2O 排放通量與5 cm 土壤溫度、5 cm 土壤濕度、以及5 cm土壤溫、濕度的線性關(guān)系均不顯著（表1）。除了紅錐對照，紅錐和馬尾松土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤溫度無線性相關(guān)；紅錐土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤濕度和5 cm 土壤溫、濕度呈顯著線性負相關(guān)，而馬尾松土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤濕度和5 cm 土壤溫、濕度的線性關(guān)系均不顯著（表1）。

圖2 穿透雨減少對紅錐和馬尾松人工林土壤CO2、N2O 和CH4 通量的影響Fig.2 Effect of throughfall reduction on soil CO2 (a and b),N2O (c and d) and CH4 (e and f) fluxes in Castanopsis hystrix and Pinus massoniana plantations

表1 土壤CO2、N2O 和CH4 通量與5 cm 土壤溫度和濕度的回歸關(guān)系Table1 Regression analyses of soil CO2,N2O and CH4 fluxes against soil temperature (T) and water content (W) at soil depth 5 cm in Castanopsis hystrix and Pinus massoniana plantations

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 穿透雨減少對土壤溫室氣體通量的影響

土壤CO2排放通量對降水減少的響應(yīng)與森林生態(tài)系統(tǒng)類型、降水減少的強度和時間等因素有關(guān)。比如，Cleveland 等[21]開展為期1 a 減雨試驗，發(fā)現(xiàn)減雨25%和50%均促進了葡萄牙山地?zé)釒в炅滞寥繡O2排放。da Costa 等[14]發(fā)現(xiàn)減雨50%第8年至第10年，巴西亞馬孫森林土壤CO2排放亦顯著升高。周世興等[4]發(fā)現(xiàn)減雨5%對四川華西天然常綠闊葉林土壤CO2排放無影響，減雨10%對土壤CO2排放有促進作用，減雨20%和50%則抑制土壤CO2排放。本研究中，穿透雨減少50%第3年（2015年），紅錐雨季土壤CO2排放通量比對照顯著增加了39.1%，可能因為在降水量充沛的地區(qū)（1 361 mm/a），降水減少增加了雨季土壤透氣性、可溶性有機質(zhì)含量、以及降低了地上和地下生物量分配[16,21]，從而促進了微生物和根系呼吸，引起紅錐雨季土壤CO2排放通量升高。然而穿透雨減少50%對馬尾松全年、旱季和雨季的土壤CO2排放通量均無顯著影響，可能因為穿透雨減少導(dǎo)致馬尾松全年土壤濕度僅降低了12.9%，其減少幅度不足以影響土壤微生物和根系呼吸，因此未監(jiān)測到馬尾松土壤CO2排放通量的變化。

土壤N2O 主要來自微生物的硝化和反硝化作用，降水通過影響土壤O2可利用性、活性碳和氮庫、微生物活性等，間接影響土壤N2O 通量[7,22]。菊花等[23]發(fā)現(xiàn)降水減半顯著提高了北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林原始林和馬尾松人工林土壤N2O 排放，而降低了樺木次生林Betula luminifera土壤N2O 排放。Davidson 等[3]發(fā)現(xiàn)連續(xù)3年生長季截雨導(dǎo)致巴西熱帶雨林土壤N2O 排放降低40%。我們的研究結(jié)果顯示，穿透雨減少對紅錐和馬尾松土壤N2O 排放通量無影響，雖然土壤O2可利用性可能因降水減少而有所增加，但是參與土壤硝化和反硝化作用的細菌及相關(guān)酶活性可能由于具有一定抗旱性而未影響土壤N2O 排放通量[24-25]。

土壤CH4通量取決于甲烷產(chǎn)生菌和甲烷氧化菌產(chǎn)生、氧化CH4過程的平衡，降水控制著土壤通氣性和微生物進行的一系列氧化還原反應(yīng)，導(dǎo)致土壤CH4通量升高、減少或不變[8,26]。比如菊花等[23]研究發(fā)現(xiàn)降水減半對北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林原始林、樺木次生林和馬尾松人工林土壤CH4吸收通量均起到明顯的抑制作用。然而Wood 等[27]在葡萄牙熱帶雨林山頂、山坡和山谷開展短期3 個月截雨實驗，發(fā)現(xiàn)不同地點土壤CH4吸收通量對截雨的響應(yīng)存在差異，山谷的土壤CH4吸收通量增加了480%，而山頂和山坡的土壤CH4吸收通量不變。本研究中，穿透雨減少50%對紅錐和馬尾松土壤CH4吸收通量無顯著影響，表明短期降水減少并不會改變土壤CH4吸收通量，這與土壤N2O 排放通量的結(jié)果一致。由于本研究的觀測時間只有1 a，測定土壤溫室氣體的頻率相對較低，為了提高研究結(jié)果的可靠性，今后將加強土壤溫室氣體對降水變化響應(yīng)的長期連續(xù)定位觀測。

森林土壤CO2、N2O 和CH4通量因樹種而存在很大差異，這與不同樹種的凋落物量、根系生物量、土壤養(yǎng)分含量、微生物量和組成密切相關(guān)[28-29]。Wang 等[19]開展了4 個亞熱帶樹種的土壤溫室氣體通量研究，發(fā)現(xiàn)紅錐、米老排Mytilaria laosensis和 火 力 楠Michelia macclurel的土壤CO2和CH4排放通量顯著大于馬尾松，而土壤CH4吸收通量顯著小于馬尾松，表明隨著馬尾松人工林向闊葉樹人工林轉(zhuǎn)化，森林土壤溫室氣體排放可能增加[30]。本研究中，紅錐土壤溫室氣體排放通量亦大于馬尾松，而且在未來降水減少情景下這種趨勢可能會更加突出。

3.1.2 土壤溫室氣體通量與土壤溫、濕度的關(guān)系

本研究中，除了紅錐對照，紅錐和馬尾松土壤CO2排放通量與5 cm 土壤溫度呈指數(shù)正相關(guān)，這與周世興等[4]和彭信浩等[31]的研究結(jié)果一致。此外，紅錐和馬尾松土壤CO2排放通量與5 cm 土壤溫、濕度呈二元線性正相關(guān)，而與5cm 土壤濕度的線性關(guān)系不顯著，表明土壤CO2通量受土壤溫度與濕度共同作用而非土壤濕度單一因素的影響[17,32]。土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸與土壤溫、濕度關(guān)系可能不同[5]，但是由于本研究未測定土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸，因此無法區(qū)分自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸與土壤溫、濕度關(guān)系的差異性。

紅錐和馬尾松土壤N2O 排放通量與5 cm 土壤溫度、5 cm 土壤濕度和5 cm 土壤溫、濕度的線性關(guān)系均不顯著，表明土壤N2O 排放通量沒有受土壤溫、濕度的直接作用，這與其他研究結(jié)果不同。比如，菊花等[23]研究認為，神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林原始林、樺木次生林和馬尾松人工林土壤N2O 排放通量與5 cm 土壤溫度呈線性正相關(guān)，而只有常綠落葉闊葉混交林原始林土壤N2O 排放通量與5 cm 土壤濕度呈線性正相關(guān)。Cheng 等[33]采用室內(nèi)培養(yǎng)法，發(fā)現(xiàn)60年生次生針葉林土壤N2O排放通量與土壤含水量呈線性正相關(guān)，而60年生次生常綠闊葉林土壤N2O 排放通量與土壤含水量呈線性負相關(guān)，說明前者土壤N2O 排放主要來自硝化作用，而后者主要來源于反硝化作用。土壤N2O 排放通量除了受土壤溫度和濕度影響外，還受氮沉降、土壤pH 值、O2可利用性、碳氮比值等因素以及它們之間交互作用的影響，因此土壤水分潛在影響很難用一個簡單方程來描述，降水減少情景下土壤N2O 產(chǎn)生途徑及其影響因素是今后的研究重點[7,22,27]。

菊花等[23]研究發(fā)現(xiàn)，神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林原始林和樺木次生林土壤CH4吸收通量與 5 cm 土壤溫度呈線性負相關(guān)，而馬尾松土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤溫度不相關(guān)。Meier 等[34]發(fā)現(xiàn)槭樹Sycamore maple、歐洲白蠟European ash、櫸木European beech、小葉椴幼苗土壤CH4吸收通量與土壤孔隙含水量（WPFS）呈顯著正相關(guān)。本研究中，除了紅錐對照，紅錐和馬尾松土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤溫度的線性關(guān)系不顯著，紅錐土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤濕度和5 cm土壤溫、濕度呈顯著線性負相關(guān)，而馬尾松土壤CH4吸收通量與5 cm 土壤溫度、5 cm 土壤濕度和5 cm 土壤溫、濕度的線性關(guān)系均不顯著，可能因為不同樹種人工林的凋落物和細根生物量、土壤理化性質(zhì)、參與土壤CH4產(chǎn)生的微生物種類和數(shù)量有所不同[3,35]。

3.2 結(jié) 論

短期穿透雨減少促進了紅錐雨季土壤CO2排放，但不會改變馬尾松土壤CO2、N2O 和CH4通量?？傮w上，紅錐人工林的土壤溫室氣體排放大于馬尾松人工林，這種差異在未來降水減少情況下可能會更加明顯。

紅錐和馬尾松土壤CO2排放通量受土壤溫度和濕度共同作用的影響。土壤溫度和濕度不是影響土壤N2O 排放通量的直接因子。紅錐土壤CH4吸收通量受土壤溫、濕度以及兩者交互作用的影響，而馬尾松土壤CH4吸收通量與土壤溫、濕度無線性相關(guān)。