譚鳳霞 羅靜波 龔森森 周文博 向苗苗 孟建雪 柴毅

摘要：造成湖北省長湖水生植物多樣性顯著下降的大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖于2016年被全部拆除，2018年8月初對長湖圓心湖區(qū)的水生植物進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果鑒定出了水生植物27種，其中挺水植物、漂浮植物和沉水植物分別為9、8和7種，浮葉植物只有3種;現(xiàn)有群叢9個(gè)，生物量為53.52～2 407.71 g/m2，其中穗狀狐尾藻群叢達(dá)2 407.71 g/m2，多樣性指數(shù)較高的是茭白+菱群叢和穗狀狐尾藻+菱群叢，其Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H′）和Simpson物種多樣性指數(shù)（D）分別為1.870、0.680和1.844、0.815。與長湖1985—2015年的調(diào)查數(shù)據(jù)比較可見，大規(guī)模養(yǎng)殖圍網(wǎng)的拆除對長湖水生植物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)的改善有較好的促進(jìn)作用，長湖生態(tài)在逐步恢復(fù)之中。

關(guān)鍵詞：圍網(wǎng)養(yǎng)殖;水生植物;多樣性;長湖

中圖分類號：S917? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）21-0092-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.019

Abstract： Based on the large-scale breeding seine caused of the significantly aquatic plant diversity reduction in Chang lake were all removed at 2016， the aquatic plants in Yuanxinhu area of Chang lake were investigated in early August， 2018. The results showed that 27 species of aquatic plants were identified including nine emerged plants， eight floating plants， seven submerged plants and three floating-leaf plants. Biomass of species is ranged from 53.52 g/m2（Eichhornia crassipes Ass.） to 2407.71 g/m2（Myriophyllum spicatum Ass.） in nine existing associations. The Zizania latifolia+Trapa natans Ass. and the Myriophyllum spicatum+Trapa natans Ass. possessed the higher Shannon-Wiener species diversity indices（H′） and Simpson species diversity indices（D），their H′ and D was 1.870， 0.680 and 1.844， 0.815 respectively. Compared with the previous results and data of Chang lake from 1985 to 2015， the demolition of large-scale enclosure culture has a good promoting effect on the improvement of the diversity and community structure of the living aquatic plants of Chang lake， and the ecology of Chang lake is gradually recovering.

Key words： enclosure culture; aquatic plant; diversity; Chang lake

長湖是湖北省僅次于洪湖和梁子湖的第三大淡水湖泊，位于荊州市東北郊，與荊門市、潛江市交界，是長江、漢江間地勢最高的湖泊，是一個(gè)四周為堤渠的半封閉生態(tài)系統(tǒng)[1]，兼具漁業(yè)養(yǎng)殖、防洪蓄水、生活供水等功能，屬于淺草型湖泊。水生植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中不僅是初級生產(chǎn)者、水體凈化者以及生態(tài)位營造者，而且其種類、數(shù)量以及對水環(huán)境的長期適應(yīng)而形成的群落對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的多樣性同樣具有非常重要的作用[2]。根據(jù)歷史文獻(xiàn)資料及近年的長湖水生植物調(diào)查，長湖水生植物多樣性在20世紀(jì)50—80年代初期保持良好，20世紀(jì)80年代中后期，干旱、水澇等的頻繁發(fā)生[3]以及大規(guī)模圍網(wǎng)圍欄養(yǎng)殖、圍堤建壩及工農(nóng)業(yè)生活廢水等的排放嚴(yán)重影響了長湖水生植物多樣性，如睡蓮（Nymphaea tetragona）、金銀蓮花（Nymphoides indica）、小眼子菜（Potamogeton pusillus）等水生植物消失，對水環(huán)境敏感的紅菱（Trapa bicornis）、荇菜（Nymphoides peltatum）、菰（Zizania naduciflora）等種類的分布區(qū)縮小，以紅菱、荇菜、菰為優(yōu)勢種的群叢消失[4-7]。郝孟曦等[6]根據(jù)2011年長湖水生植物調(diào)查結(jié)果，結(jié)合1985年和2001年的已有資料進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人為的破壞和水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致長湖水生植物優(yōu)勢種、優(yōu)勢群落發(fā)生了逆向演替，水生植物多樣性顯著下降。

自20世紀(jì)80年代長湖圍網(wǎng)養(yǎng)殖大發(fā)展以來，長湖的水生植被分布面積逐漸縮小，主要分布在圍網(wǎng)之外。2001年的調(diào)查顯示，長湖的水生植被主要分布在長湖東部、東南角及湖泊中段北部的沿岸一帶[4];2006年的調(diào)查顯示長湖水生植被主要分布在長湖南及東南方向[5];2011年的調(diào)查顯示，長湖水生植被主要分布在東部圓心湖區(qū)及中部的海子湖與馬洪臺區(qū)相連一帶[6];2015年對長湖東部圓心湖區(qū)的調(diào)查顯示，湖區(qū)內(nèi)的水生植物種類及群叢的多樣性正在逐漸消失[7]。圓心湖區(qū)曾存在大面積的圍網(wǎng)養(yǎng)殖，隨著政府的號召和相關(guān)政策的出臺，2016年湖區(qū)內(nèi)的圍網(wǎng)養(yǎng)殖已經(jīng)被全部拆除。筆者于2018年8月初對長湖圓心湖區(qū)水生植物多樣性進(jìn)行了較全面的調(diào)查研究，結(jié)合已有相關(guān)資料，通過比較圍網(wǎng)拆除前后水生植物的多樣性、群落特征等變化，探討圍網(wǎng)拆除后長湖水生植物多樣性的恢復(fù)情況。

1? 材料與方法

1.1? 采樣點(diǎn)

湖泊生物資源的調(diào)查參考《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[8]和《全國淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定（試行）》[9]進(jìn)行采樣點(diǎn)的布設(shè)。本次調(diào)查于2016年長湖圍網(wǎng)拆除2年后的2018年8月初根據(jù)長湖水生植物分布的范圍，選取在長湖圓心湖區(qū)進(jìn)行設(shè)點(diǎn)采樣。采樣過程中用GPS定位，設(shè)立的采樣點(diǎn)如圖1所示，各采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度見表1。

1.2? 采樣方法

定性樣品的采集及鑒定：挺水植物徒手采集;漂浮植物手抄網(wǎng)采集;浮葉植物和沉水植物采集耙采集。采集樣品由調(diào)查人員現(xiàn)場或壓制成標(biāo)本再參考《中國水生植物》[10]和《水生植物圖鑒》[11]鑒定到種。

定量樣品的采集及指標(biāo)處理：依據(jù)植物的分布面積和結(jié)構(gòu)劃分群叢，使用GIS結(jié)合GPS數(shù)據(jù)計(jì)算群叢面積，采用優(yōu)勢種原則命名群叢。每個(gè)采樣點(diǎn)采集2個(gè)平行樣品，用抓斗式采草器采集沉水植物和挺水植物，用水草定量夾采集浮葉植物和漂浮植物，以每個(gè)采樣點(diǎn)采集樣品的鮮重平均值為準(zhǔn)，同時(shí)換算成每平方米的鮮重計(jì)算生物量。采用Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H′）和Simpson物種多樣性指數(shù)（D）進(jìn)行互相驗(yàn)證和評價(jià)群落多樣性。計(jì)算公式：

式中，Pi=ni/N，Pi為第i個(gè)種的相對多度，ni為第i物種的個(gè)體數(shù)目，N是全部物種個(gè)體數(shù)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 圍網(wǎng)拆除后的水生植物種類

本次調(diào)查共鑒定出圓心湖現(xiàn)有水生植物27種，其中沉水植物7種、浮葉植物3種、漂浮植物8種以及挺水植物9種，詳見表2。沉水植物以穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）為主，浮葉植物以菱（Trapa natans）為主，漂浮植物以喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）和鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）為主，挺水植物以茭白（Zizania latifolia）、蓮（Nelumbo nucifera）和蘆葦（Phragmites communis）為主。

2.2? 圍網(wǎng)拆除后水生植物生物量及群落多樣性

經(jīng)調(diào)查，圍網(wǎng)拆除后圓心湖現(xiàn)有水生植物群叢9個(gè)（表3）。通過對生物量進(jìn)行比較可見，穗狀狐尾藻群叢生物量最高，達(dá)2 407.71 g/m2;菱+蓮群叢和蓮+芡實(shí)（Euryale ferox）群叢生物量相近，分別為1 115.00 g/m2和909.13 g/m2;茭白群叢、蘆葦群叢和茭白+菱群叢生物量相近，分別為660.73、651.48、643.37 g/m2;鳳眼蓮群叢生物量最低，為53.52 g/m2。Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H′）和Simpson物種多樣性指數(shù)（D）可互相驗(yàn)證和評價(jià)群落多樣性，結(jié)果表明，茭白+菱群叢H′最高，為1.870，D為0.680，同時(shí)該群叢包括的種類也最多，除了優(yōu)勢種茭白和菱之外，還伴有鳳眼蓮、荇菜（Nymphoides peltatum）、槐葉萍（Salvinia natans）、紫萍（Spirodela polyrhiza）、水鱉（Hydrocharis dubia）、穗狀狐尾藻等種類;而菱+蓮群叢和喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）群叢（伴生菱）物種較少，其H′和D也較低，分別為0.721、0.320和0.641、0.456。

3? 討論

20世紀(jì)80年代末到2016年養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除前，長湖水生植物已有較多相關(guān)調(diào)查資料，對長湖的水生植物多樣性、群落特征、水生植被分布現(xiàn)狀及水生植物多樣性的變化及群落演替等進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)由于大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人為干擾活動使得長湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單化，功能失調(diào)，正在由草型湖泊逆向演替為藻類湖泊[4-7，12，13]。據(jù)已有資料顯示，1985年長湖的主要優(yōu)勢種為菹草（Potamogeton crispus）、穗狀狐尾藻、金魚藻（Ceratophyllum demersum）和輪葉黑藻（Hydrilla verticillata），均為沉水植物[12];2001年長湖的主要優(yōu)勢種有密齒苦草（Vallisneria denseserrulata）、菹草、穗狀狐尾藻、金魚藻、輪葉黑藻、微齒眼子菜（Potamogeton maackianus）等沉水植物以及紫萍（Spirodela polyrrhiza）、滿江紅（Azolla imbricate）等漂浮植物[4];2006年長湖的主要優(yōu)勢種有挺水植物蓮、浮葉植物菱、漂浮植物槐葉萍（Salvinia natans）以及沉水植物竹葉眼子菜（Potamogeton malaianus）、金魚藻、黑藻（Hydrilla verticillata）等[5];2011年長湖的主要優(yōu)勢種有沉水植物輪葉黑藻、金魚藻，浮葉植物菱，挺水植物水蓼（Polygonum hydropiper）、菰、狹葉香蒲（Typha angustifolia）以及漂浮植物喜旱蓮子草和鳳眼蓮等[6];2015年長湖圓心湖的主要優(yōu)勢種為沉水植物菹草，調(diào)查結(jié)果顯示長湖圓心湖區(qū)有水生植物18種，漂浮植物6種、沉水植物6種、浮葉植物1種、挺水植物5種[7]。由此可見，1985—2015年由于長湖湖區(qū)大規(guī)模的圍網(wǎng)養(yǎng)殖，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)魚類放養(yǎng)量增大、草食性魚類的直接啃食以及打草船對水草的割取及強(qiáng)烈機(jī)械活動等原因都造成了長湖水生植物種類、數(shù)量及主要優(yōu)勢種的變化。本次調(diào)查結(jié)果是在2016年養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除后進(jìn)行的調(diào)查，結(jié)果顯示本次長湖圓心湖區(qū)現(xiàn)有水生植物由18種增加到27種，優(yōu)勢種由單一的菹草為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐运霠詈苍?、菱、蓮等為主。長湖水生植物主要優(yōu)勢種的變化是一個(gè)復(fù)雜漫長的過程，受到多種因素影響，如水質(zhì)的影響[1，14，15]，反映出了植物與環(huán)境的動態(tài)變化關(guān)系，優(yōu)勢種從沉水植物[12]為主演化為沉水植物+漂浮植物[4]再到沉水植物+挺水植物[5]，到養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除后的沉水植物+浮葉植物+挺水植物為主。養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除后優(yōu)勢種的變化也反映出長湖水質(zhì)和生態(tài)環(huán)境的改善，說明養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除后，長湖的水生植物種類和數(shù)量都有增多的趨勢，長湖生態(tài)環(huán)境在逐步改善。

本次調(diào)查顯示，長湖圓心湖區(qū)水生植物群落在數(shù)量和類型上也發(fā)生了相應(yīng)的變化。1985年圓心湖有10個(gè)群叢，主要以菱群叢、菰群叢、荇菜群叢、狐尾藻群叢等單一優(yōu)勢種組成的群叢[12];2001年水生植物群叢減少至9個(gè)，群叢類型發(fā)生變化，輪葉黑藻群叢和穗狀狐尾藻群叢已占優(yōu)勢[4];2006年群叢數(shù)已減至6個(gè)，主要以眼子菜科種類為主形成群叢[5];2011年群叢數(shù)也為6個(gè)，但群叢類型發(fā)生了很大變化，形成了以外來物種鳳眼蓮、喜旱蓮子草等漂浮植物為優(yōu)勢種的群叢，同時(shí)浮葉植物為主的荇菜和野菱群叢消失[6];2015年調(diào)查顯示長湖圓心湖的群落結(jié)構(gòu)非常單一，主要是以菹草群叢為主[7];2018年養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群叢由6個(gè)增加為9個(gè)，且由以菹草形成的單一優(yōu)勢種群為主轉(zhuǎn)變?yōu)樗霠詈苍迦簠矠橹?、?蓮群叢和蓮+芡實(shí)群叢等其他群叢共生。

沉水植物如穗狀狐尾藻、輪葉黑藻、苦草等其植物體全部位于水下生長，各部分均能吸收水體中引起富營養(yǎng)化的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)、增加水體生物多樣性、維持水生態(tài)平衡的作用;挺水植物如蓮、菰、水蓼等其發(fā)達(dá)的根系具有生長快、生物量大的特點(diǎn)，對調(diào)節(jié)水體化學(xué)耗氧量（COD）、總氮（TN）、總磷（TP）、重金屬等具有重要作用;浮葉植物如菱、荇菜等和漂浮植物如鳳眼蓮、浮萍（Lemna minor）等較沉水植物和挺水植物生長速度快，吸收能力強(qiáng)，同時(shí)位于水面能抑制藻類的生長，在水體凈化中也具有非常重要的作用[16]。可見，水生植物（大型水生植物）作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，不僅是淺水湖泊的重要組成部分，而且對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)具有主導(dǎo)作用，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)水生植物是否恢復(fù)也被認(rèn)為是湖泊富營養(yǎng)化治理和修復(fù)工程中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[17]。20世紀(jì)80年代后期，湖北省五大湖泊（洪湖、梁子湖、長湖、斧頭湖、西涼湖）紛紛開展了圍網(wǎng)養(yǎng)殖，其人為干擾導(dǎo)致五大湖泊水生植物乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性加速喪失，影響了各湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能及其可持續(xù)發(fā)展[18]。其中，洪湖中大面積圍網(wǎng)養(yǎng)殖對水生植被的破壞特別是沉水植物的破壞非常嚴(yán)重，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)幾乎沒有沉水植物，其他大型水生植物也僅見少量蘆葦、茭白、蓮等挺水植物。丁小青等[19]通過嚴(yán)格控制草食性魚類的密度等水生植被恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn)，控制草食性魚類的密度可恢復(fù)部分洪湖的自然水生植被。2006—2018年，洪湖開展了圍網(wǎng)拆除和生態(tài)修復(fù)活動。宋辛辛等[20]比較了20世紀(jì)50年代至2015年洪湖主要沉水植物群落的變化發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)50—90年代洪湖開展的圍墾以及水文過程變化使得沉水植物群落分布面積增多;而20世紀(jì)90年代至2005年的圍網(wǎng)養(yǎng)殖、水生植物過度利用以及由此導(dǎo)致的水質(zhì)惡化等使得沉水植物群落的分布面積迅速下降，甚至部分沉水植物群落消失;2006—2014年開展的圍網(wǎng)拆除和生態(tài)修復(fù)使得洪湖的沉水植物群落分布面積逐步增加，生態(tài)環(huán)境逐步恢復(fù)。長湖水生植物資源調(diào)查從20世紀(jì)80年代開始，先后經(jīng)過數(shù)次調(diào)查，表明長湖的水生植物資源在其發(fā)展圍網(wǎng)養(yǎng)殖期間被破壞，造成水生植物優(yōu)勢種群優(yōu)勢的逆向演替，而2016年圍網(wǎng)拆除后有逐步恢復(fù)的趨勢。目前，長湖圓心湖區(qū)水生植物種類、數(shù)量、生物量以及多樣性指數(shù)較2015年的調(diào)查結(jié)果有所改善，為加快長湖的生態(tài)修復(fù)，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，應(yīng)限制及取締圍網(wǎng)、打草等人為干擾活動，同時(shí)改善長湖水質(zhì)，促進(jìn)水生植物生物多樣性的恢復(fù)和水生植物資源的合理利用。但是作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的水生植物也并非越多越好。李春華等[21]從水生植物及其生物量對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響出發(fā)，提出了基于湖泊生態(tài)模型的淺水湖泊大型水生植物在生長期和衰亡期的適宜生物量評估方法。同樣，在長湖養(yǎng)殖圍網(wǎng)拆除后對長湖生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過程中也要充分考慮生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和平衡性，合理進(jìn)行長湖的生態(tài)修復(fù)工程以及后續(xù)的維護(hù)工作，為長湖的生態(tài)平衡和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

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