孫紅斌 肖石紅 蔡堅 高常軍 易小青 吳琰 魏龍 王佐霖

摘 ?要 ?以種群生命表和生存力分析理論為基礎(chǔ)，應(yīng)用徑級法及勻滑技術(shù)，編制深圳壩光古銀葉樹（Heritiera littoralis）種群特定時間生命表，繪制其死亡率曲線、消失率曲線、存活曲線和生存率函數(shù)曲線，同時分析種群數(shù)量動態(tài)變化。結(jié)果表明：（1）壩光銀葉樹種群以幼苗和幼樹個體數(shù)量居多，老齡個體數(shù)量較少，表明現(xiàn)階段銀葉樹整體為增長型種群，考慮未來潛在干擾影響時種群仍處于穩(wěn)定狀態(tài);（2）銀葉樹種群存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，死亡率和消失率均在第Ⅰ齡級和第Ⅲ齡級出現(xiàn)2個峰值，曲線的變化趨勢基本一致;（3）種群生存分析結(jié)果顯示，生存率函數(shù)曲線呈單調(diào)上升趨勢，累計死亡率函數(shù)曲線單調(diào)下降，且前期上升或下降的幅度高于后期，種群死亡密度函數(shù)曲線較為平緩，危險率函數(shù)從第Ⅲ到第Ⅻ齡級隨齡級的增大不斷增大，死亡密度和危險率函數(shù)在第Ⅱ齡級最大。

關(guān)鍵詞 ?銀葉樹;種群生命表;種群動態(tài);存活曲線;生存分析

中圖分類號 ?S718.5 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ?A

Abstract ?The specific life table of Heritiera littoralis population in Baguang， Shenzhen was compiled based on the population life table and the survival analysis using the DBH （diameter at breast height） class method and smoothing out technique. The mortality rate curve， vanishing rate curve， survival rate curve and survival function curve were calculated， and the population dynamics were also analyzed. In H. littoralis population， the seedlings and young trees were in larger quantity， while the aged ones were fewer， indicating that the population was overall a growing population. The population was stable even taking potential future disturbance into account. The survival curve was more of Deevey-Ⅲ type. The mortality and vanishing curves both exhibited the same trend， existing two peaks in the lifespan. One was in the 1st age and the other was in the 3rd. Analysis of four survival functions of H. littoralis population showed that the survival function curve increased all long， while the cumulative mortality function curve decreased all the time. The increasing or decreasing range was higher at young stage than that at middle or mature stages. The death density function curve was relatively stable. The hazard rate function curve was increasing from the 3rd age to the 12th age， with the growth of age class. The death density and hazard rate function curves were highest during the 2nd age class.

Keywords ?Heritiera littoralis; population life table; population dynamics; survivorship curve; survival analysis

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.009

種群作為物種在自然界中存在的基本單位，是生物群落的基本組成單元，種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)是生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[1]。種群生命表是統(tǒng)計種群數(shù)量動態(tài)的有效方法之一，根據(jù)種群生命表所提供的數(shù)據(jù)，不僅能獲取種群的存活率、死亡率和消失率等種群特征重要參數(shù)，還能重建種群過去的干擾歷史，探索種群的進(jìn)化演替歷程，預(yù)測種群未來生命趨勢及生存可能性，進(jìn)而反映種群對環(huán)境的適應(yīng)力[2-3]。植物種群動態(tài)是植物個體生存能力與外界環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，對種群數(shù)量或大小在時間和空間上的變化規(guī)律有較好的解釋作用[4]。生存分析的4個函數(shù)可輔助種群生命表分析，能更好地闡明種群的生存規(guī)律[5]。

銀葉樹（Heritiera littoralis）是梧桐科（Sterculiaceae）屬于熱帶、亞熱帶海岸半紅樹植物，多分布于高潮線附近的海灘內(nèi)緣、大潮或特大潮才能淹沒的灘地或海岸陸地，屬于典型的海陸兩棲的紅樹植物[6]。深圳壩光銀葉樹濕地園銀葉樹林歷史悠久，保存了種類豐富、數(shù)量眾多的古樹，是目前全國乃至全世界發(fā)現(xiàn)樹齡最長的天然古銀葉樹群落，具有重要的科研和經(jīng)濟(jì)價值，也是珍貴的旅游資源[7]。國內(nèi)外對銀葉樹的群落結(jié)構(gòu)[8]、生物學(xué)特性[9]、藥用價值[10]、果實特征及萌芽技術(shù)[11]、鹽度和淹水對其苗木的影響[12-13]、遺傳多樣性[14-16]等方面做了相關(guān)研究，但對種群結(jié)構(gòu)和生存力分析方面的研究較為缺乏。

本研究以種群生態(tài)學(xué)理論為基礎(chǔ)，對深圳壩光銀葉樹種群的數(shù)量特征進(jìn)行初步分析，編制種群生命表，探討種群動態(tài)和生存狀態(tài)，以期為壩光古銀葉樹種群和群落的更新、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和資源合理利用等提供科學(xué)依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?研究區(qū)概況

壩光銀葉樹濕地園位于廣東省深圳市大鵬新區(qū)大鵬半島北端，地理位置：2237N～2239N，11430E～11432E，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。年均氣溫22.1 ℃，歷年極端最高溫度36.6 ℃，極端最低溫度1.4 ℃，年平均相對濕度79%，年平均降水量1800.4 mm。研究區(qū)內(nèi)銀葉樹林總面積約7.5 hm2，其中銀葉樹分布面積約0.7 hm2，現(xiàn)已定為國家珍稀植物（即銀葉樹）群落小區(qū)，該地銀葉樹林主要有2片：一片為小丘地（陸生環(huán)境）及內(nèi)海灣灘地（海生環(huán)境），面積約為2500 m2，形成以銀葉樹為主的森林群落，內(nèi)海灣灘地面積約2000 m2，銀葉樹常年被海水浸泡，周圍零星生長有少量秋茄（Kandelia candel）、鹵蕨（Acrostichum aureum）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和木欖（Bruguiera gymnorhiza）等;另一片則在鄰海面沿海岸線間斷分布（海生環(huán)境），總長約200 m，面積約為1500 m2。

1.2 ?野外調(diào)查方法

于2017年10月全面調(diào)查深圳壩光銀葉樹濕地園內(nèi)的銀葉樹個體，統(tǒng)計所有胸徑≥2.5 cm個體的樹高、胸徑、冠幅等以及所有胸徑<2.5 cm幼樹、幼苗的株數(shù)、高度等指標(biāo)。

1.3 ?銀葉樹年齡的劃分

自然生長的銀葉樹個體的標(biāo)準(zhǔn)年齡較難準(zhǔn)確確定，且其作為保護(hù)樹種，不能通過鉆取木芯的方式來確定其個體年齡，因此以銀葉樹徑級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)，即根據(jù)銀葉樹胸徑的大小來劃分年齡結(jié)構(gòu)級，按照每個年齡級5 cm的原則，將銀葉樹個體劃分為13個徑級：D<5 cm為Ⅰ級，5 cm≤D<10 cm為Ⅱ級，15 cm≤D<20 cm為Ⅲ級，以此類推，D≥60 cm為ⅩⅢ級。統(tǒng)計各齡級個體數(shù)，以獲取的數(shù)據(jù)編制銀葉樹種群靜態(tài)生命表，分析銀葉樹種群生命過程。

1.4 ?靜態(tài)生命表的編制

根據(jù)壩光銀葉樹濕地園銀葉樹種群不同年齡個體的分布情況編制靜態(tài)生命表。種群靜態(tài)生命表分析參照文獻(xiàn)[17-18]方法進(jìn)行。由于研究區(qū)內(nèi)銀葉樹種群為野生分布的自然林，調(diào)查的數(shù)據(jù)會出現(xiàn)后一個齡級高于前一個齡級的存活個體的情況，即死亡率為負(fù)值，為避免此情況的出現(xiàn)，采用勻滑技術(shù)[19]對調(diào)查得到的銀葉樹種群數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，編制銀葉樹的靜態(tài)生命表。

1.5 ?種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)變化

采用種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)對不同齡級銀葉樹數(shù)量動態(tài)進(jìn)行分析，計算自然狀態(tài)和考慮外部干擾時種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)指數(shù)[20]。

自然狀態(tài)下種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi：

考慮外部干擾時種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù) ：

式中，Vn為種群從n到n+1齡級的種群個體數(shù)量動態(tài);Sn為第n齡級的種群個體數(shù);Sn+1為第n+1齡級的種群個體數(shù);max（Sn，Sn+1）和min（S1，S2，…，Sn）分別為數(shù)列極大值和極小值。Vpi和 大于0時，表示種群增長;小于0時，表示種群衰退;等于0時，表示種群穩(wěn)定。

1.6 ?生存分析

引入生存分析中的種群生存率函數(shù)S（i）、累計死亡率函數(shù)F（i）、死亡密度函數(shù)f（ti）和危險率函數(shù)λ（ti）4個函數(shù)[2， 21]，分析銀葉樹種群動態(tài)，闡明其生存規(guī)律，其計算公式如下：

式中，S（i）和hi分別為存活率齡級寬度。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?銀葉樹種群靜態(tài)生命表

由銀葉樹種群靜態(tài)生命表（表1）可以看出，銀葉樹種群數(shù)量隨著齡級的增大波動較大。總體來說，銀葉樹幼苗、幼樹個體數(shù)量較豐富，個體數(shù)量高峰期出現(xiàn)在第Ⅰ～Ⅲ齡級。死亡率和消失率均在第Ⅰ和第Ⅲ齡級出現(xiàn)小高峰，出現(xiàn)小高峰的原因可能是由于銀葉樹幼苗和幼樹個體數(shù)量較多，而此階段生長和競爭能力相對較弱，無法適應(yīng)強(qiáng)烈的環(huán)境而死亡;Ⅳ齡級時種群的死亡率和消失率最低。從第Ⅳ齡級開始，銀葉樹種群期望壽命值隨著齡級的增加逐漸呈降低趨勢，在第ⅩⅢ齡級時種群期望壽命僅為0.500，說明銀葉樹種群生命期望在成年階段較高。銀葉樹種群存活率在第Ⅰ齡級最低，僅為19.70%。

2.2 ?銀葉樹種群存活曲線

分別以齡級和標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)的自然對數(shù)lnlx為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)，繪制銀葉樹種群存活曲線（圖1）。由圖1可知，銀葉樹種群各齡級之間存活率均呈下降趨勢，但在Ⅰ齡級和Ⅲ齡級的下降趨勢比其他齡級更明顯。

種群存活曲線可分為3種：Deevey-Ⅰ型凸曲線型、Deevey-Ⅱ型對角線型和Deevey-Ⅲ型凹型[22]。本研究中銀葉樹種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型，分別選用指數(shù)函數(shù)（Nx=N0e?bx）和冪函數(shù)（Nx=N0x?b）對Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型存活曲線進(jìn)行擬合，檢驗其擬合結(jié)果。采用上述2種模型對壩光銀葉樹種群存活曲線類型進(jìn)行檢驗，建立其相應(yīng)模型得到下式：

從以上結(jié)果可以看出，2種模型均達(dá)到極顯著水平，相關(guān)性均較高，但冪函數(shù)擬合方程的相關(guān)系數(shù)比指數(shù)函數(shù)更高，因此本研究中銀葉樹種群存活曲線更趨向于Deevey-Ⅲ型曲線，即銀葉樹早期個體數(shù)量多，死亡量、死亡率和消失率高，生長到成熟時期時，種群內(nèi)個體趨于穩(wěn)定。

2.3 ?銀葉樹種群死亡率和消失率曲線

以齡級為橫坐標(biāo)，死亡率qx或消失率Kx為縱坐標(biāo)，繪制銀葉樹種群死亡率和消失率曲線（圖2）。如圖2所示，銀葉樹群落死亡率和消失率曲線均在第Ⅰ齡級和第Ⅲ齡級出現(xiàn)2個峰值，其變化趨勢基本一致，死亡率分別為80.30%和54.20%。整體而言，銀葉樹種群的死亡率和消失率曲線隨著齡級的增加呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢。

2.4 ?銀葉樹種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)

深圳壩光銀葉樹種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的量化分析顯示，從第Ⅰ～XⅢ齡級的相鄰間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vn）分別為80.27%、17.24%、62.50%、77.78%、?77.78%、0.00%、0.00%、55.56%、?42.86%、42.86%、0.00%和?55.56%。銀葉樹種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)（Vpi）為57.40%，大于0，說明該種群為增長型種群。在考慮種群受到潛在外部環(huán)境干擾情況下，銀葉樹種群齡級結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)（V 'pi）為2.21%，接近0，即考慮潛在外部干擾情況時種群仍保持明顯的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。

2.5 ?銀葉樹種群生存分析

圖3和圖4為銀葉樹種群生存率函數(shù)曲線、累計死亡率函數(shù)曲線、死亡密度函數(shù)曲線和危險率函數(shù)曲線。銀葉樹種群的生存率隨齡級的增大大致呈遞減趨勢，相應(yīng)的累計死亡率則呈遞增趨勢;生存率和累計死亡率曲線在第Ⅰ～Ⅲ齡級變化幅度均較大，之后變化緩慢。種群死亡密度函數(shù)曲線比較平緩，第Ⅰ～Ⅲ齡級死亡密度較大，而危險率函數(shù)則在第Ⅻ齡級最大，從第Ⅲ到第Ⅻ齡級隨著年齡的增大危險率呈增大的趨勢。

3 ?討論

本研究通過對深圳壩光銀葉樹的野外調(diào)查，用徑級法分析了銀葉樹種群的數(shù)量特征與動態(tài)。種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線能反映其生物學(xué)特性與環(huán)境因素相互作用關(guān)系[17]。深圳壩光銀葉樹種群整體上以幼苗和幼樹為主，定量分析種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)>0，說明該種群為增長型種群，但考慮未來潛在干擾影響時數(shù)值接近0，說明種群仍保持穩(wěn)定，這與陳曉霞等[8]通過銀葉樹群落高度級和立木級分布數(shù)據(jù)結(jié)果推測出該群落處于穩(wěn)定生長型階段的結(jié)果趨于一致，盡管銀葉樹種群在一定時間內(nèi)保持相對穩(wěn)定，但隨著時間的推移，種群將趨于老化。

銀葉樹種群生命表顯示，種群的存活曲線趨向于Deevey-Ⅲ型，為衰退型種群。銀葉樹種群數(shù)量的動態(tài)變化趨勢能通過存活曲線、死亡率曲線、消失率曲線以及4個生存函數(shù)體現(xiàn)，種群具有前期數(shù)量下降較快，中后期數(shù)量相對穩(wěn)定的特點。在整個生命周期內(nèi)，銀葉樹出現(xiàn)2次死亡高峰，分別發(fā)生在第Ⅰ和第Ⅲ齡級，這主要是由于銀葉樹種群在幼苗和幼樹期數(shù)量較大，對資源的需求也較大，但生境中可利用的資源有限，種內(nèi)競爭加劇，使得其死亡率增加，這也表明銀葉樹一旦在幼苗、幼樹經(jīng)過環(huán)境的篩選后，大多數(shù)個體能存活到正常壽命。

種群在不同生長期的個體數(shù)、生存分析以及數(shù)量動態(tài)往往是由植物在生長周期各個階段所對應(yīng)的性狀表現(xiàn)和環(huán)境因子共同作用決定的，體現(xiàn)了種群動態(tài)變化過程和群落的發(fā)展趨勢[23]。通過對深圳壩光銀葉樹種群生命表、種群動態(tài)和生存力的綜合分析表明，該種群在一定程度上具有相對穩(wěn)定性，但由于幼苗、幼樹時期死亡率和消失率較高，加速了其走向衰退的風(fēng)險，因此應(yīng)及時加以有效的保護(hù)，為幼苗和幼樹的生長提供優(yōu)越的存活空間。此外，可適當(dāng)收集壩光銀葉樹種子，采用人工育種方式對其進(jìn)行撫育，擴(kuò)大分布區(qū)域，最終讓其擁有更穩(wěn)定、平衡的發(fā)展條件。

參考文獻(xiàn)

[1] Gurevitch J， Scheiner S M， Fox G A. The ecology of plants[M]. Sunderland Massachusetts， USA：Sinauer Assocoates Inc， 2002.

[2] 張欽弟， 張金屯， 蘇日古嘎， 等. 龐泉溝自然保護(hù)區(qū)華北落葉松種群生命表與譜分析[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 2010， 16（1）： 1-6.

[3] 劉 ?丹， 劉士玲， 郭忠玲， 等. 水冬瓜赤楊種群生命表與時間序列分析[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2017， 39（10）： 62-69.

[4] 黨海山， 張燕君， 張克榮， 等. 秦嶺巴山冷杉（Abies fargesii）種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2009， 28（8）： 1456-1461.

[5] 楊鳳翔， 王順慶， 徐海根， 等. 生存分析理論及其在研究生命表中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)報， 1991， 11（2）： 153-158.

[6] 王伯蓀， 張煒銀， 昝啟杰， 等. 紅樹植物之詮釋[J]. 中山大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2003， 42（3）： 42-46.

[7] 林中大， 唐光大. 深圳市龍崗區(qū)古樹現(xiàn)狀調(diào)查研究[J]. 廣東林業(yè)科技， 2012， 28（2）： 63-68.

[8] 陳曉霞， 李 ?瑜， 茹正忠， 等. 深圳壩光銀葉樹群落結(jié)構(gòu)與多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2015， 34（6）： 1487-1498.

[9] 簡曙光， 韋 ?強(qiáng)， 唐 ?恬， 等. 深圳鹽灶銀葉樹種群的生物學(xué)特性研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2005， 26（4）： 84-87， 91.

[10] Christopher R， Nyandoro S S， Chacha M， et al. A new cinnamoylglycoflavonoid， antimycobacterial and antioxidant constituents from Heritiera littoralis leaf extracts[J]. Natural Product Research， 2014， 28（6）： 351-358.

[11] Ye Y， Lu C Y， Wong Y， et al. Diaspore traits and inter-tidal zonation of non-viviparous mangrove species[J]. Acta Botanica Sinica， 2004， 46（8）： 896-906.

[12] Paliyavuth C， Clough B， Patanaponpaiboon P. Salt uptake and shoot water relations in mangroves[J]. Aquatic Botany， 2004， 78（4）： 349-360.

[13] Mangora M M， Mtolera M， Bj?rk M. Effects of waterlogging， salinity and light on the productivity of Bruguiera gymnorrhiza and Heritiera littoralis seedlings[J]. African Journal of Marine Science， 2017， 39（2）： 167-174.

[14] Jian S G， Tang T， Zhong Y， et al. Conservation genetics of Heritiera littoralis （Sterculiaceae）， a threatened mangrove in China， based on AFLP and ISSR markers[J]. Biochemical Systematics and Ecology， 2011， 38（5）： 924-930.

[15] Das A B， Mukherjee A K， Das P. Molecular phylogeny of Heritiera， Aiton （Sterculiaceae）， a tree mangrove： variations in RAPD markers and nuclear DNA content[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2001， 136（2）： 221-229.

[16] Hu W M， Wang S W， Jian S G， et al. Discovery and comparative assessment of SNPs and SSRs for genetic diversity analysis of wild Heritiera littoralis， Dryand （Sterculiaceae）， an endangered mangrove tree species[J]. Conservation Genetics Resources， 2015， 7（3）： 663-668.

[17] 李 ?豪， 張欽弟， 苗艷明， 等. 歷山自然保護(hù)區(qū)禿山白樹天然種群生命表[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2013， 32（1）： 52-58.

[18] 趙志剛， 郭俊杰， 曾 ?杰， 等. 廣西大明山格木種群的空間分布格局與數(shù)量動態(tài)特征[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2014， 50（10）： 1-7.

[19] 江 ?洪. 云杉種群生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社， 1992.

[20] 劉國軍， 張希明， 朱軍濤， 等. 準(zhǔn)噶爾盆地東南緣梭梭種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究[J]. 西北植物學(xué)報， 2011， 31（6）： 1250-1256.

[21] 蔡新斌， 吳俊俠. 甘家湖自然保護(hù)區(qū)白梭梭種群特征與動態(tài)分析[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2016， 30（7）： 90-94.

[22] 鐘軍弟， 成夏嵐， 莫雨杏， 等. 雷州九龍山紅樹林國家濕地公園玉蕊種群動態(tài)[J]. 濕地科學(xué)， 2018， 16（2）： 231-237.

[23] 張滋庭， 閆 ?明， 張滋芳. 山西霍山華北落葉松種群生態(tài)特征研究[J]. 山西師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2018， 32（2）： 52-60.