王崇，方艷紅，梁銀銓，黃道明

（水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室，湖北 武漢 430079）

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的基礎，是近年來生物學和生態(tài)學研究的熱點。生物多樣性包括多個層次：遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性。生物多樣性指數(shù)包括Shannon指數(shù)、Margalef 豐度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)，這些指數(shù)常被用來評價物種的生物多樣性，受取樣時間、樣方大小和取樣方法等的影響。鑒于此，Clarke 和Warwick[1-3]提出用平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)計算物種多樣性；蔣志剛和紀力強[4]提出用G-F 指數(shù)（屬科多樣性指數(shù)）研究屬、科水平的物種多樣性。平均分類差異指數(shù)和G-F 指數(shù)的優(yōu)點在于不依賴取樣方法，僅依據(jù)物種有和無的二元數(shù)據(jù)，可以快速計算生物多樣性，因此被廣泛應用，運用分類多樣性指數(shù)研究了海灣[5,6]、河口[7]、海洋[8]、河流[9]等區(qū)域魚類物種多樣性。

圖1 紅水河研究區(qū)域圖Fig.1 Surveyed area in the main stream of Hongshui River

紅水河是珠江水系干流西江的上游。依據(jù)國家發(fā)展的需求，規(guī)劃了天生橋一級、天生橋二級、平班、龍灘、巖灘、大化、百龍灘、樂灘、橋鞏、大藤峽10 個梯級電站，除了大藤峽電站，其他電站都已建成。梯級水電開發(fā)在促進地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展的同時，也一定程度地影響了生態(tài)環(huán)境和生物多樣性。本項目組分別于2009 年和2018 年調查了紅水河干流的魚類組成，基于兩次調查的魚類組成數(shù)據(jù)，采用分類多樣性指數(shù)研究梯級水電開發(fā)背景下魚類物種多樣性的變化，以期為紅水河魚類資源的開發(fā)、利用、保護和管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

紅水河長1 050km，總落差756.5m，地跨我國第二地勢階梯和第三地勢階梯的交界處，地勢落差大，以喀斯特地貌為主，屬亞熱帶季風氣候帶，年均氣溫18.2～21.7℃，年降雨量1 249～1 673.4mm。2018 年8 月，從紅水河的龍灘水庫至橋鞏水庫搜集漁民用地籠、流刺網(wǎng)、迷魂陣、鉤釣等網(wǎng)具捕撈的魚類樣本，現(xiàn)場鑒定物種，編寫魚類名錄。2009 年魚類組成數(shù)據(jù)來源于文獻資料[10]。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 分類學多樣性指數(shù)

依據(jù)魚類物種的二元數(shù)據(jù)計算平均分類差異指數(shù)（Δ+）和分類差異變異指數(shù)（Λ+）[1-3]，計算公式如下：

式中，平均分類差異指數(shù)（Δ+）表示某個群落中兩個隨機選擇的物種間的平均長度；Λ+表示與Δ+的偏離程度；ωij是第i 和j 個種類在分類系統(tǒng)樹中的路徑長度，S 為種類數(shù)。物種多樣性指數(shù)在PRIMER5.0 軟件包中的TAXDTEST 計算。

1.2.2 G-F 多樣性指數(shù)[4]

（1）科多樣性指數(shù)（F 指數(shù)）：

表1 各分類等級多樣性權重值Tab.1 Branch weight on species in different taxon levels

式中：Skj是魚類名錄中k 科i 屬中的物種數(shù)；Sk表示魚類名錄中k 科的物種數(shù)；n 表示k 科的屬數(shù)；m 表示魚類名錄中的科數(shù)。

（2）屬多樣性指數(shù)（D 指數(shù)）：

式中：Sj表示j 屬中的物種數(shù)；S 表示魚類名錄中物種數(shù)目；p 表示魚類名錄中的魚類屬數(shù)。

（3）G-F 多樣性指數(shù)

式中DG-F指數(shù)是0～1 的測度，水域中的單種科數(shù)越多，DG-F指數(shù)值越小，反之則越大。

表2 2018 年紅水河魚類組成名錄Tab.2 Total list of fish composition in Hongshui River

表3 2009 年和2018 年魚類目、科和屬的組成Tab.3 The composition of order,family and genus of fish in 2009 and 2018

2 結果與分析

2.1 魚類種類組成

2018 年現(xiàn)場調查發(fā)現(xiàn)魚類62 種（表2），隸屬于6 目14 科49 屬。其中，鰻鱺目1 科1 屬1 種，鯉形目2 科35 屬43 種，鲇形目4 科6 屬10 種，合鰓魚目1 科1 屬1 種，鱸形目5 科5 屬6 種，鲀形目1科1 屬1 種。鯉形目的魚類種類最多，占總數(shù)的69.4%；其次鲇形目的魚類占總數(shù)的16.1%。

2009 年的調查采集到86 種魚類（表3），隸屬于6 目17 科62 屬。其中，鰻鱺目1 科1 屬2 種，鮭形目1 科1 屬1 種，鯉形目3 科45 屬59 種，鲇形目5 科7 屬12 種，合鰓魚目1 科1 屬1 種，鱸形目6 科7 屬11 種。鯉形目的魚類種類較多，占總數(shù)的68.6%；其次是鲇形目和鱸形目，分別占總數(shù)的14.0%和12.8%。

2.2 分類多樣性指數(shù)

依據(jù)現(xiàn)場調查的數(shù)據(jù)，通過PRIMER5.0 軟件包中的TAXDTEST 計算得出：2009 年紅水河干流的魚類平均分類差異指數(shù)（Δ+）為63.8，分類差異變異指數(shù)Δ+為351；2018 年紅水河干流的Δ+為62.9，Δ+為386（圖2、圖3）。

2.3 G-F 多樣性指數(shù)

依據(jù)兩次調查整理的魚類名錄計算紅水河干流科、屬多樣性指數(shù)。2009 年F 指數(shù)為7.69，G 指數(shù)為4.07，G-F 指數(shù)為0.47。2018 年紅水河干流魚類F指數(shù)為6.21，G 指數(shù)為3.70，G-F 指數(shù)為0.40。與2009 年相比，2018 年紅水河干流魚類G-F 多樣性指數(shù)降低。

3 討論

3.1 紅水河魚類組成變化

圖2 2009 年紅水河干流魚類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線Fig.2 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2009

圖3 2018 年紅水河干流魚類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線Fig.3 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2018

紅水河形成了許多獨特的生境，造就了豐富的水生生物多樣性。歷史記載紅水河有192 種魚類[10]，2009 年采集到86 種魚類，隸屬于6 目17 科62 屬。2018 年采集到魚類62 種，隸屬于6 目14 科49 屬。與歷史記載的數(shù)據(jù)比較，魚類的種類明顯減少，主要是由于紅水河的梯級開發(fā)，已經(jīng)建成的大壩如天生橋、平班、龍灘、巖灘、樂灘等阻隔了魚類洄游通道，改變了水溫、流速、流量等水文情勢，破壞了魚類的繁殖和生長棲息環(huán)境，加上梯級大壩的生態(tài)累積效應，河流的基本功能已經(jīng)喪失，很多魚類已經(jīng)調查不到，嚴重破壞了魚類生物多樣性。

3.2 魚類分類多樣性的變化

魚類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)是依據(jù)魚類種類間分類等級樹的路徑長短，將魚類群落分類多樣性特征量化的指標[5]。本研究中2018年紅水河干流的Δ+（62.9）低于2009 年的（Δ+為63.8），說明從2009 年到2018 年這9 年間，紅水河干流魚類群落種類組成發(fā)生了變化，Δ+的下降說明魚類種間親緣關系變近，分類多樣性在降低，群落的穩(wěn)定性變差。影響紅水河魚類分類多樣性變化的因素很多：（1）梯級水電開發(fā)改變魚類群落組成，生物多樣性降低[11]；（2）過度捕撈和不合理的捕撈方式；（3）梯級水電站建成后，在水庫中大規(guī)模的開展網(wǎng)箱養(yǎng)殖，天生橋一級水庫、龍灘水庫網(wǎng)箱養(yǎng)魚眾多[12]，加速了水體的富營養(yǎng)化，一些小型的魚類如虎魚、等迅速成為優(yōu)勢種。雖然目前紅水河的網(wǎng)箱在逐一拆除，但是之前造成的生態(tài)環(huán)境影響不會即刻緩解；（4）養(yǎng)殖中引入的外來種莫桑比克羅非魚、尼羅羅非魚等成為紅水河的優(yōu)勢種[13]。諸多因素綜合共同作用影響紅水河魚類生物多樣性。

3.3 G-F 多樣性指數(shù)

G-F 多樣性指數(shù)表示屬、科水平物種的多樣性，也是基于物種名錄（物種的有、無的二元數(shù)據(jù)）對某個群落的物種多樣性進行評估，是一種標準化指數(shù)。早期主要應用到鳥獸類物種多樣性研究中[14]，近年來也應用到魚類多樣性的分析[5,15]。紅水河干流2018 年G-F 指數(shù)（0.40）低于2009 年（0.47），說明紅水河干流的魚類在科、屬水平上的多樣性隨著時間的推移在變小。有研究認為，G-F 多樣性指數(shù)與物種數(shù)量的多少有關[5]，這與本研究結果一致（2009 年采集到86 種魚類，G-F 指數(shù)為0.47；2018 年僅采集到62 種魚類，G-F 指數(shù)為0.40）。G-F 多樣性指數(shù)的變化也說明紅水河干流魚類群落結構比較脆弱，易被干擾破壞。

3.4 結論

受紅水河干流梯級大壩的阻隔效應（水文情勢、水質均發(fā)生變化，生境破碎化等）、過度捕撈、環(huán)境污染及外來物種的引入等多種因素的影響，紅水河干流的魚類種類在減少，魚類平均分類差異指數(shù)和G-F 指數(shù)降低，魚類群落結構不穩(wěn)定，亟待生態(tài)修復。目前，較為有效的修復措施包括建設魚類增殖放流站，增殖放流受影響的魚類，合理補充魚類資源。修建過魚設施，如自然通道、魚道、魚閘、升魚機、集魚船等，不僅使洄游性魚類穿越大壩，上溯產(chǎn)卵的通道，也可以作為協(xié)助大壩上游的親本或幼魚下行的設施。這些保護措施需要長期的運行才能起到生態(tài)修復的作用。