劉永萬， 白 煒， 尹鵬松， 馮 月， 張景然

(蘭州交通大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

近年來，由于工業(yè)的發(fā)展以及人類生活水平的快速提升，CO2及其他溫室氣體劇增，由此導(dǎo)致的全球氣候變暖已引起世界各國(guó)的廣泛關(guān)注[1]。據(jù)政府間氣候變化委員會(huì)第五次評(píng)估報(bào)告顯示，在過去130年來全球平均氣溫升高了0.85℃[2]。青藏高原作為世界上海拔最高的地區(qū)，因其嚴(yán)酷而脆弱的環(huán)境條件，對(duì)氣候變化十分敏感[3]。王朋嶺等[4]研究發(fā)現(xiàn)青藏高原地區(qū)平均氣溫以每十年0.4℃的速率增加，且青藏高原地區(qū)氣溫增加幅度明顯高于同期北半球平均增溫幅度。氣溫的持續(xù)升高導(dǎo)致青藏高原產(chǎn)生了一系列的生態(tài)問題，凍融周期的變化、氣候暖干化趨勢(shì)等直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，進(jìn)而改變植物-土壤系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量特征。

碳(C)是植物有機(jī)質(zhì)的主要成分，約占植物干重的1/2[5]。生態(tài)系統(tǒng)中植被的C主要來源于植物通過光合作用固定大氣中的CO2；C含量反映了植物的光合碳同化能力，是植物C儲(chǔ)量的一種度量。氮(N)是蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸等的一個(gè)重要組成部分，是植物生長(zhǎng)所必需的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一。C和N作為植物生長(zhǎng)所必需的養(yǎng)分元素，雖然其含量在特定植物種的特定生長(zhǎng)階段具有一定的變異性，但生物體具有保持其自身C，N元素組成相對(duì)穩(wěn)定的能力[6]，而這種相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)容易受到外界環(huán)境脅迫而被破壞[7]，從而影響植物的生長(zhǎng)、土壤C積累動(dòng)態(tài)和N養(yǎng)分限制格局[8]。

到目前為止，基于增溫對(duì)我國(guó)高海拔凍土區(qū)域高寒草地方面的研究多集中在植物群落組成、物種多樣性和生物量等[3,8-9]，對(duì)其化學(xué)計(jì)量學(xué)方面研究較少，且得出的結(jié)果各不相同。羊留冬[7]等人模擬氣候變暖發(fā)現(xiàn)貢嘎山峨眉冷杉幼苗在增溫處理后C平均含量和C/N均無顯著變化，N含量顯著降低；江肖杰[10]等人則發(fā)現(xiàn)增溫并沒有改變植物葉片的C，N含量，卻使其土壤N含量、葉片C/N呈增加趨勢(shì)；彭阿輝[6]等研究發(fā)現(xiàn)增溫增加了植物地上部分C/N，但對(duì)不同植物C，N含量影響并不一致。上述研究多集中于植物領(lǐng)域，而對(duì)植物-土壤C，N營(yíng)養(yǎng)元素傳遞與調(diào)節(jié)機(jī)理的研究還比較薄弱，對(duì)增溫處理下，高寒草地植物、土壤化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系及其規(guī)律更是鮮有報(bào)道。沼澤草甸是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的三大主要類型之一，下墊面為季節(jié)性凍土或永久凍土，溫度變化會(huì)對(duì)土壤的物理性質(zhì)、水分含量以及養(yǎng)分狀況產(chǎn)生巨大影響，從而影響植物生長(zhǎng)及其C，N含量。藏嵩草(Kobresiatibetica)是青藏高原風(fēng)火山地區(qū)高寒沼澤草甸的優(yōu)勢(shì)種，其生長(zhǎng)狀態(tài)及C，N含量的改變都會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成巨大的影響。因此，本研究以青藏高原腹地長(zhǎng)江源風(fēng)火山地區(qū)高寒沼澤草甸優(yōu)勢(shì)種藏嵩草為研究對(duì)象，設(shè)立增溫樣地，比較分析不同增溫幅度下長(zhǎng)江源區(qū)草地植物與土壤C，N生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的變化與相互關(guān)系，為揭示植物-土壤C，N化學(xué)計(jì)量特征對(duì)溫度變化的響應(yīng)和調(diào)控機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地位置及植被概況

研究區(qū)域位于高寒沼澤草甸分布較為典型的青藏高原腹地風(fēng)火山地區(qū)，海拔4 600～4 800 m，相對(duì)高差200～300 m，南北寬約40 km，整體呈北西西向延伸，屬于可可西里山系的東南支[11]。屬于高原大陸性氣候區(qū)，寒冷干燥，凍結(jié)期 9月至翌年4月，年平均氣溫—5.3℃，年均降水量270 mm，且80%的降雨發(fā)生在植物的生長(zhǎng)季(5-9月)，年均蒸發(fā)量1 478 mm[12-13]。選取的樣地位于34°43′43.9″ N,92°53′34.1″E,海拔4 754 m，其植物群落主要由濕中生、濕生多年草本植物群落構(gòu)成。優(yōu)勢(shì)種為藏蒿草(Kobresiatibetica)、小蒿草(Kobresiahumilis)、針茅(Stipacapillata)、羊茅(Festucaovina)和粗喙苔草(Carexscabrirostris)等高寒植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年7月，在研究區(qū)域內(nèi)，隨機(jī)選取植被相對(duì)分布均勻一致的區(qū)域，設(shè)置2種模擬增溫處理：T1，增溫 1.5～2.5℃；T2，增溫 3～5℃。以自然樣地為對(duì)照(CK)，每種處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。

模擬增溫的方式采用采用國(guó)際凍原計(jì)劃(International Tundra Experiment，ITEX) 所采用的被動(dòng)式增溫法——開頂式氣室法(Open-top chambers，OTC)，建造開頂式小暖室，小室為正六邊形圓臺(tái)狀結(jié)構(gòu)，六面均為有機(jī)玻璃，透光率95%，小室的高度分別為40 cm和80 cm，并保證小室的上開口均為60 cm，圓臺(tái)的斜邊與地面的夾角均為60°。同時(shí)，采用EC-TM溫濕度傳感儀(Decagon Decices Inc.,Pullman,WA)記錄空氣溫度與濕度。

1.3 研究方法

1.3.1取樣方法 于2018年的6月(返青期)、8月(結(jié)實(shí)期)和9月(枯黃期)，在每個(gè)處理樣地內(nèi)各隨機(jī)選取10株藏嵩草，連同根一起取得完整的植株樣品，將其周圍枯枝和凋落物收集并分別裝進(jìn)信封袋，做好標(biāo)記。同時(shí)采集植物根部周圍層0～10 cm的土壤裝入自封袋，做好標(biāo)記。帶回實(shí)驗(yàn)室的植物洗掉根部泥土后快速陰干，將地上、地下分開裝袋，做好標(biāo)記。于65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，研磨、過篩用于有機(jī)碳和全氮的測(cè)定。同時(shí)，將土樣陰干、研磨、過篩用于有機(jī)碳和全氮的測(cè)定。

1.3.2測(cè)定項(xiàng)目與方法 有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱法；全氮測(cè)定采用半微量開氏法，經(jīng)EHD20型Digi Block智能樣品消解爐(萊伯泰科有限公司)消解后，由半微量蒸餾裝置蒸餾，后經(jīng)硫酸滴定測(cè)定[14]。

1.3.3數(shù)據(jù)分析 使用Origin2018進(jìn)行數(shù)據(jù)制圖，在SPSS 25中對(duì)各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)對(duì)植物-土壤C，N含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，并采用Sparman相關(guān)系數(shù)法評(píng)價(jià)不同指標(biāo)之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫的效果

由于溫室的阻擋作用，增溫棚室內(nèi)風(fēng)速降低，空氣湍流減弱，使熱量不易散失，加之玻璃纖維被太陽輻射中紅外線穿透的能力較好[15]，所以室內(nèi)溫度升高。在整個(gè)植物生長(zhǎng)季內(nèi)，沼澤草甸的平均氣溫分別比CK提高了3.1℃(T1)和5.5℃(T2)，其中7月月平均氣溫達(dá)到最大值。根據(jù)以往研究，青藏高原地區(qū)平均氣溫以每十年0.4℃的速率增加[4]，就這種趨勢(shì)而言，本研究采用的增溫系統(tǒng)在未來80～140 a，增溫效果都是顯著的(圖1)。

圖1 5-10月月平均氣溫Fig.1 Average temperature from May to October注：CK，自然樣地；T1，增溫 1.5～2.5℃；T2，增溫 3～5℃，下同Note:CK,natural sample;T1,warming 1.5～2.5℃;T2,warming 3～5℃,the same as below

2.2 增溫對(duì)植物地上部分C，N的影響

增溫使得植物地上部分C含量減少，但只有結(jié)實(shí)期T2處理下差異顯著(P<0.05)，T1處理組相比CK減少了0.1%～3.2%，T2處理組相比CK減少了0.8%～9.8%，表明增溫降低了植物地上部分C含量，但低增溫對(duì)其影響并不顯著，隨著增溫幅度的增加，會(huì)加劇這種效果。對(duì)增溫處理后植物地上部分N含量來說，增溫顯著降低了返青期植物地上部分N含量(P<0.05)，增加了結(jié)實(shí)期植物地上部分N含量，對(duì)9月枯黃期植物地上部分N含量并無明顯影響(圖2)。

圖2 不同增溫幅度對(duì)植被地上部分C，N含量的影響Fig.2 The effect of different temperature increase range on the aboveground part of C and N content in different seasons注：不同小寫字母表示不同增溫幅度下的差異顯著性(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant differences between different temperature increase range at the 0.05 level,the same as below

2.3 增溫對(duì)植物枯落物C，N的影響

增溫處理下6月返青期植物枯落物C含量顯著增加，T1處理下增加了5.2%，T2處理下增加了15.8%。而8，9月枯落物C含量明顯減少，T1處理組相比CK減少了8.2%～10.1%，T2處理組相比CK減少了1.7%～5.9%。對(duì)于增溫處理后的枯落物N含量來說，增溫顯著降低了其N含量，T1處理組相比CK減少了9.2%～19.8%，T2處理組相比CK減少了6.1%～28.1%(圖3)。

圖3 不同增溫幅度對(duì)植被枯落物C，N含量的影響Fig.3 The effects of different temperature increase ranges on the content of C and N in litter of different seasons

2.4 增溫對(duì)植物根系C，N的影響

增溫在6月返青期對(duì)植物根系C含量影響并不顯著。T1和T2處理下8，9月根系C含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，T1處理下其根系C含量相比CK降低了13.2%～25.1%；T2處理組相比CK降低了19.4%～25.7%，表明增溫處理明顯減少了植物根系C含量，但在返青期表現(xiàn)并不顯著(圖4)。

植物根系N含量對(duì)增溫的響應(yīng)有所不同，T1處理組顯著降低了8月結(jié)實(shí)期植物根系N含量(P<0.05)，使其減少了14.6%，對(duì)其他時(shí)期植物根系N含量影響并不顯著。T2處理組在6月返青期、8月結(jié)實(shí)期顯著增加了植物根系N含量(P<0.05)，使其增加了10.1%～13.1%，在9月枯黃期則有一定程度的降低，但這種影響幅度較小，統(tǒng)計(jì)結(jié)果也表明差異并不顯著。表明低增溫減少了結(jié)實(shí)期植物根系N含量，對(duì)其他時(shí)期并無顯著影響；高增溫則促進(jìn)了植物根系N含量。

圖4 不同增溫幅度對(duì)植被根系C，N含量的影響Fig.4 The effect of different temperature increase range on the content of C and N in roots of different seasons.

2.5 增溫對(duì)表層土壤C、N的影響

與CK相比，T1處理組明顯促進(jìn)了土壤表層有機(jī)碳含量，使其增加了12.2%～34.7%，T2處理同樣促進(jìn)了土壤有機(jī)碳含量，但返青期與CK之間差異并不顯著，T2處理組相比CK使之增加了3.6%～214.0%。表明增溫對(duì)土壤表層有機(jī)碳含量有明顯的促進(jìn)作用(圖5)。

增溫處理后，就土壤表層全氮含量來言，T1,T2處理下返青期土壤全氮含量均顯著低于CK(P<0.05)，分別減少了17.2%和18.7%；T1處理顯著促進(jìn)了8，9月土壤全氮含量(P<0.05)，使其相比CK增加了17.2%～32.0%；T2處理同樣表現(xiàn)為促進(jìn)作用，但9月并不顯著，使其增加了0.17%～99.2%。表明增溫處理減少了返青期的土壤表層全氮含量，其他時(shí)期使土壤表層全氮含量明顯增加。

圖5 不同增溫幅度對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮含量的影響。Fig.5 The effect of different temperature increase ranges on soil organic carbon and total nitrogen content in different seasons

2.6 增溫處理下植物器官及土壤C/N的比較

增溫處理對(duì)6月植物地上部分C/N表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)，但8月顯著低于對(duì)照(P<0.05)，9月有一定的促進(jìn)作用但差異并不顯著。植物枯落物C/N明顯增加，但其中8月T2處理及9月T1處理下差異并不顯著，T1處理組相比CK增加了1.6%～14.5%，T2處理組相比CK增加了0.5%～36.7%。而對(duì)于增溫后的植物根系C/N來說，除6月T1處理下差異并不顯著外(P>0.05)，其他不同時(shí)期、不同處理下的植物根系C/N顯著降低(P<0.05)。T1處理下根系C/N降低了8.1%～12.2%，T2處理組相比CK使根系C/N降低了13.9%～28.8%，表明增溫處理減少了植物根系C/N。表層土壤C/N與之相反，除8月T1處理下差異并不顯著外(P>0.05)，其他不同時(shí)期、不同處理下的土壤C/N明顯增加。T1處理組相比CK增加了0.8%～37.6%，T2處理組相比CK增加了14.4%～57.8%。說明在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)增溫明顯影響了植物對(duì)氮素的利用、枯落物的分解以及土壤C，N供給和儲(chǔ)存(表1)。

表1 不同處理對(duì)各組分C/N的影響Table 1 Effect of different treatments on C/N of each component

注：不同小寫字母表示同一指標(biāo)在同一時(shí)間下不同處理差異顯著(P<0.05)

Note：Different lowercase letters indicate that the same index differs significantly at the same time at the 0.05 level

同時(shí)，對(duì)不同增溫處理下的植物與土壤C，N及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性分析得出：植物地上部分全氮和植物根系有機(jī)碳、植物根系C/N，植物地上部分C/N和土壤C/N，根系有機(jī)碳和枯落物全氮，根系C/N和枯落物全氮，土壤有機(jī)碳和土壤全氮均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；植物地上部分全氮和枯落物全氮、土壤C/N，植物根系有機(jī)碳和枯落物C/N、土壤有機(jī)碳、土壤C/N，植物根系C/N和土壤有機(jī)碳、土壤C/N均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；枯落物有機(jī)碳和植物根系有機(jī)碳、根系C/N間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；植物地上部分有機(jī)碳和植物地上部分全氮、植物根系全氮，植物地上部分C/N和枯落物全氮、植物根系有機(jī)碳、植物根系C/N，枯落物有機(jī)碳和土壤有機(jī)碳、土壤C/N，植物根系C/N和土壤全氮，土壤C/N和枯落物全氮之間均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表2)。

表2 植物、枯落物、土壤間C，N的相關(guān)性Table 2 The correlations of plants,litter and soil C and N

注：*,**分別代表顯著性水平小于0.05和0.01；“―”表示存在自相關(guān)關(guān)系，不宜進(jìn)行相關(guān)分析

Note：*,** represent the significance difference at the 0.05 and 0.01,respectively;"―" indicates that there is an autocorrelation relationship,and it is not appropriate to conduct correlation analysis

3 討論

3.1 模擬增溫對(duì)植物C，N的影響

本研究發(fā)現(xiàn)在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)植物地上部分碳含量除結(jié)實(shí)期T2處理下顯著降低外，其他不同時(shí)期處理下并無顯著變化，而根系碳含量除返青期外顯著減少。這可能是由于植物在生長(zhǎng)旺盛期，為了吸收更多的水分和養(yǎng)分，大量的碳水化合物被輸送到根部以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，造成其根部碳水化合物的積累小于根系生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致根系C濃度顯著降低。與本研究結(jié)果不同的是，Yang[16]等通過模擬增溫對(duì)青藏高原植物養(yǎng)分分配的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，增溫和干旱會(huì)降低植物地上部分C含量，增加植物根系C含量；而石福孫[17]等對(duì)川西北高寒草甸進(jìn)行模擬增溫試驗(yàn)卻發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)植物地上部分C含量影響并不顯著，使其根系C含量明顯增加。由此可見，植物C含量對(duì)增溫的響應(yīng)并不一致，原因可能與植被類型的不同、所處季節(jié)的不同、增溫方式、增溫時(shí)間以及環(huán)境因素等有著密切聯(lián)系。

本研究中返青期植物地上部分N濃度隨溫度升高而降低，結(jié)實(shí)期N濃度隨溫度升高而增加，枯黃期N濃度降低但差異不顯著?？赡苁怯捎谠鰷丨h(huán)境下，植物的生物量和氮利用效率均有所提高，從而降低了植物組織的N濃度[18-19]；同時(shí)，由于結(jié)實(shí)期溫度升高，光合作用增強(qiáng)，植物生長(zhǎng)迅速，有機(jī)質(zhì)積累量增加，增溫加劇了微生物從有機(jī)物質(zhì)中分解氮的能力[20]，植物對(duì)土壤中可利用氮的吸引也隨之增加，從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)期地上活體N濃度隨溫度升高而增加。

地下根系N濃度與地上不同，T1處理下除結(jié)實(shí)期顯著降低外(P<0.05)，其他時(shí)間并無明顯變化；在T2處理下返青期、結(jié)實(shí)期均顯著增加(P<0.05)。可能是因?yàn)?，8月環(huán)境溫度達(dá)到最大值，增溫處理下溫度超過了植物生長(zhǎng)的適宜溫度，使其處于半干旱條件下，植物除了進(jìn)行光合作用，還需要增加氮和磷的吸收量，用以增加自身抗旱能力[21]。低增溫處理下，處于8月結(jié)實(shí)期的植物根系向更深生長(zhǎng)，以便吸收所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶來了稀釋效應(yīng)，植物根對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收趕不上細(xì)胞膨脹的速率，使得根系N元素降低[22]；而高增溫處理下，表土的過于干旱對(duì)根的伸長(zhǎng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的機(jī)械阻礙作用[23]，因此其N濃度高于對(duì)照；Yang等[16]研究也發(fā)現(xiàn)由于可溶性蛋白質(zhì)的積累，干旱條件下植物N濃度顯著增加。

此外，植物葉片C/N的大小可以表示植物吸收單位養(yǎng)分元素含量所同化C的能力，在一定程度上反映了植物體內(nèi)養(yǎng)分元素的利用率[6]。有研究表明，增溫通過增加植物生產(chǎn)能力以及植物的生物量來影響它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，會(huì)降低植物中的C/N[24]。還有一些研究則表明，在氣候寒冷的地區(qū)，增溫通過增加生物量的生產(chǎn)，反而會(huì)使C/N有所增加[25]。Yang等[26]對(duì)青藏高原高山篙草的研究表明，增溫降低了根部的C/N，提高了植物葉片的C/N，這意味著植物可能會(huì)以提高N的利用效率來應(yīng)對(duì)未來的氣候變暖。本研究發(fā)現(xiàn)增溫降低了不同生長(zhǎng)季植物根系C/N，且除結(jié)實(shí)期植物地上部分C/N低于CK外，其他不同時(shí)期、不同處理的植物地上部分C/N均高于對(duì)照，表明增溫條件下返青期、枯黃期植物能夠更有效地利用N素，增加其利用效率。結(jié)實(shí)期植物地上部分C/N低于CK可能是由于8月處于生長(zhǎng)旺季，增溫處理下溫度升高，光合作用增強(qiáng)，植物生長(zhǎng)迅速，有機(jī)質(zhì)積累量增加，微生物從有機(jī)物質(zhì)中分解氮的能力加劇，對(duì)土壤中可利用氮的吸引增強(qiáng)，從而導(dǎo)致地上部分C/N降低。增溫處理后植物地上部分、根系C/N均發(fā)生改變，說明溫度升高將會(huì)導(dǎo)致植株C/N改變，從而影響其對(duì)養(yǎng)分的利用效率。

3.2 模擬增溫對(duì)枯落物C，N的影響

植物在自身的生長(zhǎng)過程中，通過光合作用產(chǎn)生有機(jī)物，并通過枯落物的分解以及根系的分泌作用將養(yǎng)分歸還于土壤中[27]。因此，枯落物及其分解過程是聯(lián)系植被和土壤的紐帶，它對(duì)土壤植物養(yǎng)分自身的需求和調(diào)節(jié)起著關(guān)鍵的作用[28]，而微生物的分解活動(dòng)與待分解物的C/N密切相關(guān)[29]。有研究表明，當(dāng)枯落物N含量升高或C/N值降低會(huì)加快枯落物的分解速率，加速養(yǎng)分循環(huán)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)的植物枯落物有機(jī)碳對(duì)增溫的影響并不一致，增溫增加了返青期植物枯落物有機(jī)碳含量，減少了結(jié)實(shí)期、枯黃期枯落物有機(jī)碳含量，枯落物全氮含量在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)明顯降低，枯落物C/N明顯增加，且不同增溫幅度對(duì)其影響并不一致，說明植物氮素在不同季節(jié)不同增溫條件下發(fā)生了不同程度的釋放和遷移，溫度升高將會(huì)導(dǎo)致枯落物C/N改變，從而影響沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的分解速率。安卓等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)短缺時(shí)，植物以提高養(yǎng)分重吸收率為其養(yǎng)分利用的主導(dǎo)方式適應(yīng)環(huán)境脅迫，這恰好與本研究結(jié)果相互印證。

3.3 模擬增溫對(duì)土壤C、N的影響

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，為植物提供必需的營(yíng)養(yǎng)和水分，是各種物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)化場(chǎng)所[32]，其養(yǎng)分含量的高低影響著植被生物量生產(chǎn)及其分配[33]。本研究表明，溫度升高增加了整個(gè)生長(zhǎng)季0～10 cm土壤表層中的有機(jī)碳含量，可能是因?yàn)闇囟壬唠m然加快了土壤有機(jī)碳的分解速率[34]，但同時(shí)溫度升高也增加了植物生產(chǎn)力，地表植物枯落物、根系以及根系分泌物補(bǔ)充了土壤中的有機(jī)質(zhì)[35]，從而使得土壤有機(jī)碳含量增加。

就增溫處理后的表層土壤全氮來看，如圖8所示，增溫降低了返青期0～10 cm土壤表層中的全氮含量，增加了結(jié)實(shí)期、枯黃期0～10 cm土壤表層中的全氮含量。這可能是由于返青期植物生物量小，增溫促進(jìn)植被生長(zhǎng)，需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來滿足植物逐漸增加的生長(zhǎng)速率，從而吸收利用大量的土壤氮素[23]，導(dǎo)致土壤氮的減少。而土壤氮素在夏季則以氮素固持為主[36]，使得土壤表層全氮含量增加。亓偉偉[37]等研究也表明，短期溫度增加有利于有機(jī)質(zhì)分解，使更多有機(jī)氮分解為植物可利用的礦化氮，促進(jìn)土壤表層全氮含量增加。

研究還發(fā)現(xiàn)增溫明顯增加了整個(gè)生長(zhǎng)季0～10 cm土壤表層中的C/N，使之從12.63～20.87增加到13.76～24.50，且對(duì)照和增溫處理下的土壤C/N均明顯高于全國(guó)范圍(11.9±0.4)內(nèi)C/N值的平均值[38]，可以發(fā)現(xiàn)風(fēng)火山地區(qū)高寒沼澤草甸土壤在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)均處于氮素限制狀態(tài)，增溫促進(jìn)植物生長(zhǎng)，加劇了這種限制。

3.4 植物—土壤C，N化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系

土壤作為植物養(yǎng)分的主要來源[33]，對(duì)于植物C，N含量具有十分重要的影響；植物枯落物及其分解速率又反過來影響土壤C，N含量。通過分析植物地上部分、枯落物、根系以及土壤C，N化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，枯落物C，N含量與植物地上部分相關(guān)，土壤養(yǎng)分含量受枯落物限制，根系C，N含量又與土壤養(yǎng)分含量有關(guān)，植物地上部分C、N含量又與根系C、N含量有關(guān)，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C元素和N元素在植物地上部分、枯落物、根系與土壤之間實(shí)現(xiàn)了運(yùn)輸和轉(zhuǎn)換。植物根系從土壤中吸收養(yǎng)分供植物生長(zhǎng)，地上部分通過光合作用合成有機(jī)物質(zhì)，又以枯落物分解的形式將養(yǎng)分歸還于土壤或損失[39]，從而使得不同季節(jié)不同增溫處理下C元素和N元素地上部分>枯落物>根系>土壤。

4 結(jié)論

通過在青藏高原腹地風(fēng)火山地區(qū)高寒沼澤草甸開展的模擬增溫試驗(yàn)可知，無論地上植物、枯落物還是地下根系，其C，N含量與土壤C，N含量之間均存在顯著相關(guān)(P<0.05)或極顯著相關(guān)(P<0.01)；同時(shí)發(fā)現(xiàn)該研究區(qū)土壤處于氮限制狀態(tài)(C/N>12)，整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)增溫和對(duì)照處理下的植物生長(zhǎng)均受N素限制，增溫在一定程度上促進(jìn)植物生長(zhǎng)，加劇了該研究區(qū)氮素的缺乏狀況，從而導(dǎo)致植物對(duì)C，N的利用率和枯落物的分解速率改變，土壤C/N明顯增加。