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棉粕對(duì)鹽堿脅迫下棉花生長及生理特性的影響

2019-12-31 03:41孟春梅史蛟華安夢潔馬紅秀王開勇
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年11期
關(guān)鍵詞:蕾期丙二醛鹽堿

陳 寬,孟春梅,史蛟華,安夢潔,馬紅秀,王開勇

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】鹽漬土指的是土壤中可溶性鹽的含量達(dá)到一定程度,對(duì)土壤中植物的正常生長產(chǎn)生了一定的影響的之一類土類[1]。在我國土壤鹽漬化程度較高,特別是新疆,作為棉花的種植大省,鹽堿土對(duì)棉花的生長影響已經(jīng)成為不可忽視的問題。有通過育種來增強(qiáng)作物抗逆基因,有通過物理方法暗管排鹽或施加改良劑等化學(xué)制劑來改變土壤的理化性質(zhì)來解決鹽漬化問題。常把含有中性鹽較多的土壤稱之為鹽土,含有堿性鹽較多的稱之為堿土,但是常見的為兩種的混合土壤,兩種土壤含量的比例不同其對(duì)植物的影響也不同,治理鹽漬化土壤沒有特別有效的方法[2],由于鹽堿土容易蓄水,水分下降速度變慢,大量滯留水分,使土壤的疏水性降低,導(dǎo)致土壤的板結(jié),影響植物的正常生長甚至死亡[3]。 主要表現(xiàn)為在土壤中的碳酸鹽積累到一定程度的時(shí)候,會(huì)使植株根際的pH值產(chǎn)生變化,使得植株的生長受到限制,對(duì)養(yǎng)分和其它礦質(zhì)元素的吸收產(chǎn)生影響,還有可能破壞根細(xì)胞,最終導(dǎo)致根系系統(tǒng)的發(fā)育受到限制,在高堿性環(huán)境下植株的光合速率和蒸騰速率都會(huì)受到影響,影響植株生理代謝。【前人研究進(jìn)展】耿工貴等[5]通過5種鹽堿脅迫對(duì)蠶豆進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn),隨著鹽堿脅迫時(shí)間的增加,蠶豆的葉綠素含量下降,丙二醛和可溶性糖的含量增加。宋靜香等[6]對(duì)不同鹽分梯度的檉柳研究發(fā)現(xiàn),在酶活性方面,鹽含量在0.8%以下時(shí)CAT含量會(huì)增加,高于0.8%時(shí)則降低,鹽分在一定合適的范圍內(nèi)能起到保持酶活性的作用。棉粕是棉籽進(jìn)行加工以后得到的產(chǎn)物,通常為顆粒狀,常被添加在動(dòng)物的飼料中,很難被廣泛運(yùn)用[10-12]。但棉粕通過微生物發(fā)酵后可以制成腐殖酸,腐殖酸肥料可有效增加土壤孔隙度,提高土壤有機(jī)物等其他速效養(yǎng)分[13]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)鹽堿土化學(xué)改良研究較多,但對(duì)棉粕改良鹽堿土的研究尚未明確棉粕的施用配比。針對(duì)作物不同時(shí)期,作物的生長生理特性有所不同,棉粕的作用效果可能也有所不同,棉粕在土壤中的施入可有效的改良其理化結(jié)構(gòu)。研究從作物的生理特性分析棉粕對(duì)改良土壤和提高作物的抗逆性的影響?!緮M解決的關(guān)鍵問題】研究棉粕對(duì)不同類型鹽漬化土壤中棉花生長情況及對(duì)酶活性的影響,為新疆棉粕改良鹽堿化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試作物為棉花品種為新陸早60號(hào),將經(jīng)過處理的棉粕作為供試材料。供試土壤質(zhì)地為壤土,pH 7.73,有機(jī)質(zhì)16.19 g/kg,鹽度( EC1∶5) 0.28 ds/m,全生育期共滴灌水4 200 m3/hm2,試驗(yàn)基礎(chǔ)肥料為復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=17-17-17)與尿素(N=46%)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4月進(jìn)行,地點(diǎn)為石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站(N44°18′42.37″,E86°03′20.72″),試驗(yàn)采用兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),因素A為不同中性鹽(NaCl)或堿性鹽(Na2CO3),分別代表非鹽漬化、輕度、中度、重度鹽堿土;因素B為不同棉粕施用量。在試驗(yàn)的前一年對(duì)供試土壤進(jìn)行采樣,測定其基礎(chǔ)含鹽量,根據(jù)其含量對(duì)土壤提前以澆灌的方式進(jìn)行鹽化處理,至土壤達(dá)到預(yù)期含鹽量。將預(yù)定的棉粕施用量均勻地撒入各個(gè)小區(qū),再在原地進(jìn)行0~20 cm淺翻處理。

采用滴灌澆水,管道布設(shè)為1膜3管6行,寬窄行處理,寬行距40 cm,窄行距20 cm。小區(qū)面積為2.5 m×4 m,小區(qū)間距為1 m,每個(gè)小區(qū)之間布設(shè)防滲膜,以保證各個(gè)小區(qū)之間不會(huì)相互影響。試驗(yàn)于2017年4月播種,10月收獲。其他管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

試驗(yàn)共有7個(gè)處理,分別為:CK(中性鹽/ 堿性鹽0 g/kg +棉粕0 kg/hm2);LNZ(中性鹽4 g/kg +棉粕1 500 kg/hm2);MNZ(中性鹽8 g/kg +棉粕3 000 kg/hm2);HNZ(中性鹽12 g/kg +棉粕6 000 kg/hm2);LNJ(堿性鹽4 g/kg +棉粕1 500 kg/hm2);MNJ(堿性鹽8 g/kg +棉粕3 000 kg/hm2);HNJ(堿性鹽 12 g/kg +棉粕6 000 kg/hm2)。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.2 測定指標(biāo)

株高用量尺測定每株棉花子葉節(jié)到頂端的垂直高度。

各項(xiàng)生理指標(biāo)測定參照植物生理學(xué)[14]的方法并略有改進(jìn)。在棉花蕾期、花期和鈴期三個(gè)關(guān)鍵時(shí)期,選取生長情況比較均勻的植株樣本,設(shè)置3個(gè)重復(fù)。采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[15]。取大小相當(dāng)、葉片的完整程度較高并且葉片內(nèi)的莖節(jié)較少的棉花葉片,先使用水進(jìn)行第一遍沖洗,再使用蒸餾水進(jìn)行第二遍沖洗至葉片干凈,使用濾紙將葉片表面水分吸凈,采用蒽酮乙酸乙酯法測定可溶性糖(SS)含量,采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量[16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及作圖。采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)和多重比較(采用LSD比較法,P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉粕對(duì)棉花株高的影響

研究表明,鹽堿濃度與棉花株高呈反比,且堿脅迫對(duì)棉花株高的影響大于鹽脅迫。隨著土壤鹽堿濃度的加深,棉花株高呈下降趨勢,在鈴期最為明顯,在花期、鈴期、蕾期中鹽處理對(duì)棉花株高的影響低于堿處理。

隨著時(shí)間的變化,脅迫對(duì)棉花株高的影響呈U字形,在花期影響最大。蕾期HNZ、MNJ和HNJ處理的株高顯著低于其他處理;花期鹽堿處理下的棉花株高顯著低于CK;鈴期HNZ和HNJ處理顯著低于其他處理。鹽堿鹽脅迫對(duì)棉花的高度產(chǎn)生了不同程度的抑制作用,導(dǎo)致植株的生長緩慢,隨著棉花的生育,鹽堿脅迫的影響逐漸降低,棉粕的施用對(duì)于棉花生長有一定的促進(jìn)作用,且在輕度鹽堿脅迫下效果更明顯。圖1

圖1 鹽堿脅迫下不同時(shí)期棉花株高變化
Fig. 1 Effect of saline-alkali stress on plant of cotton

2.2 棉粕對(duì)棉花干物質(zhì)總量的影響

研究表明,鹽脅迫處理下的棉花干物質(zhì)總量均高于堿脅迫處理,在蕾期最為顯著。進(jìn)入花期后,各處理干物質(zhì)總量的增加幅度最大,與CK處理相比,鹽脅迫下MNZ、HNZ兩個(gè)處理分別高于CK處理 6.3%, 3.8%,堿脅迫下HNJ處理高于CK處理0.9%。在鈴期,除HNZ處理,其它處理較于花期都處于下降趨勢。

隨時(shí)期的變化,棉花干物質(zhì)總量呈先上升后下降的趨勢,隨時(shí)間的延長,脅迫對(duì)干物質(zhì)總量有顯著影響。HNZ的持續(xù)上升,隨棉粕施入量的增加,對(duì)重度鹽脅迫有著顯著的影響。表1

表1 鹽堿脅迫下棉花整株干物質(zhì)總量變化
Table 1 Effect of saline-alkali stress on total dry matter of cotton (g)

生育時(shí)期Fertility periodCKLNZMNZHNZLNJMNJHNJ蕾期Bud period21.14a17.63c18.71b21.95a11.61e11.51e13.41d花期Flower period50.16ab43.19c53.32a52.05a44.06bc45.18bc50.61ab鈴期Boll period54.49a34.55d44.21b55.15a34.42d39.75c46.63b

CK(中性鹽/ 堿性鹽0 g/kg +棉粕0 kg/ha);LNZ(中性鹽4 g/kg +棉粕1 500 kg/ha);MNZ(中性鹽8 g/kg +棉粕3 000 kg/ha);HNZ(中性鹽12 g/kg +棉粕6 000 kg/ha);LNJ(堿性鹽4 g/kg +棉粕1500 kg/ha);MNJ(堿性鹽8 g/kg +棉粕3 000 kg/ha);HNJ(堿性鹽 12 g/kg +棉粕6 000 kg/ha)

CK(neutral salt / basic salt 0 g/kg +Cotton meal 0 kg/ha);LNZ(neutral salt 4 g/kg +Cotton meal 1,500 kg/ha);MNZ(neutral salt 8 g/kg +Cotton meal 3,000 kg/ha);HNZ(neutral salt 12 g/kg +Cotton meal 6,000 kg/ha);LNJ(basic salt 4 g/kg +Cotton meal 1,500 kg/ha);MNJ(basic salt 8 g/kg +Cotton meal 3,000 kg/ha);HNJ(basic salt 12 g/kg +Cotton meal 6,000 kg/ha)

2.3 棉粕對(duì)棉花葉綠素含量的影響

研究表明,在棉花蕾期和花期,各處理中葉綠素含量均低于CK處理,并且隨脅迫濃度的增加,葉綠素含量呈下降的趨勢。到鈴期后,輕度和重度脅迫下葉綠素含量顯著升高,尤其是LNZ處理與LNJ處理,較CK處理分別增加了12%和10.5%。各處理中棉花葉片葉綠素含量的升高,使棉花生育后期光合速率得到極大的提升,生長情況高于對(duì)照。其中,棉粕對(duì)于輕度鹽堿脅迫下的改良有很明顯的效果,尤其是在棉花的生育后期更加顯著。圖2

2.4 棉粕對(duì)過氧化物酶活性的影響

研究表明,在鹽脅迫條件下,各處理中棉花葉片過氧化物酶(POD)活性對(duì)比CK處理為先增長再降低再增長的趨勢。尤其在蕾期,LNZ處理、MNZ處理、HNZ處理棉花POD活性比CK處理高出 31.2%、34.4%、31.8%,但在花期這個(gè)趨勢開始變化,CK處理的活性開始增加并且高于其3個(gè)處理,棉粕對(duì)中性鹽處理下的棉花POD活性在蕾期和鈴期有明顯的提高,尤其在蕾期最為顯著,雖然在高濃度脅迫下酶活性有所下降,但仍高于對(duì)照。圖3研究表明,在堿脅迫處理下,各個(gè)處理下的棉花POD都處于逐漸增長的趨勢,在蕾期和鈴期棉花的POD無明顯改變,但是在花期低濃度脅迫下棉花POD活性迅速上升并且達(dá)到最大值,基本與鈴期的酶活性趨勢保持一致,LNJ處理與CK處理相差29.6%,相對(duì)于MNJ、HNJ處理下比CK降低0.26%和16.1%,棉粕對(duì)低濃度堿性鹽脅迫下的效果極為顯著,尤其是在花期,使過氧化物酶的活性達(dá)到最高值,使棉花的呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等有很大的提高。圖3

圖2 鹽堿脅迫下棉花葉綠素含量變化
Fig. 2 Effect of saline-alkali stress on chlorophyll content of cotton

圖3 鹽堿脅迫下棉花過氧化物酶活性變化
Fig. 3 Effect of saline-alkali stress on cotton peroxidase activity

2.5 棉粕對(duì)棉花丙二醛含量的影響

研究表明,在鹽堿脅迫下,棉花丙二醛含量上升,且堿脅迫下丙二醛含量高于鹽脅迫下丙二醛含量。低濃度鹽堿脅迫下丙二醛含量低于高濃度脅迫。在棉花鈴期,隨鹽脅迫加重,棉花丙二醛含量降低,堿脅迫則相反。

隨著棉花的發(fā)育,棉粕對(duì)脅迫的緩解作用減弱。棉花蕾期中,通過施加棉粕,鹽堿脅迫下棉花丙二醛含量無明顯差異,在棉花花期,除LNZ處理外,其他處理均高于CK,在棉花鈴期,鹽堿處理下丙二醛的含量均高于CK。棉粕對(duì)鹽堿脅迫下棉花丙二醛的含量的影響隨生育時(shí)期下降,且對(duì)鹽脅迫的影響大于堿脅迫的影響。圖4

圖4 鹽堿脅迫下棉花丙二醛含量變化
Fig. 4 Effect of saline-alkali stress on cotton malondialdehyde content

2.6 棉粕對(duì)棉花可溶性糖含量的影響

研究表明,在蕾期隨著棉粕施入量的增加,各處理中葉片可溶性糖含量逐漸增加,其含量明顯高于CK處理。但隨時(shí)間的延長,進(jìn)入花期以后均出現(xiàn)下降的趨勢,尤其是堿性鹽處理,已明顯低于對(duì)照,MNJ處理下降趨勢極為顯著,較CK處理降低了45.6%。在進(jìn)入鈴期后,各處理處于上升趨勢,但均低于對(duì)照。圖5

圖5 鹽堿脅迫下棉花可溶性糖含量變化
Fig. 5 Effect of saline-alkali stress on soluble sugar content in cotton

3. 討 論

在植物的整個(gè)生長生育時(shí)期中,常會(huì)受到不同逆境的影響,有些逆境可能會(huì)影響作物的正常生長,造成植物晚熟、生長不全面等,但有些逆境會(huì)直接導(dǎo)致植物的衰亡。有研究表明,鹽堿脅迫通常以有害離子的滲透來抑制幼苗的生長,不論鹽堿程度含量的高低,鹽堿脅迫都會(huì)影響或抑制棉花幼苗的正常生長,抑制作用會(huì)通過鹽堿濃度的增加而變得更加明顯[17]。研究表明,在處理過的棉花株高上,鹽堿脅迫顯著抑制棉花的生長,隨著鹽堿含量的增加對(duì)棉花生長的抑制越為明顯,但是通過鹽堿含量配比施加棉粕,棉花的生長雖然不能達(dá)到正常環(huán)境下的生長情況,但是有了明顯的改善,尤其是LNZ和LNJ處理下尤為顯著。并且從棉花干物質(zhì)的總積累含量也可以看出,在棉花的生育中期,棉粕對(duì)其的影響最大,基本達(dá)到或超過CK的生長程度,在棉花的生長方面,棉粕對(duì)其影響較為顯著。

葉綠素是與光合作用有關(guān)的重要色素,也是在逆境環(huán)境中反應(yīng)最為明顯的生理指標(biāo)之一,葉綠素含量的變化可以直觀反映出植株是否在正常條件下生長[18]。研究顯示,在中性鹽和堿性鹽處于高濃度的鹽堿脅迫下,棉花葉片葉綠素含量均顯著下降。這可能是葉片在高濃度鹽堿脅迫下,活性氧自由基增加和減少的現(xiàn)況被破壞,葉片各項(xiàng)生理功能紊亂,抑制了葉綠體色素生物合成酶的能力,降解速度遠(yuǎn)大于合成速度,進(jìn)而致使葉綠素含量迅速下降[20]。但在中濃度和低濃度處理下可以看出,葉綠素呈先下降后上升的趨勢,這說明通過低中濃度的鹽堿脅迫下的配比棉粕施用,對(duì)光合作用有一定促進(jìn)作用,這與朱紅菊[21]研究鹽堿脅迫對(duì)西瓜幼苗葉綠素含量所得出結(jié)論基本相同,在LNZ、MNZ、LNJ、MNJ處理下棉花的生長情況較為良好,尤其在鈴期最為顯著,在這幾種棉粕配比下,不但對(duì)鹽堿的危害起到了抑制作用,也促進(jìn)了棉花在后期的生長情況。

植物體內(nèi)的過氧化物酶(POD)為保護(hù)酶中的一種,當(dāng)活性氧的含量增加,為保證細(xì)胞的正常功能和植株的正常生長,植物會(huì)通過提高POD含量來抑制過多的活性氧[22]。研究表明,在棉花的三個(gè)關(guān)鍵時(shí)期內(nèi),POD的活性隨著脅迫濃度的加強(qiáng)和時(shí)長的推后呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,但是在中段時(shí)期,MHJ、HNJ處理下的POD活性明顯低于CK,其脅迫程度已經(jīng)遠(yuǎn)超出植株自身的保護(hù)能力,植株的抗氧化系統(tǒng)會(huì)產(chǎn)生破壞,導(dǎo)致去除活性氧的能力下降,影響棉花的正常生長。但是在其他指標(biāo)內(nèi)可以看出,POD對(duì)脅迫環(huán)境有明顯的對(duì)抗作用,并且起到了一定的效果,尤其在低濃度配比施用棉粕的情況下極為顯著,可以保證保護(hù)酶系統(tǒng)在生育時(shí)期內(nèi)的正常運(yùn)作。

丙二醛(MDA)是膜質(zhì)氧化物的最終產(chǎn)物,所以當(dāng)膜受到損害時(shí),MDA的含量就會(huì)根據(jù)其隨上程度進(jìn)行變化,從而反映出植株的生長情況[23,24]。研究發(fā)現(xiàn),在棉花的生育前期LNZ、MNZ處理下低濃度鹽堿脅迫的情況下,棉花的MDA含量低于CK的含量,說明低濃度配比施用棉粕的情況下,不僅降低了鹽堿脅迫對(duì)棉花的危害作用,而且還可以有效的改良其原有的土壤情況,使其膜系統(tǒng)能夠正常發(fā)育生長,尤其在中性鹽的處理下這種情況極為顯著。但到了生育后期,MDA含量逐漸增加,說明棉粕起到的作用跟不上棉花的生長速度,所以根據(jù)這種情況,考慮在棉花的生育后期可以再增加施用相對(duì)應(yīng)比重的棉粕,使其在整個(gè)生育時(shí)期都可以正常生長。

可溶性糖(SS)是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),是合成有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量來源,其含量低的升高可以保證植株保肥保水的能力[25,27]。有研究表明,植物幼苗可溶性糖含量在鹽堿脅迫之前高,鹽堿脅迫之后變化不明顯[28,29]。研究表明,在棉花生育到前中期,其SS含量明顯高于CK的含量,以此來保護(hù)棉花的肥水能力,但到了后期與丙二醛的情況相同,呈現(xiàn)了下降的趨勢,棉粕的配比不足,不能以此保證棉花的正常保肥保水的能力,亦可以采用后期增加棉粕配比的方法使其肥水正常,以達(dá)到正常生長的目的。

4 結(jié) 論

4.1 鹽脅迫與堿脅迫條件下均抑制了棉花生長,施用不同比例的棉粕后均有效緩解了脅迫作用,其中在4 g/kg鹽脅迫條件下施用1 500 kg/hm2棉粕時(shí)對(duì)棉花生長的改善最為明顯。

4.2 中濃度和低濃度鹽堿條件下,按配比施用棉粕,促進(jìn)了棉花葉片光合作用,施用棉粕不但對(duì)鹽堿的危害起到了抑制作用,也促進(jìn)了棉花在后期(鈴期)的生長情況。

4.3 鹽堿脅迫破壞了棉花抗氧化系統(tǒng)和膜系統(tǒng),從而影響棉花的正常生長。不同鹽堿條件下配比施用棉粕,過氧化物酶活性和丙二醛含量對(duì)脅迫環(huán)境有明顯的對(duì)抗作用,且在中濃度和低濃度鹽堿條件下配比施用棉粕效果顯著。

4.4 鹽脅迫與堿脅迫條件下配施棉粕,在棉花前中生育期增加了可溶性糖含量。

4.5 對(duì)于棉花后期棉粕配比的不足,可以采用二次施加的方法,使棉花正常生長。

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