周沁抒 徐嘉偉 沈永富 張雅劍③

(1 海南熱帶海洋學(xué)院水產(chǎn)與生命學(xué)院 海南三亞572000;2 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海201306;3 海南省熱帶海洋漁業(yè)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)試驗(yàn)室 海南三亞572000)

浮游植物（Phytoplankton）是一個(gè)生態(tài)學(xué)概念，是指在水中營浮游生活的微小植物，通常浮游植物是指浮游藻類［1]，包括硅藻門（Bacillariophyta）、藍(lán) 藻 門（Cyanophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、甲藻門（Pyrrophyta）、金藻門（Chrysophyta）、裸藻門（Euglenophyta）隱藻門（Cryptophyta）和黃藻門（Xanthophyta）8 個(gè)門類的浮游種類。根據(jù)中國海區(qū)記載的海洋浮游植物近1800 種，其中硅藻共計(jì)1395 種，甲藻255種，藍(lán)藻131 種，金藻14 種，黃藻和隱藻分別有3種和1種［2]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物占據(jù)著重要的生態(tài)地位。一方面，浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者，直接或間接地影響著食物鏈物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，很大程度上影響著生物資源的數(shù)量；另一方面，浮游植物個(gè)體小、生命周期短，能夠?qū)Νh(huán)境變化做出迅速響應(yīng)，故還可指示水體環(huán)境變化［3]。但浮游植物的爆發(fā)性增長也會(huì)引發(fā)赤潮，對(duì)海洋生態(tài)造成極大破壞。引起赤潮的浮游微藻共有337 種［1]，主要包括甲藻，如裸甲藻（Gymnodinium）［4]、東海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）［5]及米氏凱倫藻（Karenia Mikimotoi）［6]等；此外還有硅藻，如微型海鏈藻（Thalassiosira pseudonana）［4]、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）［7]等和藍(lán)藻，如微囊藻（Microcystis）［8]等。赤潮藻能通過多種途徑，如產(chǎn)生毒素、損傷海洋生物鰓組織和改變水體理化環(huán)境等危害海洋生物生存，從而影響海水養(yǎng)殖、生態(tài)安全和人類健康［9]。因此，對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查十分必要。

中國南海又稱南中國海，位于太平洋西北部，海南島地處南海西北部，擁有多種海洋經(jīng)濟(jì)物種，如石斑魚、馬頭魚、黃姑魚和白姑魚等。國內(nèi)此前關(guān)于海南島附近海域浮游植物調(diào)查以南海北部大洲島、西瑁洲和過河園等典型海島周邊近海［10]以及南海西北部的北部灣海域［11]居多，而對(duì)于北部灣城市群中東方市附近海域的浮游植物調(diào)查研究較少。本文選取海南省西南部東方市八港之一的利章港作為研究對(duì)象，調(diào)查了2017年冬季與2018年夏季利章港近岸水域的浮游植物物種組成和豐度，并著重分析浮游植物群落組成與水環(huán)境因子的關(guān)系，為海南島西部水域生態(tài)系統(tǒng)的研究和保護(hù)提供理論基礎(chǔ)，為預(yù)防赤潮爆發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

調(diào)查地點(diǎn)位于海南省西南部東方市八港之一的利章港（18°47′44.847″N、108 °40′10.943″E），調(diào)查了2017年冬季與2018年夏季利章港近岸水域的浮游植物。

1.2 方法

1.2.1 樣品的采集與處理

分別于2017年12月和2018年6月進(jìn)行樣品采集，在水深0.5 m 處每隔10 m 采水10 L，采集5 次，共收集混合水樣50 L，并使用10、20和200 μm 微型浮游生物網(wǎng)收集大小10～200及20～200 μm的浮游植物。浮游植物樣品采集完成后立即使用終濃度為1%甲醛溶液進(jìn)行固定保存；另采集500 mL 海水供水環(huán)境因子測定。

1.2.2 浮游植物樣品分析

在光學(xué)顯微鏡下，依照《藻類學(xué)》［12]、《中國海藻志》［13]等資料對(duì)浮游植物進(jìn)行定性鑒定，采用浮游生物計(jì)數(shù)框?qū)Ω∮沃参镞M(jìn)行定量計(jì)數(shù)。

采用Shannon-Wiener 指數(shù)（H'）計(jì)算物種多樣性指數(shù)：

采用Pielou指數(shù)（J）計(jì)算物種均勻度：

式中：S為樣方總數(shù)，Pi為第i種個(gè)體數(shù)（ni）與N的比值，N為群落樣本個(gè)體總數(shù)［14]。將個(gè)體總數(shù)占10%以上的定為優(yōu)勢(shì)種，1%～10%定為常見種，1%以下定為稀有種［14]。

1.2.3 相關(guān)理化因子測定

水環(huán)境因子均在48 h 內(nèi)檢測，參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB17378—2007）［15]；總磷（Total Phosphorus，TP）、總氮（Total Nitrogen，TN）采用堿式過硫酸鉀法進(jìn)行測定；化學(xué)需氧量（Chemical Oxygen Demand，COD）采用高錳酸鉀法進(jìn)行測定；溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）、pH、鹽度（Salinity，S）、總硬度（Total Hardness，TH）分別使用雷磁DO-957 溶氧儀、維特勒·托利多便攜式pH 計(jì)、Salinity AZ8371 鹽度計(jì)和奧克丹便攜式水質(zhì)分析儀進(jìn)行測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢(shì)種分析

冬夏季共檢測出浮游植物有7 門63 屬（包括未命名的屬）。其中冬季硅藻35 屬（占所有總數(shù)60.34%），綠藻10 屬（占所有總數(shù)17.24%），藍(lán)藻6 屬（占所有總數(shù)10.34%），甲藻3 屬（占所有總數(shù)5.17%），裸藻2 屬（占所有總數(shù)3.45%），隱藻1屬（占所有總數(shù)1.72%），金藻1 屬（占所有總數(shù)1.72%）。夏季硅藻30屬（占所有總數(shù)69.05%），綠藻8 屬（占所有總數(shù)16.67%），藍(lán)藻1 屬（占所有總數(shù)2.38%），甲藻2 屬（占所有總數(shù)4.76%），裸藻1 屬（占所有總數(shù)2.38%），隱藻1 屬（占所有總數(shù)2.38%），金藻1 屬（占所有總數(shù)2.38%）。如圖1所示，冬夏季浮游植物種類數(shù)差異不大，硅藻均在數(shù)量上占主要優(yōu)勢(shì)，多數(shù)微藻屬廣溫性藻類，冬夏季皆有分布，而冬夏季藍(lán)藻數(shù)量的差異較為明顯，其冬季數(shù)量顯著高于夏季。一方面可能是因?yàn)樗{(lán)藻更適應(yīng)較高的pH 環(huán)境［16]；另一方面可能是因?yàn)槎舅w中氮含量較高有利于藍(lán)藻生長，氮和磷濃度的升高則被普遍認(rèn)為是藍(lán)藻水華發(fā)生的根本原因［17]。馬威等［18]2009年7～8月和2010年1月對(duì)夏、冬季南海北部浮游植物群落的研究發(fā)現(xiàn)，夏季和冬季硅藻種類均占據(jù)對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別擁有50 屬80 種（占所有總數(shù)53.33%）和40 屬100 種（占所有總數(shù)43.33%），甲藻次之，分別為18 屬65種（占所有總數(shù)43.33%）和14 屬63 種（占所有總數(shù)37.5%），但均未發(fā)現(xiàn)綠藻，這與本次調(diào)查結(jié)果存在差異。本次調(diào)查結(jié)果中甲藻門種類數(shù)占比相對(duì)較少，而硅藻門和綠藻門占比明顯較高。

優(yōu)勢(shì)種方面，夏冬兩季利章港浮游植物群落中的優(yōu)勢(shì)種均為硅藻，但不同季節(jié)具體種類不同。如表1 所示，冬季小環(huán)藻屬（Cyclotella）與圓篩藻屬（Coscinodiscus）數(shù)量占優(yōu)，而夏季則為菱形藻屬（Nitzschia）和針桿藻屬（Synedra），該結(jié)果相較于馬威等［18]2009～2010年對(duì)南海北部夏冬季浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)種分析類似，但在他們的調(diào)查結(jié)果中，甲藻（裸甲藻Gymnodinium spp.）和藍(lán)藻（鐵氏束毛藻Trichodesmium thiebautii）也為南海北部優(yōu)勢(shì)種。

表1 調(diào)查海域主要浮游植物優(yōu)勢(shì)物種所占比例

海南省東方市5～11月為臺(tái)風(fēng)季，降雨量較多，淡水輸入和入海徑流流量的增大帶來較豐富的營養(yǎng)鹽，同時(shí)利章港海域緊靠水產(chǎn)養(yǎng)殖場，養(yǎng)殖污水中富含N、P 營養(yǎng)鹽［19]，而營養(yǎng)鹽濃度過高易導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化。齊雨藻等［20]研究表明，海洋褐胞藻（chattonella marina）在鹽度為31～32 ppt，水溫為20℃且硝酸鹽濃度增加的情況下易爆發(fā)赤潮；張琪［21]等通過對(duì)天津沿海海域研究發(fā)現(xiàn)，水溫25～27℃，風(fēng)速為3、4 級(jí)，風(fēng)向?yàn)闁|南風(fēng)、西南風(fēng)時(shí)有利于菱形藻屬等生長，從而引發(fā)赤潮。利章港近岸海域水溫23～30℃，鹽度為31.7 ppt，滿足了相應(yīng)的生物條件和水質(zhì)條件，構(gòu)成了赤潮發(fā)生的條件，故應(yīng)密切注意赤潮預(yù)警，優(yōu)勢(shì)種中的菱形藻屬為引發(fā)赤潮的主要藻種之一。

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度分析

利章港2017年冬季浮游植物平均細(xì)胞豐度為3.718×104個(gè)/L；2018年夏季浮游植物平均細(xì)胞豐度為9.98×103個(gè)/L。這與樂鳳鳳等［22]于2004年夏季和孫軍等［23]于2004年冬季對(duì)南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果保持一致，均為冬季浮游植物平均細(xì)胞豐度顯著高于夏季，但與馬威等［18]2009年至2010年對(duì)南海北部冬夏兩季植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查的結(jié)果存在差異。其結(jié)果顯示，南海北部冬季浮游植物的平均細(xì)胞豐度為2.69×103個(gè)/L，夏季則為26.49×103個(gè)/L，平均細(xì)胞豐度與本次試驗(yàn)結(jié)果差別較小，但冬季小于夏季。產(chǎn)生該結(jié)果的原因可能有：（1）不同年份的環(huán)境因素差異較大；（2）調(diào)查方法的差異，該試驗(yàn)取水深度0～200 m，而本試驗(yàn)則為0.5 m；（3）其采用網(wǎng)目（一般為76 μm）的拖網(wǎng)采集，可能會(huì)遺漏粒徑小于76 μm 的浮游植物，而本次試驗(yàn)使用的為10、20和200 μm 微型浮游生物網(wǎng)。因此導(dǎo)致浮游植物豐度上的差異。

2.3 浮游植物的生物多樣性與均勻度分析

生物的種類組成、優(yōu)勢(shì)種，以及群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)（如多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)等）可在一定程度上反映環(huán)境的變化［1]。生物多樣性方面，2017年冬季浮游植物的多樣性指數(shù)平均值為4.295，2018年夏季為4.482。依據(jù)表2 的Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)等級(jí)，利章港近岸海域夏季和冬季的水質(zhì)情況總體變化不明顯，均處于清潔-寡污型狀態(tài)下，從時(shí)間跨度上看表現(xiàn)為夏季偏高，冬季偏低。均勻度方面，2017年冬季浮游植物的均勻度指數(shù)平均值為0.395，2018年夏季為0.500。依據(jù)表2 的Pielou 均勻度指數(shù)評(píng)價(jià)等級(jí)，利章港近岸海域夏季和冬季的水質(zhì)均處于β-中污型狀態(tài)，但夏季相較于冬季指數(shù)更高，這與Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)季節(jié)的變化保持一致，可能是因?yàn)槎纠赂垩匕逗Ｓ虻暮Ｋh(huán)境有利于小環(huán)藻屬的生長，使其優(yōu)勢(shì)度明顯，從而導(dǎo)致多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較低，而夏季光照增強(qiáng)，溫度升高等環(huán)境因素，使得夏季優(yōu)勢(shì)種之一的菱形藻屬優(yōu)勢(shì)度有所下降，與其他物種的數(shù)量差距逐漸縮小，從而造成夏季多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高。

表2 Shannon-Wiener指數(shù)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

2.4 水環(huán)境因子對(duì)浮游植物豐度的影響分析

表3列出了利章港近岸水環(huán)境因子參數(shù)，其海水溫度變化為23～30℃，符合季節(jié)變化規(guī)律；海水pH冬季呈弱堿性，在夏季有所降低，呈弱酸性；海水COD 指數(shù)變化在1 以內(nèi)，符合國家一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)［24]；總硬度方面夏季相較于冬季有顯著增高。

表3 冬夏季水質(zhì)環(huán)境因子調(diào)查

在溫度方面，Lin 等［25]對(duì)南海海域表層水溫的研究顯示，在太陽直射點(diǎn)及太陽輻射影響下，表層水溫季節(jié)變化較明顯，夏季南海整體海域表層水溫均一，水溫為28～29℃，溫差在1℃以內(nèi)波動(dòng)，故夏季溫度對(duì)南海浮游植物分布的影響較弱；冬季南海表層水溫溫差較大，南海表層水溫從北到南由22℃增加至28℃，因此在冬季，溫度對(duì)南海浮游植物分布差異影響較大。溫度對(duì)浮游植物的調(diào)控主要表現(xiàn)為對(duì)浮游植物光合作用的影響。一般認(rèn)為，大多數(shù)浮游植物的最適生長溫度范圍為20～30℃［26]，超過此溫度范圍，浮游植物的生長會(huì)受到溫度的限制，從而導(dǎo)致光合作用速率迅速下降，同時(shí)也會(huì)影響浮游植物的呼吸作用和其他生命活動(dòng)［27]。利章港近岸海域冬季水溫為23.6℃，夏季水溫為29.8℃，均處于最適生長溫度范圍內(nèi)，故利章港近岸海域水溫對(duì)浮游植物生長的影響較小。

pH 會(huì)對(duì)海域浮游植物的豐度和群落結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生重要影響［28-29]。此外，一般認(rèn)為在堿性水體中，浮游植物具有較高的光合作用速率［27]，這與Jakobsen［30]等發(fā)現(xiàn)，堿性環(huán)境更有利于浮游植物進(jìn)行光合作用，且在堿性水體中浮游植物具有較高的藻類生產(chǎn)力的結(jié)果一致。在本研究中，pH 值冬夏季變化差異較大，夏季為5.5，冬季為8.0，故該海域冬季的pH 環(huán)境更有利于浮游植物生長，這可能是夏季浮游植物數(shù)量和種類低于冬季的原因。

氮、磷營養(yǎng)鹽均被認(rèn)為是浮游植物生長的重要影響因子，它們通過協(xié)同作用共同影響浮游植物的生長［7]。Redfield 等［31]認(rèn)為，微藻的生長與N/P含量有關(guān)，當(dāng)N/P＞16時(shí)，藻類生長受磷限制；當(dāng)N/P＜16 時(shí)，藻類生長主要受氮控制。本研究中，夏季和冬季的N/P比均小于16，故該海域藻類生長主要受氮限制，符合在海洋生態(tài)系統(tǒng)中N為浮游植物生長的限制因子［27]。

浮游植物分布和生長與海水總硬度也存在聯(lián)系。一般認(rèn)為，總硬度在9.5～14.5 mg/L 有利于浮游植物生長［32]。而本試驗(yàn)中夏季和冬季的數(shù)據(jù)均高于這一范圍，且夏季遠(yuǎn)大于最適范圍。這可能與采樣點(diǎn)附近的養(yǎng)殖場排放污水有關(guān)。有機(jī)污染物是影響浮游植物數(shù)量的一個(gè)因素，低濃度對(duì)藻類生長有促進(jìn)作用，超過一定濃度后會(huì)抑制藻類生長甚至造成藻種死亡［33]，故夏季硬度的偏高可能引起了浮游植物數(shù)量和種類的下降。

在COD 方面，羅先香等［34]對(duì)黃河口及鄰近海域浮游植物群落分析發(fā)現(xiàn)，COD 為影響浮游植物總豐度的環(huán)境因子之一，且物種數(shù)與COD呈顯著負(fù)相關(guān)，這與本次試驗(yàn)結(jié)果一致；而柴然等［35]對(duì)嶗山近岸浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，COD 與浮游植物細(xì)胞豐度呈正相關(guān)，造成這一現(xiàn)象的原因可能是當(dāng)COD含量較大時(shí)，水體中富含有機(jī)顆粒營養(yǎng)物質(zhì)，藻類更適應(yīng)在該環(huán)境下生長，與本試驗(yàn)的COD與浮游植物細(xì)胞豐度呈負(fù)相關(guān)這一結(jié)論存在出入，故有待考究。

此外，根據(jù)翟紅昌［36]2010年高效液相色譜技術(shù)對(duì)南海北部浮游植物色素和群落結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，夏季海區(qū)高光強(qiáng)對(duì)真光層上部的浮游植物光合作用抑制效果十分明顯，這與陳興群等［37]表層海水浮游植物受強(qiáng)光抑制，而次表層海水的光照強(qiáng)度更適宜浮游植物的光合作用的結(jié)果一致，故夏季利章港近岸海域光照較強(qiáng)可能是導(dǎo)致夏季浮游植物豐度較小的原因。對(duì)南海季風(fēng)變化的調(diào)查顯示，每年的3～6月是東北季風(fēng)與西南季風(fēng)的過渡時(shí)期，不會(huì)形成持續(xù)的上升流，同時(shí)由于沒有西南季風(fēng)的影響，南海反氣旋在此時(shí)也是最弱的［26]。因此季風(fēng)過渡期的南海普遍表現(xiàn)出低營養(yǎng)鹽水平，這也可能造成了夏季浮游植物細(xì)胞豐度低于冬季。

3 結(jié)論

本次調(diào)查共檢測出常見浮游植物7 門59 屬（包括未命名），2017年冬季結(jié)果顯示浮游植物共58 屬，優(yōu)勢(shì)種是圓篩藻屬和小環(huán)藻屬；2018年夏季結(jié)果顯示浮游植物共42 屬，優(yōu)勢(shì)種是菱形藻屬和針桿藻屬。冬季浮游植物細(xì)胞豐度的平均值約為夏季浮游植物細(xì)胞豐度平均值的3.7倍。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯示，利章港近岸海域水質(zhì)在冬夏季均處于清潔-寡污型狀態(tài)下；Pielou 均勻度指數(shù)顯示，利章港近岸海域水質(zhì)在冬夏季則均處于β-中污型狀態(tài)下。

對(duì)比分析浮游植物豐度與環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)，海域的pH、營養(yǎng)鹽、TH、COD、光照和季風(fēng)對(duì)浮游植物種類與數(shù)量變化均具有重要影響，冬季利章港沿岸海域的堿性環(huán)境更有利于浮游植物進(jìn)行光合作用；N 元素為該海域浮游植物主要限制因子；夏季因有機(jī)污染物的排放導(dǎo)致水體硬度偏高，引起浮游植物數(shù)量和種類的下降；季風(fēng)過渡期的南海普遍表現(xiàn)出低營養(yǎng)鹽水平，浮游植物細(xì)胞豐度低。

利章港近岸海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成在冬夏季差異較大，且受多種水環(huán)境因子影響，因此應(yīng)嚴(yán)密監(jiān)控水環(huán)境因子和赤潮種豐度的變化，為保持利章港近岸良好水域生態(tài)環(huán)境提供保障。