郭亞惠，楊 華，葉 軍

（湖北省畜禽育種中心，湖北 武漢 430000）

1 蜂巢小甲蟲的種屬與起源

蜂巢小甲蟲（Small hive beetle，SHB），又名蜂箱小甲蟲或蜂房小甲蟲，是一種完全變態(tài)性蜜蜂寄生蟲，屬于鞘翅目（Coleoptera）、露尾甲科(Nitdiuldae)[1]。原分布于非洲南部撒哈拉沙漠以南地區(qū)[2]，1867 年，由A.Murray 首次將其學(xué)名定為Aethina tumida Murray[3]。后來逐漸擴散至澳洲、美洲、亞洲等各洲多個國家[4-6]。

2 蜂巢小甲蟲的主要特征與生物習(xí)性

蜂巢小甲蟲整個生活史包括卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期4 個階段，從卵發(fā)育為成蟲前后歷時一般為38～81 d。各發(fā)育階段時間及飲食和分布規(guī)律，見表1。

表1 蜂巢小甲蟲不同蟲期發(fā)育情況

2.1 卵期

蜂巢小甲蟲的卵多被發(fā)現(xiàn)于蜂箱內(nèi)小縫隙、底板上和蜜蜂巢脾上，常成不規(guī)則團簇狀態(tài)分布。單個卵呈珍珠白色的長條形，形狀與蜜蜂工蜂卵相似，大小約為1.5×0.25 mm，大約為蜜蜂工蜂卵的2/3。其卵期的孵化受周圍環(huán)境溫濕度影響較大，孵化期一般為2～3 d，環(huán)境條件適宜最少一天即可孵化完成，環(huán)境條件不適宜則最多6 d 孵化完成[7]。在溫度達到30 ℃，通風(fēng)，相對濕度達到70%時，比較利于蜂巢小甲蟲卵的孵化，若是周圍環(huán)境的相對濕度低于50%，則很少孵化[8]。

2.2 幼蟲期

蜂巢小甲蟲整個幼蟲期發(fā)育一般為16 d 左右。其中大約前13 d 在蜂巢中，常被發(fā)現(xiàn)于蠟質(zhì)巢脾中和蜂群碎屑中，主要以蜂花粉、蜂蜜和蜜蜂幼蟲為食物[9，10]。然后進入成熟幼蟲階段，開始循著光線從蜂箱中逐漸爬出來進入蜂箱周圍不足180 cm 距離的土壤中繼續(xù)發(fā)育約3 d。一般在晚上19：00～22：00，尤其以晚上21： 00 為遷移高峰，大部分幼蟲進入5～10 cm 深度的土壤中化蛹，最深一般也不會深過20 cm[11]。蜂巢小甲蟲幼蟲頭較大，蟲體呈乳白色，靠近頭部附近有3 對發(fā)育完全的足，背部和胸腹部等體表有荊狀突起，成熟的大幼蟲體長一般為10～11 mm，體徑大約1.6 mm。發(fā)育過程中受蜂群內(nèi)溫濕度和土壤溫濕度及土質(zhì)等多方面影響。

2.3 蛹期

離開蜂巢進入土壤中的成熟小甲蟲幼蟲大概3 d 后即化蛹，整個蛹期一般歷時15～60 d，多為28 d 左右，一般雌性甲蟲比雄性甲蟲蛹期發(fā)育時間稍短。蜂巢小甲蟲的蛹與大蠟螟的蛹形似，其體色由白色逐漸向棕褐色轉(zhuǎn)變，發(fā)育過程受土壤溫濕度以及土壤本身土質(zhì)的影響，其中土壤濕度是影響其發(fā)育的最主要因素，干燥土壤不利于化蛹的進程。在環(huán)境適宜的潮濕沙質(zhì)土壤中，蜂巢小甲蟲化蛹率可達92%～98%[12]。

2.4 成蟲期

剛羽化的成蟲體色較淺，一般為淺黃色或棕色，然后逐漸向深棕色或黑色轉(zhuǎn)變。羽化后的蜂巢小甲蟲成蟲，因生長條件的不同，在個體大小和體重上會存在一定差異[13]。一般雌性蜂巢小甲蟲成蟲在體長上要比雄性蜂巢小甲蟲成蟲稍長，雌蟲長(5.7±0.02)mm，雄蟲長(5.5±0.01)mm，其寬度無顯著差異，約為3.2 mm。雌性成蟲在體重上也會略重于雄性成蟲，雌蟲重(14.2±0.2)mg，雄蟲為(12.3±0.2)mg[14]。剛羽化的蜂巢小甲蟲成蟲很快便開始尋找配偶和寄生蜂群，羽化后的成蟲1～2 d 便能飛行，約7 d 便可完全性成熟，即可開始進行產(chǎn)卵[15]。蜂巢小甲蟲成蟲不喜歡陽光，具有避光性，主要寄生于蜜蜂蜂群內(nèi)，以蜂花粉、蜂蜜、蜜蜂卵及幼蟲為主要食物，一般在日落后會飛出蜂箱，可飛行數(shù)千米遠，其壽命一般為2～4 個月[16]。在理想條件下，即外界環(huán)境適宜，包括適宜的溫濕度和充足的食物，其壽命可長達5～6 個月。

3 蜂巢小甲蟲的傳播歷程與危害程度

自1867 年在非洲西海岸首次發(fā)現(xiàn)后，到2018 年以來，蜂巢小甲蟲逐漸蔓延至多個國家和地區(qū)并引起危害的歷程，見表2。

表2 蜂巢小甲蟲的傳播史

全球首次發(fā)現(xiàn)蜂巢小甲蟲，是于1867 年在非洲中西海岸，并由A.Murray 首次定名為Aethina tumida Murray，在1940 年，南非一位農(nóng)學(xué)家Ludine 對于蜂巢小甲蟲的外部形態(tài)和生活習(xí)性做了詳細的描述，后普遍認為蜂巢小甲蟲(SHB)起源于非洲撒哈拉沙漠以南地區(qū)。于1996 年首次在美國發(fā)現(xiàn)，推測蜂巢小甲蟲從非洲經(jīng)船舶傳入美國，先到達南卡羅納州查爾斯頓港口，然后隨蜂群轉(zhuǎn)移擴散至喬治亞州和佛羅里達州，于1998 年開始在美國迅速擴散，引起嚴重危害。至1999 年9 月，已遍布美國愛荷華州、佛羅里達州和喬治亞州等13 個州，2000 年，又增加了田納西州和佛蒙特州2 個州[17，18]。除此之外，蜂巢小甲蟲還相繼傳播到了埃及（2000 年）、澳大利亞（2001 年）、加拿大（2002 年）、歐洲（2004 年）、墨西哥（2007年）、意大利（2014 年）、菲律賓（2014 年）、韓國（2017 年），在世界各地均引起不同程度的蜂群危害和經(jīng)濟損失[19]。

2017 年蜂巢小甲蟲開始傳播至我國沿海地區(qū)，受連續(xù)雨水和臺風(fēng)等環(huán)境因素的影響，于2018 年8月底開始在海南和廣東等沿海地帶出現(xiàn)蟲害泛濫，大面積感染蜂群，中意蜂均可受感染，引起嚴重損失。

4 蜂巢小甲蟲對蜂群的危害形式

蜂巢小甲蟲整個發(fā)育歷程，包括卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期，而對蜂群造成危害的主要是幼蟲期和成蟲期，尤其以幼蟲期危害極為嚴重。

蜂巢小甲蟲的卵常呈團簇狀分布于蜜蜂巢房中，嚴重影響蜂王的產(chǎn)卵行為，進而干擾蜂群的繁衍更替，引起整個蜂群群勢的減弱。

蜂巢小甲蟲幼蟲主要以蜂蜜、蜂花粉以及蜜蜂卵和幼蟲為食，為了取食蜂蜜和花粉，在蜜蜂巢脾中不斷地到處挖洞，從巢房中間橫穿，所經(jīng)之處的巢脾全部遭到破壞，導(dǎo)致蜂蜜發(fā)酵變質(zhì)，出現(xiàn)氣泡、顏色不正常和刺激氣味，同時也破壞了蜜蜂封蓋子，嚴重影響蜂群內(nèi)蜜蜂卵和幼蟲的生長發(fā)育，造成整個巢脾嚴重損壞。不僅如此，蜂巢小甲蟲幼蟲還會分泌一種帶臭味的黏性物質(zhì)，存留在爬行經(jīng)過之處，這種黏性物質(zhì)的刺激氣味可引起蜜蜂的飛逃。

蜂巢小甲蟲蛹期和成蟲期對蜂群的危害程度相對比較輕。其中蛹期主要在蜂群周圍的土壤中，對蜂群無明顯影響。而成蟲爬行迅速，還具有一定的飛行能力，傳播速度快、范圍廣，多寄生于蜂群內(nèi)，以蜂蜜和蜂花粉為食，還喜食蜜蜂卵和幼蟲，嚴重影響蜜蜂的繁殖過程，致使蜂群內(nèi)蜜蜂的新老更替鏈斷掉，造成蜂群垮掉[20]。同時蜂巢小甲蟲能夠釋放出一種特殊的物質(zhì)，對其他同類甲蟲具有強烈的吸引力，從而引發(fā)級聯(lián)效應(yīng)，進而引起蜂群棄巢飛逃[21]。

5 蜂巢小甲蟲對我國養(yǎng)蜂業(yè)可能帶來的影響

自2017 年8 月蜂巢小甲蟲入侵我國海南、廣東和廣西等沿海地區(qū)以來，目前尚未引起全國大面積災(zāi)害，但在上述蟲害發(fā)生地均造成了不同程度的經(jīng)濟損失。蜂巢小甲蟲喜高溫高濕的環(huán)境，在化蛹階段需要有沙質(zhì)土壤，大概正是因其生活習(xí)性的環(huán)境需求，才使得蜂巢小甲蟲目前僅在我國廣東和海南等沿海地帶多發(fā)，內(nèi)地尚未發(fā)現(xiàn)蜂巢小甲蟲危害。

而我國屬于沿海性國家，海岸線較長，沿海地區(qū)較多，且內(nèi)地因長江和黃河兩大江河的貫穿，水域面積廣泛，有眾多市縣區(qū)具備高濕的外界環(huán)境，如“千湖之省”——湖北省。夏季高溫時，加之高濕的環(huán)境條件，極有可能發(fā)生蜂巢小甲蟲的感染泛濫。中國養(yǎng)蜂多有追花逐蜜、轉(zhuǎn)地放蜂的習(xí)慣，更是加大了蜂巢小甲蟲傳播的速度和范圍，一旦在環(huán)境適宜地發(fā)生蜂巢小甲蟲危害，則很難進行快速有效的根治措施，就會引起嚴重的蜂群災(zāi)害和經(jīng)濟損失。因此我們必須要提前做好各項預(yù)防措施，保護好我國養(yǎng)蜂業(yè)不受蜂巢小甲蟲的危害。

6 預(yù)防措施

隨著蜂巢小甲蟲的不斷感染擴散，自1867 年首次發(fā)現(xiàn)、1874 年首次定名、1940 年詳細描述其外部形態(tài)和生活方式開始，100 多年來，已先后侵染了非洲、美洲、澳洲、歐洲和亞洲等多地，引起了不同程度的危害和經(jīng)濟損失。各國科學(xué)家均在積極尋找探討各種有效的防治措施，結(jié)合國內(nèi)外蜂巢小甲蟲的發(fā)生狀況和各地環(huán)境條件分析，目前我國可主要從預(yù)防著手。按照病蟲害預(yù)防3 要素的原則，可以從傳染源、傳播途徑、易感蜂群3 個方面采取各項預(yù)防措施。

首先要做到遠離傳染源。各地應(yīng)加大蜂巢小甲蟲的宣傳，向廣大蜂農(nóng)普及蜂巢小甲蟲的外部形態(tài)和生活習(xí)性。詳細介紹各地發(fā)展現(xiàn)狀，以避免到疫情發(fā)生地放蜂，同時對于外來放蜂者尤其是來自于疫情發(fā)生地的蜂群要嚴加把關(guān)，加強對外來蜂群的檢驗檢疫，杜絕蜂巢小甲蟲的帶入。另外還要注意避免到疫情發(fā)生地采購蜂群。

其次要注重切斷其傳播途徑。蜂巢小甲蟲傳播途徑較廣，不僅可以通過蜂群傳播，還可以通過土壤、蜂箱等蜂具、蜂糧和果蔬及其產(chǎn)品得以傳播。因此在養(yǎng)蜂過程中，要謹慎使用安全消毒的蜂箱等蜂具，飼喂的蜜糖水和蜂花粉等蜂糧要經(jīng)過消毒檢驗確保沒有藏匿蜂巢小甲蟲，對于蜂場可能接觸到的果蔬類要做好各項消毒檢驗工作。

最后要重點做好各地健康蜂群的保護措施。蜂巢小甲蟲的發(fā)育條件，需要高溫高濕的外界環(huán)境，加之沙質(zhì)土壤以供其化蛹階段的發(fā)育。因此可以從蜂群周圍的環(huán)境采取安全措施，把蜂場建在干燥、向陽的地方，把蜂箱放置于水泥地或者厚重黏土等硬質(zhì)地面上，保證蜂群所在地及周圍一定范圍內(nèi)無沙質(zhì)土壤，可避免蜂巢小甲蟲蛹期階段的發(fā)育，有效切斷其生長發(fā)育鏈。同時要做好蜂群內(nèi)部及蜂箱周圍環(huán)境的清潔衛(wèi)生，及時清理散落的蜜粉和巢脾碎屑，杜絕蜂巢小甲蟲的藏匿。另外，要盡量保持蜜蜂強群飼養(yǎng)，強群自我保護和抵抗外界病蟲害的能力較強，可減少受到蜂巢小甲蟲的危害，保證蜂群內(nèi)部正常的產(chǎn)卵哺育不受干擾。

7 小結(jié)

蜂巢小甲蟲在其發(fā)源地南非地區(qū)并未對當(dāng)?shù)胤淙涸斐蓢乐匚：?，只是偶爾侵害弱小蜂群以及儲存不?dāng)?shù)某财?。而在后來侵染的美國各地引起了大面積蜂群感染，弱群和強群均可受到蜂巢小甲蟲的危害，并嚴重破壞蜂群內(nèi)的蜂蜜和巢脾，有人提出，歐洲蜜蜂對蜂巢小甲蟲卵和幼蟲的辨別清除能力沒有非洲蜜蜂強，蜂群內(nèi)的哺育蜂會像正常飼喂蜜蜂幼蟲一樣，哺育巢房里的蜂巢小甲蟲幼蟲[22]。推測是由于各地蜂群種系不同，生活習(xí)性和御敵能力的不同，使得蜂巢小甲蟲不能輕易地入侵南非當(dāng)?shù)胤淙海唧w差異還有待進一步研究。

目前從國內(nèi)外蜂巢小甲蟲的感染和防治狀況來看，歐洲蜜蜂和我國蜜蜂蜂群本身均不具備抵抗蜂巢小甲蟲的能力，不過整體上是可以進行人為預(yù)防和控制的，只要大家齊心協(xié)力，做好各個環(huán)節(jié)的防控措施，共同抵御蜂巢小甲蟲的侵染，可保護我國養(yǎng)蜂業(yè)的健康發(fā)展。

根據(jù)蜂巢小甲蟲生長發(fā)育所需的溫度、濕度和沙質(zhì)土壤的外界環(huán)境條件，以及傳播擴散的方式和途徑，大家可針對性地采取各種有效措施，以保護好自己的蜂群不受感染。