楊志強，劉李萍，張崢臻，金宜全，周期，劉軍彪，趙金鵬，吳潔，蘇衍菁

（1.上海奶牛研究所有限公司，上海 200436；2.光明牧業(yè)有限公司，上海 200436）

Hans Selye 于1936年首次介紹了應(yīng)激的概念[1]，即機體對所有需求的非特異性反應(yīng)。奶牛的應(yīng)激源包括環(huán)境溫度、管理因素、牛群內(nèi)社交因素、環(huán)境污染和疾病等。應(yīng)激會造成奶牛維持需要的增加，從而造成生產(chǎn)成本上升，效率降低，奶牛場效益下降。環(huán)境溫度應(yīng)激對奶牛生產(chǎn)影響較大，特別是南方地區(qū)的熱應(yīng)激，會對奶牛場的生產(chǎn)模式造成重大影響。本文從奶牛能量、代謝和繁殖性能的改變?nèi)齻€方面入手，探討了環(huán)境溫度應(yīng)激對奶牛的影響，以期提高奶牛場管理人員對環(huán)境溫度應(yīng)激對奶牛影響的認知，幫助制定緩解其影響的策略。

1 對能量平衡的影響

能量平衡是指動物機體能量攝入與消耗之間的差異，不同應(yīng)激源對能量平衡的影響有所不同。

1.1 冷應(yīng)激的影響

環(huán)境溫度過低會造成奶牛冷應(yīng)激，導致能量消耗增加以保持體溫，采食量也因此上升。Brody將溫度的“舒適區(qū)間”定義為：對正常的溫度調(diào)節(jié)機制不會造成額外負擔的溫度范圍，并認為歐洲奶牛的溫度舒適區(qū)間為-1～15℃[2]。Kibler和Brody的研究顯示[3]，環(huán)境溫度從10℃下降到-15℃時，泌乳期娟姍牛的產(chǎn)熱量會增加30%～35%，而荷斯坦牛為20%～30%。娟姍牛的能量消耗增加幅度更大可能是因為其體積更小或者其泌乳的產(chǎn)熱量更小。遭受冷應(yīng)激時，機體代謝刺激因子甲狀腺素(T4)水平會上升，而在溫度回升時會下降[4]。

T4的上升是調(diào)節(jié)體溫的一種機制。高產(chǎn)奶牛在氣溫15℃時T4上升幅度較小，這顯示產(chǎn)熱量水平高的高產(chǎn)奶牛并不依賴通過刺激T4來調(diào)節(jié)代謝率以應(yīng)對冷應(yīng)激[5]。而如果處于冷應(yīng)激下的奶牛食欲沒有增加以應(yīng)對環(huán)境溫度的下降時，機體會分泌更多的甲狀腺素來刺激代謝率。從飼養(yǎng)在冷應(yīng)激條件下犢牛的代謝數(shù)據(jù)上來看，低溫時代謝率的上升是顯而易見的。雖然消耗了更多的飼料，但血清非酯化脂肪酸上升而血清葡萄糖下降了。

1.2 熱應(yīng)激的影響

熱應(yīng)激是奶牛主要的應(yīng)激因素之一。高產(chǎn)奶牛因為代謝需求高，其產(chǎn)量變化對熱應(yīng)激導致的體溫調(diào)節(jié)非常敏感。當濕熱指數(shù)(THI)達到78時，高產(chǎn)奶牛的DMI即開始下降[6]。熱應(yīng)激時，采食量的下降是為了降低消化產(chǎn)熱和代謝產(chǎn)熱的適應(yīng)機制。采食量的下降幅度取決于奶牛的熱應(yīng)激強度和持續(xù)時間。Ominsk[7]報道處于熱應(yīng)激環(huán)境5d，不但會導致奶牛該段時間內(nèi)DMI下降，而且在之后的5d即使處于正常溫度下采食量也會受到抑制。West等[8]進一步研究發(fā)現(xiàn)，2d前的THI對奶牛當天的采食量有著更強的影響力，這與Collier等[9]的研究結(jié)果一致。熱應(yīng)激環(huán)境下即使是體溫正常的奶牛采食量也會下降60%～70%。采食量與直腸溫度呈負相關(guān)[10]。熱應(yīng)激期間采食量的下降對奶產(chǎn)量的下降有重要影響[11]。目前，奶牛場管理人員關(guān)注點在于采取降溫措施來恢復采食量。

為了應(yīng)對熱應(yīng)激，奶牛會從生理上發(fā)生改變以減少產(chǎn)熱和增加散熱。采食量的下降會降低消化產(chǎn)熱。DiCostanzo報道[12]采食量下降會造成奶產(chǎn)量下降，因此泌乳產(chǎn)熱也下降了。熱應(yīng)激的奶牛β-羥基丁酸酯的表達量上調(diào)，能結(jié)合GPR109a（煙酸受體），從而誘導外周血管舒張和增強蒸發(fā)散熱。熱應(yīng)激條件下T4的下降限制了熱應(yīng)激牛只代謝率的增加和產(chǎn)熱量。奶牛最終通過增加呼吸頻率來增加蒸發(fā)散熱。呼吸頻率的增加是熱應(yīng)激最顯著的特征，泌乳牛每分鐘呼吸次數(shù)大于60即是處于熱應(yīng)激狀態(tài)[13]。

熱應(yīng)激的奶牛，用于泌乳的能量下降程度是攝入消化能量下降程度的兩倍。Wheelock等[14]證實了這個觀點，即僅僅泌乳量下降的一半是由采食量下降引起的。雖然熱應(yīng)激時奶產(chǎn)量下降，T4分泌量也減少，但基礎(chǔ)代謝卻是上升的。

熱應(yīng)激導致的奶牛生理反應(yīng)可以通過采取降溫措施加以緩解。給熱應(yīng)激的奶牛降溫可以增加采食量；給干奶牛降溫不但延長了妊娠期，還可以提高犢牛初生重和斷奶體重。研究發(fā)現(xiàn)多種降溫策略都是有效的，例如僅僅對奶牛頭頸部進行降溫就能提高采食量，并降低體溫和呼吸頻率。當奶牛在臥床休息的時候，通過傳導冷卻的方式對臥床進行降溫，也可以降低奶牛體溫和呼吸頻率并增加采食量。在牛床上鋪上墊料也能保持奶牛涼爽并提高采食量和休息時間。噴淋并使用風扇加大通風來提高蒸發(fā)散熱可以增加奶牛采食量并降低飲水量。使用

水進行噴淋對降低體溫非常有效，但奶牛更喜歡待在陰涼處。處于陰涼下的小母牛相比僅使用噴淋降溫的小母牛，采食量和日增重更高。對于放牧的奶牛，提供遮陰條件可以提高其吃草和休息的時間。Collier等[9]研究發(fā)現(xiàn)陰涼處的奶牛瘤胃收縮增強，這可能是相較于其他降溫策略能更好增加采食量的原因。

2 對代謝的影響

奶牛針對環(huán)境溫度應(yīng)激產(chǎn)生的生理改變會導致一些潛在的代謝健康問題。Dale等[15]進行了兩個試驗來研究熱應(yīng)激時采食量下降對代謝狀態(tài)的影響。在第一個環(huán)境溫度高于27℃的試驗中，奶牛因維持需要而采食的飼料下降，為機體脂肪動員做好了代謝準備。但是，這些奶牛并沒有患酮病甚至酮尿也沒有明顯上升。在這個試驗中，隨著環(huán)境溫度從7℃上升到27℃，血酮濃度實際上是降低的，且總尿酮沒有變化。在第二個4頭奶牛于18℃（舒適溫度）下禁食5d的試驗中，其結(jié)果與第一個試驗相反，血酮和尿酮濃度在禁食2d后明顯上升，表現(xiàn)出脂肪動員且脂肪氧化不完全。這表明，雖然兩個試驗中的動物都經(jīng)歷了相似的采食量明顯下降過程，但能量代謝的反應(yīng)完全不同。這可能是因為兩個試驗里動物的基礎(chǔ)代謝和生理狀態(tài)有所不同，試驗一處于熱應(yīng)激狀態(tài)而試驗二是由于饑餓所致。之后，Wheelock等[14]和Rhoads等[16]的研究得到了相似的結(jié)論，并將其差異延伸到熱應(yīng)激奶牛胰島素的分泌和清除以及肝臟糖異生基因的改變。這些研究顯示，熱應(yīng)激時胰島素的升高抑制了脂肪動員，并與蛋白質(zhì)分解增強以合成葡萄糖有關(guān)[17]。O’Brien等[18]在發(fā)育牛上的研究結(jié)果證明，熱應(yīng)激改變了碳水化合物的代謝，主要以胰島素基礎(chǔ)濃度的改變以及胰島素對葡萄糖變化的反應(yīng)性改變?yōu)樘卣鳌５?，熱?yīng)激導致的采食量下降完全能夠解釋荷斯坦公犢牛平均日增長的下降?，F(xiàn)在還沒有普遍認同的機制來解釋發(fā)育牛和泌乳牛熱應(yīng)激時胰島素的增加。目前，Baumgard等人的研究認為熱應(yīng)激影響了腸道完整性。因為在熱應(yīng)激時，可檢測到內(nèi)毒素通過腸道進入機體而導致的代謝變化[17]。

3 對繁殖性能的影響

奶牛需要生育小牛來啟動和維持泌乳，理想的繁殖表現(xiàn)能最大化兌現(xiàn)奶牛的生產(chǎn)潛力。因為維持奶牛正常的發(fā)情周期對控制產(chǎn)犢間隔至關(guān)重要，而產(chǎn)犢間隔會影響到奶牛的胎次泌乳天數(shù)。奶牛繁殖涉及凍精的質(zhì)量、卵子的數(shù)量和質(zhì)量、胚胎及胎兒發(fā)育。這些環(huán)節(jié)都對多種應(yīng)激源敏感，如熱應(yīng)激、冷應(yīng)激和相關(guān)管理等，而熱應(yīng)激對奶牛繁殖性能影響最大。

3.1 對受胎率的影響

早期的研究中，季節(jié)是最早被確認會對奶牛受胎率造成影響的應(yīng)激源。Morgan等[19]首次報道了奶牛在8月和9月受胎率全年最低。Mercier等在康奈爾大學的研究顯示冷應(yīng)激也對受胎率有負面影響[20]。這些早期的研究和綜述表明，熱應(yīng)激和冷應(yīng)激對奶牛受胎率的影響與所處的地區(qū)氣候有關(guān)。

后來，亞利桑那大學的Stott和Williams研究[21]發(fā)現(xiàn)夏季高溫高濕延長了奶牛的發(fā)情周期并降低了受胎率。因此，可以使用溫度和濕度來代替季節(jié)更準確地定義影響受胎率的環(huán)境條件。愛荷華州立大學的Ingraham等人[22]應(yīng)用THI 指標評估了亞熱帶氣候下奶牛的受胎率。其研究發(fā)現(xiàn)隨著配種前2dTHI從70上升到84，受孕率從55%下降到10%。Gwazdauskas等[23]從21個氣候指標中選出了5個對受胎率影響最大的因素，都與熱應(yīng)激有關(guān)。

3.2 對繁殖相關(guān)激素和卵泡的影響

熱應(yīng)激是奶牛夏季受胎率下降的主要原因。濕熱的氣候條件下，奶牛的發(fā)情周期縮短，發(fā)情強度降低。

發(fā)情是由繁殖相關(guān)激素的變化驅(qū)動的，激素變化調(diào)節(jié)著每個發(fā)情周期卵巢上卵泡波的形成。早在上世紀70年代，科學家就已經(jīng)開始研究熱應(yīng)激對奶牛繁殖激素和卵泡動態(tài)的負面影響。Madan等[24]研究了熱應(yīng)激對血漿促黃體素(LH)生成模式的影響，促黃體素在卵泡發(fā)育和排卵過程中起著重要作用。他的研究結(jié)果顯示，在熱應(yīng)激條件下，LH的生成受到了抑制。Gwazdauskas等[25]在小母牛上的研究結(jié)果顯示，熱應(yīng)激會影響血漿雌二醇水平，但對黃體酮沒有影響。佛羅里達州立大學Badinga的研究[26]顯示，熱應(yīng)激條件下第一波優(yōu)勢卵泡較小且卵泡液體積較少，而從屬卵泡則較大并且卵泡液較多。此外，熱應(yīng)激使得血液中的雌二醇和第一波優(yōu)勢卵泡的卵泡液都下降了?？偟膩碚f，熱應(yīng)激使得雌二醇分泌下降，阻礙黃體退化，最終改變了卵泡優(yōu)勢并干擾了排卵。

熱應(yīng)激對其他卵泡發(fā)育相關(guān)激素如抑制素、促卵泡素（FSH）和雄烯二酮都會產(chǎn)生影響。以色列的Wolfenson等[27]試驗證明熱應(yīng)激會降低奶牛血清中的抑制素，對第1和第2波優(yōu)勢卵泡造成影響。Wolfenson等[28]還研究了在熱中性和熱休克培養(yǎng)條件下，從夏季、秋季和冬季奶牛卵泡收集的卵泡膜和顆粒細胞的激素產(chǎn)生情況。結(jié)果顯示夏季受到熱應(yīng)激的奶牛秋季和冬季卵泡液中的雌二醇含量較低。而夏季未受熱應(yīng)激的奶牛，秋季和冬季的雌二醇含量則較高。在不同季節(jié)和熱應(yīng)激條件下從卵泡分離到的卵泡細胞產(chǎn)生雄（甾）烯二酮的能力也擁有相似的模式。這個研究證明，熱應(yīng)激對卵泡生成類固醇的能力有負面影響。在后來的研究中發(fā)現(xiàn)了熱應(yīng)激對卵泡動力學的延遲效應(yīng)[29]，熱應(yīng)激母牛由于血漿中抑制素下降而出現(xiàn)FSH分泌上調(diào)，導致卵泡優(yōu)勢改變和雙胎發(fā)生率增加。

3.3 對卵母細胞受精和胚胎發(fā)育的影響

熱應(yīng)激會對卵泡功能造成負面影響，也會對受影響卵泡內(nèi)的卵母細胞發(fā)育和成熟造成影響。體內(nèi)研究表明，在授精前或授精后幾天極端炎熱的氣候會導致奶牛受胎率降低。這表明卵母細胞的成熟、受精和早期胚胎的發(fā)育可能都受到熱應(yīng)激的影響。Lenz等[30]的研究結(jié)果顯示，在高溫（41℃）下孵育的卵母細胞具有較低的核成熟率，這可能與卵母細胞周圍卵丘細胞的細胞功能受損有關(guān)。熱應(yīng)激（41℃）也降低了卵母細胞成熟時成功受精的可能性，可能受精過程本身對溫度敏感。此外，這項研究和Monterroso等[31]的研究亦表明了熱應(yīng)激對從附睪精子或冷凍精液采集的精子有不良影響，包括活力和運動性受損?？偟膩碚f，奶牛因熱應(yīng)激引起的核心溫度變化可能對授精精子和卵子成熟及受精能力有害。

成熟的卵母細胞必須由精子受精才能成為胚胎，而奶牛的胚胎發(fā)育也對溫度應(yīng)激敏感。Putney等[32]對荷斯坦小母牛進行超數(shù)排卵，隨后人工授精，然后再將經(jīng)配種的小母牛分配到熱中性或熱應(yīng)激的控制室中。從熱應(yīng)激小母?；厥盏恼Ｅ咛ケ壤c熱中性相比較低，而胚胎發(fā)育異常和發(fā)育遲緩的發(fā)生率則更高。

從其他動物如大鼠和羊的研究來看，妊娠期間的熱應(yīng)激降低了出生體重，可能是因為熱應(yīng)激降低了胎盤重量[33]和子宮血流量[34]。一些研究已經(jīng)將胎盤質(zhì)量或胎盤激素分泌與乳房生長或產(chǎn)后產(chǎn)奶量聯(lián)系起來。胎盤功能異常可能影響乳房的發(fā)育。Collier等[35]在6月份開始的干奶期間將泌乳荷斯坦奶牛和小母牛分為遮陰和不遮陰組，結(jié)果無遮陰條件下出生的犢牛比遮陰條件下出生的犢牛輕，且遮陰組奶牛在泌乳期時產(chǎn)奶量更高。從試驗期間奶牛血清樣品的激素分析表明，熱應(yīng)激下奶牛硫酸雌酮的濃度降低了。這些研究都表明，熱應(yīng)激通過破壞胎盤功能在妊娠期間對胎兒和乳房發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

4 小結(jié)

奶牛的各種應(yīng)激都會降低奶牛場的經(jīng)營利潤，因此奶牛場管理人員對減少應(yīng)激愈加關(guān)注。環(huán)境溫度應(yīng)激，如我國東北地區(qū)冬天的冷應(yīng)激，南方地區(qū)的熱應(yīng)激，都會對奶牛生產(chǎn)造成極大的影響。特別是在南方高溫高濕的夏季，如何正確地認識熱應(yīng)激對奶牛場的深遠影響，如何采取更有效的措施來減少熱應(yīng)激對奶牛場的沖擊，未來依然是科研工作者和牧場管理人員關(guān)注的焦點。